蔗鴨共生對甘蔗根際與非根際土壤微生物群落多樣性的影響

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.001

優秀青年學者論壇

馬文清（1984-），高級農藝師，廣西“十百千”知識產權（專利）中青年專家，廣西大學校外碩士生導師，主要從事甘蔗育種、生態種養與循環農業研究工作。主持廣西自然科學基金、廣西科技基地和人才專項各1項，參與國家自然科學基金、省級科研項目10余項。獲得廣西科技進步獎三等獎1項，廣西農牧漁業豐收獎2項，廣西農業科學院科技進步獎二等獎2項；入選廣西火炬創業導師、八桂科技扶貧之星，指導學生獲得中國國際“互聯網+”大學生創新創業大賽自治區金獎和全國銅獎。主持育成甘蔗新品種5個，以第一完成人獲授權發明專利6項、實用新型專利13項。在《Frontiers in Microbiology》《Chilean Journal of Agricultural Research》《南方農業學報》等國內外期刊上發表學術論文20余篇。

摘要：【目的】研究蔗鴨共生模式下蔗田根際與非根際土壤微生物群落結構與多樣性，揭示蔗鴨共生對土壤微生物群落多樣性和蔗田微生物主要類群的影響，為科學推廣蔗鴨共生新模式提供理論參考?！痉椒ā坎捎么筇镌辉囼?，設甘蔗單作和蔗鴨共生2個處理，于甘蔗成熟期采集蔗田根際與非根際土壤樣品，測定并分析土壤理化性質、土壤細菌和真菌群落結構和多樣性，并探究土壤理化性質和土壤微生物群落的相關性?！窘Y果】與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式下甘蔗根際與非根際土壤的硝態氮含量均顯著增加（Plt;0.05，下同），土壤pH及過氧化氫酶和脲酶活性顯著降低；蔗糖酶活性和有效磷含量在根際土壤中顯著降低，但在非根際土壤中顯著增加。與甘蔗單作相比，蔗鴨共生降低了根際土壤真菌的豐富度，ACE指數和Chao1指數分別顯著降低16.81%和16.67%；顯著提高了非根際土壤的細菌多樣性，Simpson指數比甘蔗單作顯著提高128.13%。蔗鴨共生中，厚壁菌門（Firmicutes）相對豐度變化較大，根際土壤黏球菌門（Myxococcota）、子囊菌門（Ascomycota）和擔子菌門（Basidiomycota）相對豐度有所降低，鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和絲孢酵母屬（Trichosporon）的相對豐度顯著增加，芽孢桿菌屬（Bacillus）、蓋氏菌屬（Gaiella）和木霉屬（Trichoderma）相對豐度顯著下降。鞘氨醇單胞菌屬、norank f JG30-KF-CM45、微枝形桿菌屬（Microvirga）、norank f norank o Acidobacteriales、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、unclassified o Polyporales、粗糙孔菌屬（Trechispora）、絲孢酵母屬和毛殼菌屬（Chaetomium）在蔗鴨共生土壤微生物群落構成中發揮重要作用。蔗鴨共生與甘蔗單作的土壤微生物Beta多樣性差異極顯著（Plt;0.01，下同）。冗余分析結果表明，土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、有機質含量、pH和全氮含量對土壤細菌群落結構影響極顯著；土壤有效磷、有機質、全磷含量及脲酶和過氧化氫酶活性對真菌屬分類水平群落結構影響顯著。蔗鴨共生土壤中，pH與硝態氮和銨態氮含量在其細菌差異菌屬生長中起主要作用，pH、蔗糖酶活性與硝態氮、全氮、有機質和銨態氮含量在其真菌差異菌屬生長中發揮關鍵作用?！窘Y論】與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式顯著改變了土壤pH與硝態氮、有效磷含量及蔗糖酶、過氧化氫酶、脲酶活性，影響微生物群落多樣性和豐富度，從而改善土壤微生物群落結構。土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、有機質含量、全氮含量和pH是影響蔗田細菌群落結構變化的主要環境因子，有效磷、有機質、全磷含量與脲酶、過氧化氫酶活性是影響蔗田真菌群落結構變化的主要環境因子。

關鍵詞：蔗鴨共生；細菌；真菌；根際土壤；非根際土壤

中圖分類號：S566.1；S154.3文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）01-0001-17

Effects of sugarcane-duck symbiosis on soil microbial commu?nity diversity in rhizosphere soil and bulk soil of sugarcane

MAWen-qing，GUO Qiang，LI Zheng-ying，BI De-jin，WU Qin-si*，TANG Li-qiu，QIN Chang-xian

（Guangxi South Subtropical Agricultural Scientific Research Institute，Chongzuo，Guangxi 532415，China）

