小興安嶺黃檗種群結構與動態特征

摘要：" 為探究小興安嶺黃檗種群結構與動態特征，以小興安嶺野生黃檗種群為研究對象，在集中分布區域設置典型樣地并進行調查，利用生命表、存活曲線和生存函數分析黃檗種群結構和動態特征，并采用時間序列預測種群未來生長變化趨勢。結果顯示：（1）黃檗種群年齡結構大體上呈現為增長型。（2）黃檗種群存活曲線為DeeveyⅡ型；數量動態變化指數Vpi為56.21%，屬于增長型種群；Vpi′值接近0，說明黃檗種群抗外界干擾能力較弱。（3）生存分析表明，種群具有前期增長、中期穩定、后期衰退的動態變化特征。（4）時間序列預測表明，現階段黃檗種群比較適應其生存環境，在短時間內還沒有種群滅絕的危險。綜上所述，黃檗種群幼齡個體較多，也有一定的更新潛力，但幼苗密度大導致種內競爭激烈，加之種群抗外界因素干擾能力較差致使其瀕危，建議通過設立保護小區、人工輔助擴大種群規模、避免人為砍伐破壞等方式對黃檗種群進行保護。

關鍵詞：" 黃檗；" 種群結構；" 靜態生命表；" 動態特征；" 時間序列

中圖分類號：" "S 718; Q 9148. 12. 1" " " " " " " "文獻標識碼：" "A" " " " " " " " 文章編號：１００1 － 9499（２０25）02 － 0029 － 06

Population Structure and Dynamic Characteristics of Phellodendron amurense in Xiaoxing′an Mountains

LIU" Jiyun1 DONG" Aoyu1 JIANG" Zhen2 LIN" Guoying1 GUO" Fuqiang3 CHEN" Bowen4 ZHAGN" Houliang1**

（1." Yichun branch of Heilongjiang Academy of Forestry，nbsp; Heilongjiang Yichun 153000;" 2." Yichun" Geographic Information Processing Center，" Heilongjiang Yichun 153000;" 3." Yichun Forest Industry Wuying Forestry Bureau Co.， Ltd. Qianfeng Forestry Farm Branch，" Heilongjiang Yichun 153000;

4." Jiayin County Natural Resources Bureau，" Heilongjiang Yichun 153000）

Abstract In order to explore the population structure and dynamic characteristics of" Phellodendron amurense in xiaoxing'an Mountains， the wild population of Phellodendron amurense was taken as materials，and the concentrated distribution area of the population was set as a typical sample plot to survey，the characteristics of population structure were described by establishing a static life table， drawing a population survival curve and calculating survival function，and the future development trend of Phellodendron amurense was speculated by time sequence prediction model. The results showed that： （1）The population structure of Phellodendron amurense was increasing type.（2）The population survival curves showed the Deevey-Ⅱ type， indicating that the mortality rates in different age classes were similar. The number dynamic index of entire population structure Vpi is 56.21%， with Vpi′approaching zero， suggesting population growth and week anti-interference ability. （3）Survival analysis showed that the population growth in the early stage， stability in the middle stage， and decline in the later stage. （4）Time series analysis indicated that the population is relatively adapted to its living environment at this stage and there is no immediate risk of extinction in the short term.In summary， there are more young individuals in the Phellodendron amurense population and it has certain regeneration potential， but the high seedling density leads to intense intraspecial competition， and the poor resistance of the population to external factors makes it endangered. The results suggested to protect Phellodendron amurense population by setting up small nature reserve， artificially expanding population size， avoiding deforestation.

Key words Phellodendron amurense； population structure； static life table； dynamic characteristics；time series

黃檗（Phellodendron amurense），蕓香科黃檗屬，國家Ⅱ級重點保護植物，具有重要經濟和生態價值，為藥用植物資源，1987年列為我國珍稀瀕危保護植物。國外主要分布于俄羅斯遠東、韓國、日本，我國國內主要分布于燕山、長白山及小興安嶺[ 1 ]。近些年，小興安嶺黃檗種群急劇減少，目前正在進行的一些保護和恢復造林工作效果并不顯著[ 2 - 3 ]。為了更好的保護這一珍貴樹種，需要對小興安嶺黃檗的種群結構及具體動態變化趨勢進行深入研究，探究其瀕危原因。由于黃檗的藥用價值較高，對其藥用成分、栽培和育苗技術的相關研究[ 4 - 6 ]較多，關于黃檗種質資源調查[ 7 - 8 ]與遺傳多樣性[ 9 - 12 ]也有一定研究，另外燕山和長白山黃檗種群結構也已有研究[ 13 - 15 ]發表，但小興安嶺地區黃檗種群結構與動態變化趨勢還未見報道。

