大、小興安嶺地區鉆天柳群落結構動態分析

摘要：" 本研究選取大、小興安嶺18個具代表性的天然分布點，涵蓋753株鉆天柳，種群面積0.72 hm2。通過樣地設置與調查，分析其資源分布、群落組成及種群特征。結果顯示，鉆天柳野生資源多分布于海拔167～551 m河流兩側，植被為寒溫帶、溫帶落葉闊葉混交林，土壤類型多樣。群落中鉆天柳在喬木層占絕對優勢，伴生樹種有甜楊、大青楊等，其群落結構受人為活動與生境條件影響差異大。被子植物在群落中占絕對優勢，不同樣地植物系統發育類型差異顯著，且存在珍稀瀕危保護植物及外來入侵物種。草本植物在群落中占比較大，鉆天柳群落物種多樣性指數在不同樣地有差異，部分樣地多樣性低。鉆天柳種群徑級結構偏態分布，存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型，幼苗階段高死亡率是瀕危重要原因。研究表明鉆天柳群落物種組成簡單，區系具北溫帶性質，種群空間分布受群落內小環境影響，人為干擾對其有一定影響。

關鍵詞：" 鉆天柳；" 群落結構；" 瀕危原因；" 人工干預

中圖分類號：" "S 791. 43" " " " " " " "文獻標識碼：" "A" " " " " " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０25）02 － 0023 － 06

Community Structure Analysis of Salix arbutifolia Rotundus

in the Greater and Lesser Khingan Mountains

ZHANG Yu1 ， 2 XIE Hong2 ZHANG Heyang3 ZHANG Guocai3 ZHANG Houliang1 GAO Jinhui1**

（1." Yichun branch of Heilongjiang Academy of Forestry，" Yichun 153000;" 2." Heilongjiang Agricultural Engineearing Vocational College，" Harbin 150088;" 3." Northeast Forestry University，" Harbin 150001）

Abstract This study selected 18 representative natural distribution sites of Salix arbutifolia in the Greater and Lesser Khingan Mountains， covering 753 individuals and an area of 0.72 hectares. Through the establishment of sample plots and surveys， the resource distribution， community composition， and population characteristics of Salix arbutifolia were analyzed. The results indicated that the wild resources of Salix arbutifolia were mainly distributed along the riverbanks at altitudes ranging from 167m to 551m， with vegetation types being subarctic and temperate deciduous broad-leaved mixed forests and diverse soil types.Salix arbutifolia dominated the canopy layer in the community， and the accompanying tree species included Populus suaveolens and Populus ussuriensis， and the community structure was significantly affected by human activities and environmental conditions. Angiosperms were dominant in the community， and the plant phylogenetic types in different sample plots differed significantly， and there were rare and endangered protected plants and invasive species. Herbaceous plants accounted for a relatively large proportion in the community， and the species diversity index of Salix arbutifolia communities varied in different sample plots， with some having low diversity. The population size structure of Salix arbutifolia was skewed， and the survival curve tended towards the Deevey - II type， with a high mortality rate in the seedling stage being an important reason for its endangerment. The study showed that the species composition of Salix arbutifolia communities was simple， the flora had a North Temperate affinity， the population spatial distribution was affected by the small environment within the community， and human interference had a certain impact on it.

Key words Salix arbutifolia; Community structure; Endangered cause; artificial intervention

鉆天柳（Salix arbutifolia）是楊柳科中分布范圍最小的一個類群，喜生長在河流兩岸排水良好的砂礫、碎石壤上，其生長速度快，樹形優美，可做綠化樹種[ 1 ]，具有很強的生態效益，多生于河岸和溪流旁，是最佳的護岸樹種，零星分布于中國東北部地區[ 2 ， 3 ]。由于森林過度砍伐，林地環境條件發生變化，加以個別地區的河流遭到污染，影響鉆天柳種子的萌發與幼苗、幼樹的生長，有的地區已經絕跡，有些地區僅有大樹而無幼苗與幼樹，其分布區和種群數量正日益縮減，呈間斷“島狀”或“點狀”分布，或單株散生，鉆天柳已被確定為國家二級重點保護植物、國家二級珍稀瀕危保護植物。

本研究選取大、小興安嶺的 18 個鉆天柳天然分布點進行調查研究。通過對這些分布點設置樣地并進行詳細調查，包括樣地設置及調查方法、群落結構特征和物種多樣性統計分析、年齡結構和存活曲線計算等，旨在深入了解鉆天柳的生態特征、群落結構動態以及面臨的生存狀況，為鉆天柳的保護和恢復提供科學依據。