Abstract：【Objective】To study the structure and diversity of rhizosphere soil and bulk soil microbial communities in sugarcane fields under the sugarcane-duck symbiosis mode，and reveal the effects of sugarcane-duck symbiosis on the di-versity of soil microbial communities and the main groups of microbes in sugarcane fields，which could provide theoreti-cal reference for scientific promotion of the new mode of sugarcane-duck symbiosis.【Method】Two treatments were set up in a field in situ experiment，which were sugarcane monoculture（SM）and sugarcane-duck symbiosis（SDS）.Rhizo-sphere soil and bulk soil samples were collected from sugarcane fields during the mature stage of sugarcane，and soil physicochemical properties，soil bacteria and fungi community structure and diversity were measured and analyzed.The correlation between soil physicochemical properties and soil microbial communities were also explored.【Result】Com-pared with SM，the application of SDS increased nitrate nitrogen（NN）content in rhizosphere soil and bulk soil signifi-cantly（Plt;0.05，the same below），while soil pH，catalase（CAT）activity，urease（URE）activity decreased significantly.Invertase（INV）activity and available phosphorus（AP）content reduced significantly in the rhizosphere soil，but in-creased significantly in bulk soil.Compared with SM，the abundance of rhizosphere soil fungi decreased，and ACE index and Chao1 index decreased by 16.81%and 16.67%respectively.The bacteria diversity of bulk soil was significantly in-creased in SDS，and the Simpson index was significantly increased by 128.13%compared with SM.In SDS，the relative abundance of Firmicutes varied greatly，while the relative abundance of Myxococcata，Ascomycota and Basidiomycota in the rhizosphere soil decreased.The relative abundance of Sphingomonas and Trichosporon significantly increased，while the relative abundance of Bacillus，Gaiella and Trichoderma significantly decreased.Sphingomonas，norank f JG30-KF-CM45，Microvirga，norank f norank o Acidobacteriales，Bradyrhizobium，unclassified o Polyporales，Trechispora，Trichosporon and Chaetomium played an important role in the composition of soil microbial communities in SDS.The dif-ference in soil microbialβdiversity between SDS and SM was extremely significant（Plt;0.01，the same below）.The re-dundancy analysis results showed that there was extremely significant influence between soil URE activity，CAT activity，organic matter（SOM）content，pH，total nitrogen（TN）content and soil bacterial community structure.Whereas，the soil AP，SOM and total phosphorus（TP）contents，URE and CAT activities had significant impact on the fungi community structure at genus level.The soil pH，NN and ammonium nitrogen（AN）contents played a major role in the growth of its bacterial differential genera in SDS.The soil pH，INV activity and NN，TN，SOM and AN content played a key role in the growth of its fungal differential genera in SDS.【Conclusion】Compared with SM，the application of SDS alters signifi-cantlysoil pH，contents of NN and AP，and activities of INV，CAT and URE，and affects soil microbial community diver-sity and richness to improve soil microbial community structure.The activity of URE and CAT，the contents of SOM and TN and soil pH were the main environmental factors affecting changes in the structure of bacteria communities in sugar-cane fields.The contents of AP，SOM and TP，and the activities of URE and CAT were the main environmental factors af-fecting changes in the structure of fungi communities in sugarcane fields.

Key words：sugarcane-duck symbiosis；bacteria；fungi；rhizosphere soil；bulk soil

Foundation items：Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFAA297023）；Guangxi Science and Techno-logy Base and Talent Special Project（GuikeAD20297135）