種群是物種表達種內關系的基本單位[ 16 - 20 ]，本研究以小興安嶺黃檗天然種群為研究對象，根據9個黃檗種群的年齡結構估計其生長特征和生存、死亡率，得出靜態生命表并繪制存活曲線，結合生存分析理論和數量動態指數分析評價黃檗自然種群現狀，并預測小興安嶺地區黃檗自然種群的動態變化趨勢，旨在為該地區黃檗生態系統的科學管理和保護策略的制定提供理論基礎。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

研究區位于黑龍江省小興安嶺南坡，寒溫帶大陸性氣候，冬季漫長寒冷，降雨多集中于夏季，年平均降水量670 mm，年均溫0 ℃，年無霜期90～120 d，地帶性土壤為暗棕壤。黃檗群落內主要喬木有紫椴（Tilia amurensis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、春榆（Ulmus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、色木槭（Acer pictum）、落葉松（Larix gmelinii）、紅松（Pinus koraiensis）等，灌木層主要有金銀忍冬（Lonicera maackii）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）、榛（Corylus" heterophylla）、接骨木（Sambucus williamsii）、稠李（Prunus padus）等，草本層有假升麻（Aruncus sylvester）、蚊子草（Filipendula digitata）、白花碎米薺（Cardamine leucantha）、蕁麻（Urtica fissa）、烏頭（Aconitum" carmichaelii）、山酢漿草（Oxalis griffithii）等。

1. 2 樣地設置與調查方法

在小興安嶺黃檗天然分布區，選擇黃檗分布較為集中的地段設置9塊樣地，其中考慮到的樣地類型分別為：群落共建種（湯原鷹山、湯旺河團結、南岔樺陽）、群落伴生種（友好廣川、鐵力馬永順、鐵力建設）和群落建群種（烏馬河青山、伊美梅花山、嘉蔭馬連）；每個樣地內設置3個20 ｍ×20 ｍ的樣方，共計27個樣方。調查記錄樣地內黃檗的個體數、胸徑、高度和冠幅等生長指標，同時記錄各樣地的經緯度、海拔、坡位和人為干擾程度等環境指標（表1）。

1. 3 數據統計與分析

1. 3. 1 徑級劃分

由于黃檗為瀕危植物，種群年齡不易用破壞性實驗手段獲取，目前針對這種情況的研究方法是用徑級代替齡級。本研究參照相關林木劃分方法[ 21 ]，根據徑級結構將黃檗分為9個齡級，胸徑≤4 cm為第Ⅰ齡級（幼苗）；胸徑4～8 cm為第Ⅱ齡級；胸徑8～12 cm為第Ⅲ齡級；胸徑12～16 cm為第Ⅳ齡級；胸徑16～20 cm為第Ⅴ齡級；胸徑20～24 cm為第Ⅵ齡級；胸徑24～28 cm為第Ⅶ齡級；胸徑28～32 cm為第Ⅷ齡級；胸徑＞32 cm為第Ⅸ齡級。

1. 3. 2 種群的動態量化方法

種群動態量化方法大多數研究均參照陳曉德[ 22 ]的種群與群落結構動態量化分析方法：

Vn= ×100%（1）

Vpi=（SnVn） （2）

Vpi′="（3）

式中，Vn為種群不同齡級間個體數量動態變化，Vpi和Vpi′分別為忽略外部干擾和考慮未來外部干擾時的動態指數，Sn、Sn+1為第n和n+1齡級種群的個體數，k為種群齡級數量。

1. 3. 3 靜態生命表和存活曲線

靜態生命表可以直觀體現某一時間點上種群的年齡結構，繼而分析其種群的動態變化，其關系式及相關參數如下：

lx=×1 000（4）

dx=lx-lx+1（5）

qx=×100%（6）

Lx=（7）

Tx=∑Lx（8）

ex=（9）

式中，lx為x齡級標準化存活個體數（此處轉化為1 000）；x表示某一齡級；nx為x齡級個體數； dx為從的標準化死亡數；qx為從x到x+1齡級的標準化死亡率；Lx為從x到x+1齡級的平均存活個體數；Tx為從x齡級到大于x齡級的個體總數；ex為ｘ齡級個體平均生命期望值；公式中只有nx為測定值，其余參數為統計值。實際調查中，會出現x齡級數量小于x+1齡級，此時死亡率為負值，必須用勻滑技術對數據修勻[ 23 - 25 ]再編制生命表。