1 材料和方法

1. 1 研究區概況

本研究選取大、小興安嶺的 18 個鉆天柳天然分布點作為研究區域。這 18 個分布點共涵蓋 753 株鉆天柳，種群面積達 0.72 hm2。所選分布點在群落結構方面具有代表性，能夠反映鉆天柳在不同群落環境中的生長狀況。

1. 2 樣地設置及調查方法

2021年6月在小興安嶺鉆天柳群落分布區選擇的9個點設置樣地，2022年7月在大興安嶺鉆天柳群落分布區選擇的9個點設置樣地，每個樣地的調查面積為20 ｍ×20 ｍ，共18塊，調查面積7 200 m2。詳細記錄各樣方中心地理坐標、海拔、生境面積、郁閉度、坡度、坡向等生境指標。采用相鄰格子法將每個大樣方劃分成10 m×10 m的小樣方，逐一對小樣方內所有胸徑DBH≥4 cm的喬木種類進行每木調查，包括胸徑、樹高、冠幅、生長狀況。測量和統計每個小樣方內鉆天柳幼樹（胸徑＜4 cm）的株數以及株高、地徑等。統一在每個喬木樣方內的左下角設置1個5 m×5 m的小樣方，作為林下植被調查樣方，分別記錄灌木、藤本和草本植物的種名、個體數、高度和蓋度（表1）。

1. 3 群落結構特征和物種多樣性統計分析

樣地內植物名錄蕨類植物編排按照秦仁昌1978年的方法進行編排，被子植物編排按照哈欽松1926年、1934年系統進行編排。科、屬的地理成分類型采用吳征鎰（2003）和吳征鎰等（2006）對中國種子植物的研究成果進行劃分和統計[ 4 ， 5 ]。植物生長型（growthform），分類參照Whittaker（1975）的生長型系統，劃分為喬木、灌木、草本和藤本植物等4大類進行統計[ 6 ， 7 ]。計算每個小樣方的物種多樣性指數，以平均值作為樣地內各層次的物種多樣性指數。

1. 4 年齡結構、靜態生命表和存活曲線的計算

徑級結構是植物群落穩定性和生長發育狀況的重要指標[ 8 ]。本研究用徑級結構代替年齡結構分析其種群動態。關于種群結構立木級的劃分標準，學者們在研究不同樹種中采用了不同的標準[ 9 ， 10 ]。本研究參照李瑛云[ 11 ]等建立的年齡和胸徑的回歸方程，以5年為齡距將主要群落的鉆天柳種群劃分齡級，統計各齡級株數。

對于長周期的多年生植物可用靜態生命表來分析種群的動態。靜態生命表是依據植物種群在特定時間斷面上的年齡結構而建立的，本研究選擇各齡級株數分布均勻的南岔和阿木爾2個樣地資料來編制鉆天柳種群的靜態生命表[ 12 ]。當存在死亡率為負值的情況時，參照李艷麗[ 9 ]、陳遠征[ 12 ]等人的處理方法，采用分段勻滑技術對數據進行了修勻，編制出特定時間生命表。

2 結果與分析

2. 1 鉆天柳的資源分布特征

表1中數據顯示，鉆天柳野生資源多分布在海拔167～551 m的河流兩側，地理范圍為122°33'04.19\"Ｅ～

130°39'21.95\"Ｅ，47°07'00.39\"Ｎ～52°58'43.04\"Ｎ，所有分布點均分布在河岸防護林帶內。植被類型為寒溫帶、溫帶落葉闊葉混交林，土壤類型為草甸土、沼澤土、沖積土和暗棕壤。

2. 2 鉆天柳的群落組成特征

2. 2. 1 鉆天柳喬木種群

由表2可知，在所有群落里鉆天柳重要值均排第一，說明在群落中鉆天柳在喬木層占絕對優勢。群落喬木層優勢科主要有楊柳科、榆科等。大興安嶺鉆天柳群落的主要伴生樹種有甜楊（Populus suaveolens）；小興安嶺鉆天柳群落的主要伴生樹種有大青楊（Populus ussuriensis）和春榆（Ulmus davidiana var. japonica）等。重要值最大的樹種中大多為大中型喬木，與鉆天柳樹干通直高大的特點相符（表2）。屬于珍稀瀕危植物的樹種除鉆天柳外，還有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）等。茶條楓（Acer tataricum）暴馬丁香（Syringa reticulata）、山荊子（Malus baccata）、水曲柳、黃檗和遼東榿木（Alnus hirsuta）在群落中也占有一定地位，但在群落中個體數較少或沒有高大的個體，重要值不大。鉆天柳的群落結構并不復雜，受人為活動干擾和生境條件的影響，不同群落間其結構特征差異較大。