0引言

【研究意義】甘蔗（Saccharum officinarum L.）是我國重要的食糖安全戰略作物，在國民經濟和產業安全中發揮著重要作用。近年來，由于長期單一化種植，甘蔗生產中單產低、收益低、成本高等問題突出，嚴重阻礙了我國甘蔗產業的健康發展（Luo et al.，2022）。因此，尋求生態種養和多元化發展至關重要。農田生態系統中土壤微生物可發揮分解代謝作用，降解土壤中農藥、化肥、殘料、排泄物等物質（覃寶利等，2024），土壤微生物多樣性增加有利于增強土壤微生物功能及其系統穩定性（Deng et al.，2016），土壤微生物多樣性降低則會造成土壤生態系統失衡，阻礙農田效力的發揮（司紹誠等，2022）。土壤微生物在土壤增肥、作物增產和維持環境穩態中均發揮重要作用（賈鵬麗等，2020），但根際微生物與非根際微生物在群落多樣性及其組成上有明顯差異（李婷婷等，2016）。前期研究發現，蔗鴨共生可實現一地兩用、蔗鴨雙收（Ma etal.，2024）。因此，研究蔗鴨共生對甘蔗根際與非根際土壤微生物群落多樣性的影響，有助于更全面地揭示復合種養對蔗地生態系統的影響，對蔗田生態種養新模式的利用及促進南方蔗區生態系統的可持續健康發展均具有重要意義。【前人研究進展】合理的種養模式能顯著提高土壤微生物多樣性和活性，發生正向協同效應（Li et al.，2019）。當前對種養結合模式的研究多集中在稻田系統。在土壤細菌方面，佀國涵等（2016，2020）研究發現，稻—蝦共作模式提高了土壤細菌Shannon指數水平和纖維素酶活性，促進了根茬等有機物的分解；宋宇等（2020）研究表明，河蟹和龍蝦的引入改變了稻田土壤細菌群落多樣性，擴大了稻田土壤優勢菌門中變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bac-teroidetes）的相對豐度；劉金雨等（2023）研究發現，稻—蟹共作和稻—蟹—鰍共作能在一定程度上改變寒區稻田的土壤細菌群落結構，提高土壤細菌的ACE指數、Chao1指數和Shannon指數；賴政等（2023）研究發現，與水稻單作相比，試驗田無環溝的稻蝦種養新模式能顯著提高土壤微生物多樣性和豐富度，增加優勢菌門中酸桿菌門（Acidobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、疣微菌門（Verrucomicro-biota）的相對豐度，降低變形菌門和脫硫菌門（Desulfobacterota）的相對豐度。在土壤真菌方面，佀國涵（2017）研究發現稻蝦共作模式增加了稻田20～30 cm土層中真菌的比例；肖力婷等（2022）研究發現，稻鱉共作模式改善了土壤真菌群落結構，增加了正相互作用的真菌數量，增強了真菌間的協同合作；田興等（2023）研究發現，適度規模的稻魚共作模式中土壤真菌Simpson指數顯著升高，Shannon指數顯著降低。以上研究均表明種養結合能改善稻田土壤微生物群落多樣性，但也有報道表明，過度利用種養模式也會降低農田土壤微生物的豐富度和多樣性（Zhang et al.，2021），其中降低土壤細菌群落多樣性尤為明顯（覃寶利等，2024）?！颈狙芯壳腥朦c】本課題組前期研究發現，蔗鴨共生改變了甘蔗根際土壤有效氮養分，顯著增加了根際土壤蔗糖酶活性，短期內其根際土壤細菌群落結構無明顯改變（馬文清等，2022），但未探明蔗鴨共生對土壤真菌群落結構的影響。土壤真菌具有分解植物殘體和參與難降解有機物及組分等功能（Marschner et al.，2011），可驅動土壤酶活性增加，促進土壤有機質及養分元素轉化，進而彌補土壤養分的消耗和流失，達到減肥減藥的效果（劉榮貴等，2024）。此外，除根際土壤外，非根際土壤也是土壤生態系統的重要組成部分。因此，本研究在前期研究基礎上繼續深入探討蔗鴨共生模式對甘蔗根際與非根際土壤理化性質及細菌和真菌群落結構與多樣性的影響。【擬解決的關鍵問題】以蔗田土壤為研究對象，通過測定和分析甘蔗單作及蔗鴨共生方式下蔗田土壤的理化性質、土壤微生物群落結構及多樣性，揭示蔗鴨共生對土壤微生物群落多樣性和蔗田微生物主要類群的影響，以期為科學推廣蔗鴨共生模式提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗地點為廣西崇左市龍州縣水口鎮龍州農潤農業有限責任公司麻鴨綜合種養基地（22°27′23″N，106°39′18″E）。該區域屬于南亞熱帶濕潤季風氣候，光熱豐富，年降水量gt;1273.6 mm，年平均日照時數gt;1547.1 h，年平均溫度gt;22℃，全年無霜。土壤質地為紅壤，土層深厚，地勢較平坦，排灌良好；土壤pH 7.76，有機質含量19.93 g/kg，有機碳含量11.56 g/kg，堿解氮含量87.84 mg/kg，有效磷含量3.58 mg/kg，速效鉀含量32.00 mg/kg，陽離子交換量14.96 cmol/kg（Ma etal.，2024）。

1.2試驗材料

供試甘蔗品種為龍糖1號，由廣西南亞熱帶農業科學研究所提供，該品種具有早生快發、脫葉抗倒、抗病蟲、宿根性強等特點。供試肉鴨品種為華南鴨，由龍州農潤農業有限責任公司提供，該品種屬于耐熱、抗病、適應性強的小型肉鴨，60 d出欄重1.00～1.25 kg。試驗材料均適合蔗鴨共生栽培模式。

1.3試驗方法

于2021年3月開始田間試驗，設甘蔗單作（SM）、蔗鴨共生（SDS）2個處理，3次重復，各田塊面積約1500 m2，采用圍欄分離隔斷。甘蔗單作模式采用寬窄行交替（1.8 m+0.6 m）方式，下種量135000芽/ha，采用一次施肥法，施肥量為N 300.0 kg/ha、P2O5 120.0 kg/ha和K2O 255.0 kg/ha。蔗鴨共生的甘蔗種植方式、肥料施用量及相關農事操作等與甘蔗單作相同。10日齡鴨苗4500羽，鴨苗經暫養期10 d后，按1羽/m2的密度投放蔗田，蔗田放養40 d，定時投喂，肉鴨日糧營養水平見表1。