存活曲線反映種群各齡級存活狀況，本研究以齡級為橫坐標， 以存活量的對數為縱坐標，繪制黃檗種群存活曲線。

1. 3. 4 生存分析

參照李金昕等[ 26 ]的計算方法，應用生存率函數Si、累計死亡率函數Fi、死亡密度函數fi、和危險率函數λi進行黃檗種群的生存分析：

Si=P1×P2×…Pi（10）

Fi=1-Si（11）

fi="（12）

λi=（13）

式中，Pi為存活率，hi為齡級寬度。

以相關函數為縱坐標，齡級為橫坐標繪制生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率曲線。

1. 3. 5 種群數量時間序列預測

采用張孟文等[ 27 ]的移動平均法對小興安嶺黃檗種群年齡結構進行模擬和預測，計算公式：

Mx=Ax（14）

式中，x為齡級；t為預測時間年限；Ax為x齡級的種群存活數量；Mx為經過t年后x齡級的種群存活數量。

2 結果和分析

2. 1 種群的齡級結構

根據實地調查的黃檗徑級數據，作出黃檗種群的齡級結構圖，種群數量下寬上窄，為增長型種群。27個樣方共有黃檗423株，平均胸徑為10.25 cm，第Ⅰ齡級的黃檗有192株，占調查地總株數的45.4%，幼樹數量充足。實地調查發現，雖然黃檗幼苗在總數上是最多的，然而幼苗分布并不均勻，其中梅花山樣地與湯原樣地幼苗數量占比很大，分別為81和87株，占幼苗總數的87.5%，反映出幼苗雖然數量多，但分布不均，單位面積密度過大。

2. 2 種群數量動態特征

經過量化計算得到黃檗的種群動態（表2），V2、V5數值為負數，表明Ⅱ～Ⅲ齡級和Ⅴ～Ⅵ齡級之間的種群呈現衰退趨勢，但種群的動態指數正值數量大于負值數量，并且Vpi為56.21%，黃檗種群整體上還處在穩定增長的結構狀態。但從Vpi′值看出，黃檗種群受環境干擾在一定程度上影響了其種群增長趨勢，由此可見種群未來的增長并不樂觀，某些齡級受環境或人為干擾導致種群增長趨勢不明顯，這與野外實際調查結果一致。

2. 3 種群靜態生命表及存活曲線

編制靜態生命表的過程中，發現第Ⅱ、第Ⅳ和第Ⅴ齡級數據分別小于第Ⅲ、第Ⅵ的存活數，必須進行數據勻滑處理。把齡級作為自變量，株數作為因變量，用除去Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ齡級以外的其他齡級數據進行回歸擬合，擬合方程為y=95.394e-0.347x（R2=" 0.963 2），然后用擬合方程對各齡級株數進行勻滑處理。經勻滑修正后得ax′和黃檗種群特定時間生命表（表3）。

隨著齡級的增加，標準化死亡數dx、存活數Lx和存活個體總數Tx都在逐漸下降，標準化死亡率在Ⅴ齡級之前保持穩定，Ⅵ齡級有小幅度的上升。由于林木生長過程伴隨著環境競爭的增強，各齡級的生命期望值ex呈下降趨勢。

由圖2可見，黃檗種群的存活曲線與Deevey-II型基本吻合，即種群各齡級死亡率基本相同。

2. 4 生存分析

從圖3可以看出，隨著齡級的增加，生存率函數Si逐漸下降并呈現放緩趨勢，相應的累計死亡率函數Fi上升。種群生存率和死亡率的平衡點處于第Ⅱ齡級，屬于幼樹階段，表明黃檗幼樹生存競爭大，成活率低，自然更新受到一定阻礙。隨齡級的增加，危險率函數λi上升趨勢與累計死亡率函數Fi基本相同。黃檗的死亡密度fi最高峰出現在Ⅰ齡級，隨后平穩下降，在第Ⅷ齡級降為0，此時種群進入生理衰老期。經過生存分析發現，黃檗種群具有前期增長、中期穩定、后期衰退的特點。