2. 2. 2 鉆天柳系統發育類型

根據樣方調查統計（表3），在總面積為7 200 m2的18個樣地中，共調查到維管束植物80種5 533株，隸屬于40科67屬，其中，蕨類植物2科2屬2種3叢，分別是東北蹄蓋蕨（Athyriumbrevifrons）2叢和球子蕨（Ocleasensibilis var. interruptan）1叢；裸子植物只有落葉松（Larix gmelinii）1科1屬1種共6株；被子植物37科64屬77種5 524株，其中被子植物在科屬種中均占比較大。由研究結果可知，在鉆天柳群落中，被子植物種類比較豐富，數量相對較多，呈現出鉆天柳群落基本林型為雜木林。被子植物無論在科、屬、種和數量上都占絕對優勢，占比均在92%以上，株數占比達到99.85%，但大多數為喬木和草本，落葉闊葉喬木樹種占據大部分光照和營養空間，形成主林層，林分結構不穩定，物種間競爭劇烈。

Z10（朗鄉）樣地植物的科、屬、種數最多，分別為26、29、31，分別占總數的65%、43.28%、38.75%，而Z2（加格達奇甘河）樣地的植物種類最少，科、屬、種數分別為8、11、12，占總數的20%、16.42%、15%，均不足Z10樣地的一半，但株數卻是最多，灌木層鉆天柳幼樹株數428株，天然更新特別好，沒有胸徑超過6cm的幼樹。18個樣地中只有Z3（新林）樣地有裸子植物，且僅有6株，蕨類植物在Z10和Z13（鐵力建設）樣地出現，僅有3叢，生長勢較弱。可見，不同群落中植物的系統發育類型差異較大。

在本研究區的40個科中，楊柳科（Salicaceae）和薔薇科（Rosaceae）含有9個種，傘形科（Apiaceae）、蕁麻科（Urticaceae）和百合科（Liliaceae）各含4個種，忍冬科（Caprifoliaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、唇形科（Lamiaceae）和菊科（Asteraceae）含有3個種，無患子科（Sapindaceae）、樺木科（Betulaceae）、木犀科（Oleaceae）、十字花科（Brassicaceae）、車前科（Plantaginaceae）、堇菜科（Violaceae）和罌栗科（Papaveraceae）含有2個種，其余25科均含1個種。單種科占總科數的61.54%，單種屬占總屬數的36.92%，單種數占總種數的30.77%。單種數所占比例不高，但單種科數占比較高，說明鉆天柳群落的維管束植物多樣性分化顯著，群落樹種組成類型多樣化，也反映分布區維管束植物種類組成上的多樣性。

根據維管束植物的各屬所含種數統計，將其劃分為單種屬（含1種）、寡種屬（含2～5種）、中等屬（含6～10種）、大屬（含11～20種）和特大屬（含20種以上）5個等級。在鉆天柳群落中特大屬（50屬）的占比最高，其次是寡種屬（8屬）和大屬（4屬），中等屬有裂瓜屬（Schizopepon）和葎草屬（Humulus），單種屬有山茄子屬（Brachybotrys）。特大屬數占比為76.92%，寡種屬和大屬總占比為18.46%，說明鉆天柳群落植物區系具有不穩定性，植物組成在時空尺度上變化較大。

鉆天柳群落中有第一批國家二級重點保護植物喬木4種，分別為鉆天柳、水曲柳、黃檗和蒙古櫟（Quercus mongolica），屬珍稀瀕危植物易危等級，應加以保護，僅其中Z13鐵力種群包含全部4種保護植物。黃檗和蒙古櫟僅在Z13鐵力研究區可見，蒙古櫟僅有1株，生長不良，沒有更新幼苗，黃檗數量達到10株，其中含1株幼苗。水曲柳在5個研究區發現，平均分布密度為6.8株。本研究中瀕危植物數量少，零星分布，應加強對大、小興安嶺植物區系中三大硬闊等樹種的保護及恢復工作，防止物種滅絕。

在鉆天柳群落中發現5種外來入侵物種，其中薄荷（Mentha haplocalyx）為6級，建議取消類；唐松草（Thalictruma quilegiifolium var. sibiricum）、香薷（Elsholtzia ciliata）、車前（Plantago asiatica L.）和葎草（Humulus scandens）為7級，原產地中國。Z16湯旺研究區包含了除香薷以外的其他外來入侵物種。香薷分布在Z14烏翠和Z6塔河研究區，僅12株，其他草本植物種類和數量均較少，其他種群未發現外來入侵物種。本研究顯示外來入侵物種均為零星分布，對生境和群落結構不會構成危害，對相同生態位物種也不會造成生存威脅。