于2021年8月—2022年12月進行田間定位試驗，收獲后甘蔗尾葉離田。2022年11月25日（甘蔗成熟期）進行土壤樣品采集。刨除0～5 cm表層土壤后，按五點取樣法+抖落法采集蔗田根際土壤與非根際土壤（Ren etal.，2021），各鮮土樣品除雜后混勻，分為2份，1份冷藏后運回實驗室，于-80℃條件下保存，待測土壤微生物；其余部分用于測定土壤理化性質。

1.4土壤理化性質測定

土壤pH及養分指標測定（鮑士旦，2010）：土壤pH采用電位法測定（土水比1∶2.5），有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量采用半微量開氏法測定，全磷和有效磷含量采用鉬銻抗比色法，土壤硝態氮和銨態氮含量采用2 mol/L KCl溶液浸提—AA3連續流動分析儀測定。土壤酶活性測定：蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，脲酶活性采用靛酚藍比色法測定（Gu et al.，2009）；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定（楊蘭芳等，2011）。

1.5土壤樣品DNA提取及高通量測序

采用MagAtrract PowerSoil Pro DNA Kit試劑盒（德國QIAGEN公司）提取土壤樣品基因組DNA，經純化于-80℃保存備用。土壤細菌和真菌PCR擴增、文庫構建、文庫檢驗和上機測序均委托上海美吉生物醫藥科技有限公司完成。細菌PCR擴增引物為338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'），真菌PCR擴增引物為ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGG AAGTAA-3'）和ITS2R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGA TGC-3'）。獲得原始序列后，經過質控、拼接、剔除嵌合體等步驟，轉化為有效序列。再通過RDP-Classifer（Version 2.10）比對后進行物種注釋。

1.6統計分析

試驗數據使用Excel 2021進行計算整理，并采用SPSS 22.0進行方差分析（Duncan’s法）。生物信息學分析在美吉生物云平臺（https：//www.majorbio.com）上完成，主要包括操作分類單元（Operationaltaxonomic units，OTU）、韋恩圖和Alpha多樣性指數（Chao1指數、ACE指數、Shannon指數、Simpson指數）分析，并利用R語言工具進行在線作圖、土壤微生物群落結構分析、線性判別分析（Linear discrimi-nant analysis effect size，LEfSe）、主坐標分析（Princi-pal coordinate analysis，PCoA）及土壤環境與微生物群落的冗余分析（Redun dancyanalysis，RDA）。

2結果與分析

2.1蔗鴨共生對甘蔗根際與非根際土壤理化性質的影響

由表2可知，與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式改變了蔗地土壤pH、土壤養分和土壤酶活性。在根際土壤中，蔗鴨共生模式的根際土壤硝態氮含量比甘蔗單作顯著提高17.81%（rlt;0.05，下同）；土壤pH、有機質含量、全磷含量、有效磷含量及過氧化氫酶、脲酶和蔗糖酶活性顯著降低12.00%、8.88%、5.17%、19.50%、17.07%、59.52%、13.70%。在非根際土壤中，蔗鴨共生模式下土壤有效磷含量、蔗糖酶活性分別比甘蔗單作顯著提高41.67%、275.59%，與根際土壤表現趨勢相反；pH、硝態氮含量、過氧化氫酶活性、脲酶活性、全氮含量和銨態氮含量變化趨勢與根際土壤一致。

由表2還可看出，蔗鴨共生模式下，土壤pH、土壤養分和土壤酶活性在根際土壤與非根際土壤間存在明顯差異。根際土壤pH、全氮含量、全磷含量、有效磷含量、脲酶活性均顯著高于非根際土壤，而硝態氮含量和蔗糖酶活性顯著小于非根際土壤，其中，土壤pH、硝態氮含量和蔗糖酶活性變化趨勢與甘蔗單作相反。說明種養模式改變了蔗地土壤pH、硝態氮含量和蔗糖酶活性的空間分布格局。

2.2蔗鴨共生對甘蔗根際與非根際土壤微生物多樣性的影響

與甘蔗單作相比，蔗鴨共生明顯增加了非根際土壤特有細菌的OTUs數量，而根際土壤中蔗鴨共生與甘蔗單作的特有細菌OTUs數量則較接近（圖1-A）；真菌群落中，蔗鴨共生模式下根際與非根際土壤特有OTUs數量均有所下降（圖1-B）。

由表3可知，與甘蔗單作比較，蔗鴨共生模式根際土壤細菌的多樣性和豐富度差異不顯著（rgt;0.05，下同），真菌的豐富度降低，其中真菌群落ACE指數和Chao1指數顯著降低16.81%和16.67%；但蔗鴨共生非根際土壤細菌Simpson指數比甘蔗單作顯著提高128.13%。蔗鴨共生模式下，細菌多樣性和豐富度在根際土壤與非根際土壤間無顯著差異；根際土壤真菌均一性、豐富度和數量較非根際土壤有所提升，其中Shannon指數、ACE指數和Chao1指數分別顯著提高11.19%、45.65%和43.50%，而真菌多樣性Simpson指數卻顯著降低50.58%。