2. 5 黃檗種群數量的時間序列預測

黃檗種群數量動態變化時間序列預測是以其種群各齡級株數為原始數據，按照一次移動平均法預測出各齡級在未來2、4和6個齡級時間后的個體數。經過2個齡級后，除第Ⅲ和第Ⅵ齡級個體數量略有減少外，其余齡級都出現不同幅度的增加；在經歷未來4齡級后，除第Ⅶ齡級個體數量略有減少外，其余齡級均有增加；經歷6齡級后，各齡級數量比原始數量增加了2～3倍左右，說明黃檗種群中年和老年樹種均保持增長趨勢，在生長環境適宜條件下，小興安嶺黃檗種群個體數量會隨著時間推移而增加。

3 討論與結論

3. 1 黃檗種群年齡結構

小興安嶺地區野生黃檗種群第Ⅰ齡級幼苗數量充足，但第Ⅱ、Ⅳ齡級數量較少，這是由于黃檗種群受到階段性的人為砍伐、盜伐，被伐后萌蘗出黃檗幼苗，導致一些樣地幼苗數量較多，各齡級個體數量偏離自然生長規律。隨著幼樹生長，個體需要更多的水分、光照和肥力等營養，種內與種間競爭逐漸增強，從幼樹到中齡級樹木的過程中競爭力弱的個體被淘汰死亡，隨著中齡個體存活能力的增強，個體數量減少的趨勢放緩，直到第Ⅷ齡級出現生理性衰老，種群進入衰退階段。

3. 2 黃檗種群動態特征

黃檗種群的存活曲線表現為Deevey-II型，說明種群各齡級死亡率比較接近。在其他地區黃檗種群的研究中，燕山地區種群呈現與小興安嶺種群相同的Deevey-II型，而長白山種群呈現Deevey-Ⅲ 型，說明不同的森林環境對種群的發育影響很大；長白山針闊葉喬木及灌木數量多，黃檗幼苗時期生存競爭壓力較大，致使種群存活曲線與其他地區不同。動態指數Vpi值遠大于0，說明不受外界干擾情況下，黃檗自我更新能力較強，雖然黃檗種子的休眠特性會影響幼苗生成，但當環境適宜時種子還是會萌發，加之無性繁殖的能力致使黃檗種群的幼苗更新能力強；而另一方面Vpi′接近0，說明黃檗抗外界干擾能力較弱，在生長過程中容易受環境變化的影響從而導致種群數量波動，種群對環境變化的敏感性也許是導致黃檗稱為瀕危物種的原因之一。

時間序列預測進一步佐證了動態分析結果，在經過2和4個齡級后，幼樹部分因受環境變化影響種群數量有所波動，隨著時間推移到6齡級后，種群趨于穩定增長，雖然穩定增長的齡級已即將進入生理衰老期，但其穩定的增長趨勢仍能說明種群現階段比較適應其生存環境，在短時間內還沒有種群滅絕的危險。

3. 3 黃檗種群保護策略

瀕危植物種群數量下降的生理原因主要歸結為兩個因素：再生能力差和適應能力差，主要表現為結實率低或者發芽率低，形成幼苗數量明顯不足，另一個不可忽視的因素是人為破壞，特別對于有藥用價值或經濟價值的植物而言。黃檗屬于瀕危物種，黃檗種子成熟后會進入深度休眠狀態不利于種群發育，但從實地種群調查和分析來看，黃檗年齡結構幼苗占有率并不低，說明小興安嶺的環境和溫度變化適合解除黃檗種子的休眠狀態，足夠的幼苗是樹木種群再生的先決條件，從這一方面來看，小興安嶺是黃檗的最佳適生地之一。但種群結構波動明顯，累計死亡率和生存率平衡點處于幼樹階段，要針對此項特點制定幼樹保護策略。（1）由于黃檗種子較大，不利于遠距離傳播，導致幼苗聚集密度過大，建議提高人工移栽和采種培育，提高種群的自然擴散與恢復更新；（2）對成規模種群科學分區保護，適當間伐影響黃檗幼苗采光的灌木；（3）對散生的零星樹種加強地面撫育，提高其種子著土率，減少萌蘗苗競爭阻力，進一步提升幼苗、幼樹的更新速率；（4）加強保護植物的宣傳教育，減少對黃檗扒皮、破壞等活動。

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