2. 2. 3 鉆天柳群落中的生長型比例

如表6所示，草本植物占全部植物科、屬、種及株數的比例平均在64.13%，占較大優勢，喬木植物占全部植物科、屬、種及株數的比例平均在23.28%，灌木植物占全部植物科、屬、種及株數的比例平均在12.59%。其中草本植物科數占優勢，達到60.00%，而灌木屬數占比最少，僅為10.45%。喬木樹種種類少，株數少，以柳屬和楊屬（Populus）為主；灌木種類最少，僅有9種，株數達到894株，其中珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）株數最多，紅瑞木（Cornus alba L.）株數最少，僅在Z11南岔分布區；而草本植物種類和株數均最多，其中蚊子草（Filipendula palmata）和蕁麻（Urtica fissa）均超過100株。株數少于10株的草本植物占草本總種數的68.75%。鉆天柳群落物種組成豐富度不高，多樣性分化不顯著，林下沒有針闊葉樹種的更新層，處于逆向演替階段，即鉆天柳具有較窄的生態幅，適宜林分類型有限，生長不良，沒有幼苗更新，在大、小興安嶺分布局限性較大，呈現了物種瀕危狀態。

2. 2. 4 鉆天柳群落物種多樣性指數

根據調查數據分析表明（表7），Z2加格達奇樣地喬木層和灌木層的多樣性指數Ｄ、Ｈ、Jd、Jh、d1和d2都是最低的；Z6塔河樣地草本層的物種多樣性指數最低。Z10朗鄉樣地喬木層多樣性指數均最高，Z4新林樣地灌木層和Z9呼瑪樣地草本層物種豐富度指數和多樣性指數最高；Z11南岔樣地灌木層和Z13鐵力草本層的物種均勻度指數最高。說明Z10朗鄉樣地內喬木植物種類豐富，且分布均勻，多樣性高。Z2加格達奇樣地喬木和灌木植物組成簡單，只有鉆天柳和甜楊2個樹種，灌木層僅有鉆天柳幼樹分布，數量多達428株，多樣性最低，分布不均勻。Z6塔河樣地草本層植物組成種類豐富，多達19種，但株數較少，多樣性水平最低，分布不均勻。大興安嶺樣地喬木層樹種組成種類和單位面積株數較少，導致灌木和草本層物種營養和生長空間較大，物種多樣性和豐富度指數相對較高。鉆天柳群落結構和植物種類簡單，組成穩定，均為落葉植物，一年生或宿根多年生植物很少。

3 結論與討論

鉆天柳群落的物種組成較簡單，其區系成分具明顯的北溫帶性質，科屬的分布區類型均以北溫帶分布類型為主。從以科為單位的統計重要值來看，鉆天柳種群具明顯的從溫帶向寒溫帶過渡的特性，鉆天柳種群的性質與其所處的地理位置是相適應的。通常認為，小尺度上的空間分布格局主要是受種群自身生物學特性的影響，而較大尺度上形成的空間分布格局則更多的是受生境異質性的作用[ 13 ]。鉆天柳種群的空間分布格局與群落內小環境有關。在我們討論的鉆天柳群落種群中，每一個種群的面積都不大，氣候和立地條件基本一致。但群落內郁閉度與樹種不同形成的小環境，對鉆天柳種群的空間分布類型和格局規模有顯著影響。鉆天柳種群的空間分布格局受群落學特征的影響主要體現在群落種類組成和結構上。鉆天柳作為共優種，在群落內的分布受制于其他共優種，特別是落葉闊葉樹種。例如，在落葉闊葉樹冠下，鉆天柳的株數極少，近于0；而在鉆天柳母株周圍和落葉樹種不發育的地點，出現鉆天柳大小植株相聚的現象。群落內灌木層的結構也對鉆天柳的分布影響很大，在灌木層蓋度高的地方，地下根系盤結，地上蔭蔽潮濕，鉆天柳極難生存，導致分布格局分析中，值為0的取樣單位增加。受人為活動干擾影響較大的種群，林下光照充足，植被中沒有出現絕對優勢物種。種群的穩定性和生長發育可能與頻繁的人類干擾活動有關，一定強度的人為活動干擾可提高種群的物種豐富度和多樣性，這與中度干擾理論相符合[ 14 - 16 ]。同時，開展鉆天柳的人工采種育苗、立體保存以及扦插繁殖技術研究，擴大資源數量，是鉆天柳拯救保護工作的必要手段。

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