2.3蔗鴨共生對甘蔗根際與非根際土壤微生物群落結構的影響

2.3.1根際與非根際土壤微生物組成在門分類水平，2種種養方式的土壤微生物群落組成存在差異（圖2）。土壤細菌群落中優勢菌門有6個，分別為變形菌門、放線菌門（Actinobacteriota）、綠彎菌門、酸桿菌門、厚壁菌門（Firmicutes）和黏球菌門（Myxo-coccota）。與單作模式相比，蔗鴨共生模式下厚壁菌門相對豐度在根際土壤中升高1.00%，但在非根際土壤中呈下降趨勢；而黏球菌門在蔗鴨共生模式根際土壤和非根際土壤中均呈下降趨勢。真菌群落中優勢菌門有4個，分別為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、未知真菌門（unclassified_k__Fungi）和被孢霉門（Mortierellomycota）。與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式根際土壤中子囊菌門和擔子菌門相對豐度分別降低1.71%和4.66%，被孢霉門相對豐度增加6.23%，而非根際土壤中擔子菌門相對豐度增加14.83%，子囊菌門和被孢霉門相對豐度分別降低8.59%和5.04%。

在屬分類水平，單作模式下鑒定出土壤細菌985屬、土壤真菌558屬，而共生模式下鑒定出土壤細菌998屬、土壤真菌515屬，真菌屬數量降低7.71%。從圖3可見，土壤細菌群落中優勢菌屬為芽孢桿菌屬（Bacillus）、norank f norank o Vicinamibacterales、norank f Vicinamibacteraceae、norank f Xantho-bacteraceae、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和norank f norank o Gaiellales。與甘蔗單作相比，芽孢桿菌屬、蓋氏菌屬（Gaiella）在蔗鴨共生模式的根際和非根際土壤中均呈下降趨勢，鞘氨醇單胞菌屬在蔗鴨共生模式中呈升高趨勢。2種種養方式中根際和非根際土壤真菌群落中優勢菌屬為籃狀菌屬（Talaromyces）、unclassified k Fungi、木霉屬（Trichoderma）、被孢霉屬（Mortierella）、絲孢酵母屬（Trichosporon）和毛殼菌屬（Chaetomium）。與甘蔗單作相比，木霉屬在蔗鴨共生模式的根際土壤和非根際土壤中的相對豐度均下降，而絲孢酵母屬相對豐度升高。

2.3.2根際與非根際土壤微生物群落的LEfSe分析采用LEfSe分析確定各處理間具有顯著差異的關鍵物種及其效益大小。以LDA≥3.5為閾值，由進化分支圖（圖4-A和圖4-B）可知，在根際土壤中，蔗鴨共生模式共有2門6綱11目13科11屬的細菌群落和1門6目8科7屬的真菌群落表現出顯著差異；在非根際土壤中，蔗鴨共生模式共有1門3綱6目9科6屬的細菌群落和1門1綱4目7科9屬的真菌群落差異顯著。其中根際土壤差異細菌屬LDA評分較高的分別是鞘氨醇單胞菌屬、norank f JG30-KF-CM45和微枝形桿菌屬（Microvirga），非根際土壤差異真菌屬LDA評分較高的為norank f norank_o__Acidobacteriales和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizo-bium）（圖4-C）；根際土壤差異真菌屬LDA評分較高的分別是unclassified o Polyporales和粗糙孔菌屬（Trechispora），非根際土壤差異真菌屬LDA評分較高的為絲孢酵母屬、毛殼菌屬（圖4-D）。說明在蔗鴨共生土壤中以上菌屬在細菌和真菌群落構成中發揮重要作用。總體來看，蔗鴨共生提升了差異標志物的數量，尤其是根際土壤細菌菌屬的數量。

2.3.3根際與非根際土壤微生物群落的Beta多樣性分析PCoA分析結果（圖5-A和圖5-B）表明，2種種養方式下甘蔗根際與非根際土壤細菌和真菌的Beta多樣性均存在極顯著差異（P=0.0010），其中，根際土壤的差異相對較小，而非根際土壤的差異相對較大，說明肉鴨引入蔗田會使土壤微生物群落結構發生變化，尤以非根際土壤的變化更明顯。

2.3.4蔗鴨共生模式下根際與非根際土壤微生物的影響因子根際與非根際土壤細菌群落門分類水平RDA分析結果（圖6-A）顯示，45.89%的細菌群落變化可用土壤理化性質來解釋，其中脲酶活性（R2=0.8381，P=0.001）、過氧化氫酶活性（R2=0.7656，P=0.003）、有機質含量（R2=0.7204，P=0.005）、pH（R2=0.6745，P=0.009）、全氮含量（R2=0.6767，P=0.010）對土壤細菌群落結構影響極顯著，與放線菌門、厚壁菌門、綠彎菌門和黏球菌門呈正相關，與變形菌門和酸桿菌門呈負相關。變形菌門、酸桿菌門分別為蔗鴨共生根際和非根際土壤細菌群落差異菌門，其中變形菌門與硝態氮含量和蔗糖酶活性呈顯著正相關。在屬分類水平上（圖6-B），前2個排序軸共解釋細菌群落變化的52.89%，其中脲酶活性（R2=0.9433，P=0.001）、過氧化氫酶活性（R2=0.9412，P=0.001）、全氮含量（R2=0.7658，P=0.002）、pH（R2=0.7527，P=0.004）、有機質含量（R2=0.7399，P=0.008）對土壤細菌群落結構影響極顯著，有效磷含量（R2=0.5633，P=0.038）對土壤細菌群落結構影響顯著。

如圖7-A所示，真菌群落門分類水平中前2個排序軸共解釋真菌群落變化的53.78%，其中全磷、有效磷和銨態氮含量對土壤真菌群落結構影響較大，但差異不顯著。如圖7-B所示，真菌群落屬分類水平中前2個排序軸共解釋真菌群落變化的40.11%，其中有效磷含量（R2=0.9540，P=0.002）、有機質含量（R2=0.9187，P=0.004）、全磷含量（R2=0.8613，P=0.002）和脲酶活性（R2=0.6469，P=0.008）對土壤真菌群落結構影響極顯著，過氧化氫酶活性（R2=0.5987，P=0.015）對土壤真菌群落結構影響顯著。木霉屬、籃狀菌屬是2種種養方式根際土壤真菌群落主要構成部分，絲孢酵母屬、毛殼菌屬為蔗鴨共生非根際土壤真菌差異菌屬。因此，不同種養方式下，土壤理化性質影響根際與非根際土壤微生物的群落結構和物種豐度，其中土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、有機質含量、pH和全氮含量在調節土壤細菌群落變化中起主要作用，有效磷含量、有機質含量、全磷含量、脲酶活性和過氧化氫酶活性在驅動土壤真菌群落結構分離中發揮關鍵作用。

土壤理化性質與蔗鴨共生土壤細菌差異菌屬的相關分析結果（圖8-A）表明，鞘氨醇單胞菌屬為蔗田土壤優勢菌屬，其相對豐度與硝態氮含量呈顯著正相關，與銨態氮含量和pH呈顯著負相關。微枝形桿菌屬與pH呈顯著負相關。慢生根瘤菌屬與銨態氮含量、過氧化氫酶活性、脲酶活性、pH呈顯著或極顯著（Plt;0.01，下同）負相關，與蔗糖酶活性、硝態氮含量呈顯著或極顯著正相關。土壤理化性質與蔗鴨共生土壤真菌差異菌屬的相關分析結果（圖8-B）表明，粗糙孔菌屬與有機質、全磷和有效磷含量呈顯著或極顯著正相關，與銨態氮含量呈顯著負相關。絲孢酵母屬與有機質含量、全氮含量、pH、過氧化氫酶活性、脲酶活性呈顯著或極顯著負相關，與硝態氮含量呈極顯著正相關。毛殼菌屬與硝態氮含量、蔗糖酶活性呈極顯著正相關，與pH呈極顯著負相關。因此，土壤硝態氮含量、pH、銨態氮含量是影響蔗鴨共生土壤細菌差異菌屬的重要環境因子，其中硝態氮為正效應，其余為負效應。土壤pH、蔗糖酶活性及硝態氮、全氮、有機質和銨態氮含量是影響蔗鴨共生土壤真菌差異菌屬的重要環境因子，其中硝態氮含量和蔗糖酶活性是正效應，pH和銨態氮含量為負效應，而有機質和全氮含量對粗糙孔菌屬為正效應，對絲孢酵母屬和毛殼菌屬為負效應。

3討論

3.1蔗鴨共生對根際與非根際土壤理化性質的影響

在復合種養系統中，動物的糞便補給和踐踏采食行為可直接或間接地影響和改變土壤理化特性。本研究結果表明，與甘蔗單作模式相比，蔗鴨共生模式對土壤pH、有機質、全量養分和速效養分均有不同程度的影響，對于蔗地土壤起到一定的改善作用。其中蔗鴨共生降低了蔗田土壤pH，又以非根際土壤pH比根際土壤pH降低更明顯，可能是在南亞熱帶濕潤季風氣候條件下，降水量較多，土壤水分狀態較好，直排于蔗地的鴨糞中K+、Na+、Mg2+、Ca2+等鹽基離子容易發生淋失，而NO3-、SO42-等酸根離子的殘存降低了土壤pH（李夢秋等，2024），尤以蔗鴨共生模式下非根際土壤（甘蔗行間淺表層）裸露明顯，獲得更多鴨糞的同時也增大了鹽基的流失機率，或是土壤壓實、通透性變差、缺氧，導致凋落物或鴨糞分解產生的有機酸溶于水后輸入土壤中，從而降低了pH（王杰等，2014）。蔗鴨共生中根際與非根際土壤中硝態氮含量均顯著提高，可能是肉鴨在蔗田中覓食和運動，不斷將其排泄物釋放入土壤中（張軍等，2020），其排泄物中富含氮、磷等養分（張書源等，2022），加之肉鴨長期擾動加速了土壤的礦化能力，促進了硝態氮的積累（Liu et al.，2023）。而銨態氮含量出現明顯下降，表明蔗鴨共生土壤的氨化作用減弱，硝化作用增強（江思源等，2023）。蔗糖酶活性在根際土壤中顯著降低，但在非根際土壤中卻顯著增加，可能是由于作物吸收氮素過程中須消耗大量的葡萄糖（能量），促進了糖代謝，增強了蔗糖酶活性（盛基峰等，2022；Liu et al.，2022），且與有效磷含量呈顯著正相關（楊繼芬等，2023），與有效磷含量發生協同效應。蔗鴨共生根際和非根際土壤脲酶和過氧化氫酶活性降低，可能是因水分過多、土壤踩踏壓實而形成厭氧環境，從而抑制了酶活性（王雅楠等，2024）。蔗鴨共生中因為肉鴨對蔗田雜草的采食，降低了植被覆蓋率和土壤有機質含量。全氮與有機質之間存在平行關系，土壤有機質對全氮含量有正向效應（黃沛等，2024）。這說明蔗鴨共生不僅能有效提高硝態氮和有效磷含量及蔗糖酶活性，還能改善土壤酸堿度。

3.2蔗鴨共生對蔗田土壤微生物多樣性的影響

土壤微生物多樣性可表征土壤中微生物的生態特征，反映土壤微生物群落狀態與功能（Seppey et al.，2020）。復合種養能顯著提高土壤微生物的生物量和活性，豐富微生物多樣性（Li etal.，2019）。本研究結果顯示，與甘蔗單作相比，蔗鴨共生根際土壤微生物群落多樣性無顯著差異，非根際土壤的細菌群落多樣性有所提升，原因可能是鴨糞尿持續輸入和肉鴨擾動發揮了作用（石寧等，2020；張軍等，2020）。另外，肉鴨腸道微生物也會通過排泄進入土壤，進而豐富土壤微生物的多樣性。與甘蔗單作相比，蔗鴨共生的土壤細菌豐富度差異不顯著，但根際土壤真菌豐富度ACE指數顯著降低，與劉金雨等（2023）的研究結果存在差異。究其原因，可能是因為土壤細菌、真菌生態位不同，真菌主要存在于大孔隙（gt;5μm）或土壤團聚體表面，相對于細菌對微環境變化更敏感（張瑞平等，2020），而較高的放養密度降低了土壤孔隙度及植被覆蓋率，其對土壤的擾動也能造成真菌菌絲的斷裂（Kaurinet al.，2018），進而顯著降低土壤真菌群落的Alpha多樣性（蓋旭，2021）。因此，實際生產中可適當降低蔗鴨共生中肉鴨的放養密度。

3.3蔗鴨共生對蔗田土壤微生物群落結構的影響

復合種養系統中，土壤微生物群落結構會受種養方式的影響（Nie et al.，2018；肖力婷等，2022）。本研究發現，在土壤細菌群落上，變形菌門、放線菌門、綠彎菌門、酸桿菌門、厚壁菌門和黏球菌門為蔗田優勢菌門，與馬文清等（2022）、農澤梅等（2024）的研究結果相近。與甘蔗單作相比，蔗鴨共生中根際土壤中的厚壁菌門相對豐度升高，具有根際富集效應，厚壁菌門為富營養菌群（王梓廷，2018），參與土壤多種物質的降解和轉化（Gavande et al.，2021）；而黏球菌門相對豐度在共生模式的根際與非根際土壤中均下降。黏球菌門屬于貧營養型細菌，能在土壤氮素循環的反硝化過程發揮重要作用（賈秋生，2023），也從側面反映出蔗鴨共生比甘蔗單作更有利于土壤培肥。土壤真菌群落門分類水平上，子囊菌門、擔子菌門、未知真菌門和被孢霉門為優勢菌門，與肖力婷等（2022）、鄭晗（2022）的研究結果相似。本研究中，與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式的應用使根際土壤子囊菌門和擔子菌門相對豐度分別降低1.71%和4.66%，被孢霉門相對豐度增加6.23%，而非根際土壤中擔子菌門相對豐度增加14.83%，子囊菌門和被孢霉門相對豐度分別降低8.59%和5.04%。子囊菌門含有絕大多數腐生真菌，對土壤有機質降解能力強，與有機質含量存在正相關關系（馬建華等，2023）；擔子菌門為寡養微生物，適應于相對貧瘠的營養環境（張翰林等，2021），而其中的一些類群對環境擾動十分敏感（張勝男等，2020），多與土壤碳氮比呈負相關（Procter et al.，2014；Sun et al.，2018）；還有研究表明，子囊菌門和擔子菌門有利于增強土壤碳循環和加速根際沉積有機底物的代謝（張勝男等，2020）。本研究中，蔗鴨共生通過影響土壤有機質含量降低了根際土壤子囊菌門和擔子菌門相對豐度，可在一定程度上控制甘蔗土傳真菌病害，有利于土壤健康狀況的改善，而非根際土壤中對擾動響應敏感的擔子菌門相對豐度則有一定提升。被孢霉門是土壤碳及養分轉化的關鍵微生物成員（寧琪等，2022），在促進作物根系吸收養分、抑制病原菌等方面發揮作用（Miao et al.，2016），還含有許多具有溶磷作用的真菌，能促進磷的高效利用和作物的生長（孫美美等，2024），其相對豐度提高對于生態種養是一種補益作用（Ma etal.，2024）。PCoA分析表明2種種養方式的微生物菌群存在明顯差異，進一步說明蔗鴨共生改變了甘蔗土壤微生物群落結構。復合種養可通過影響農田生態系統養分平衡和供應狀況，改變土壤微生物優勢菌群的組成。RDA分析結果顯示蔗地土壤變形菌門與硝態氮含量和蔗糖酶活性呈正相關，與全氮、銨態氮含量呈負相關，這與變形菌門充分利用碳能量和為速效氮含量較少的土壤提供固氮能力的特性相符。變形菌門相對豐度在蔗鴨共生根際土壤中較高，屬于差異菌門，有利于土壤肥力的保持和作物的生長（Chaudhry et al.，2012）。酸桿菌門則為蔗鴨共生非根際土壤差異菌門，酸桿菌門為寡營養微生物，可降解結構復雜的纖維素和木質素為土壤提供養分（王雅楠等，2024），蔗鴨共生改變了非根際土壤水、熱、氣條件，增加酸桿菌門相對豐度為土壤提供營養源。有研究表明，芽孢桿菌屬是重要的根際促生菌（Chen et al.，2019），蓋氏菌屬在抑制土壤致病菌方面發揮重要作用（朱志炎等，2019），木霉屬能改善根系生長和呼吸作用，增加滲透物質的產生（Akbari et al.，2024）。鞘氨醇單胞菌屬、微枝形桿菌屬和慢生根瘤菌屬具有固氮功能（Hu etal.，2016；郭春林等，2024）。本研究中，與甘蔗單作相比，芽孢桿菌屬、蓋氏菌屬、木霉屬的相對豐度在蔗鴨共生模式下的根際與非根際土壤中均降低，可能是蔗鴨共生模式較高的肉鴨放養密度加劇了土壤緊實，影響了與甘蔗根系延伸密切相關微生物的生長；而鞘氨醇單胞菌屬、絲孢酵母屬等益生菌群的相對豐度在蔗鴨共生模式土壤中明顯升高，說明蔗鴨共生可有效改善甘蔗根際土壤中的氮循環及難分解物質的降解與轉化。LEfSe分析結果也表明，鞘氨醇單胞菌屬、norank f JG30-KF-CM45、微枝形桿菌屬、慢生根瘤菌屬、粗糙孔菌屬、絲孢酵母屬和毛殼菌屬在蔗鴨共生土壤微生物群落構成中發揮重要作用。

3.4蔗鴨共生模式下土壤微生物群落與環境因子的相關性

土壤理化性質的變化能直接影響土壤微生物群落結構及其多樣性（Fierer and Jackson，2006）。土壤脲酶直接參與土壤含氮化合物的分解與轉化，可表征土壤的氮素供應狀況，而過氧化氫酶可反映土壤腐殖化強度和有機質積累量（羅冬等，2016）。土壤pH一般通過影響土壤酶的形成、活性和代謝途徑等重要生理生化過程來影響整個土壤微生物群落結構（葛利芳等，2024）。有研究表明，大多數微生物群落受土壤pH、有機質或氮、磷等關鍵營養物質的限制或共同限制（Moorhead et al.，2016）。本研究中，土壤環境條件與土壤微生物群落結構組成密切相關，其中土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、有機質含量、pH和全氮含量與土壤細菌群落結構存在顯著相關關系，是影響土壤細菌群落結構組成的重要因素，而脲酶和過氧化氫酶活性是最關鍵因素。這是由于細菌群落與土壤酶活性有高度相關性，脲酶和過氧化氫酶參與土壤碳、氮、磷循環，酶活性的提高有利于土壤養分的轉化利用（劉少華等，2024）。有研究表明，復合種養系統通過動物采食雜草、踩踏土壤、糞便排泄等活動改變土壤理化性質，進而影響土壤真菌的群落結構和組成（王文娟等，2019）。本研究中，土壤有效磷、有機質和全磷含量及脲酶和過氧化氫酶活性對真菌屬分類水平群落結構影響顯著，與王守樂等（2024）、王興松等（2024）的研究結果相似。因此，對于蔗鴨共生模式的應用應注重有機物質投入，適當降低飼養密度，通過提高土壤透氣性、調節pH和增加氮、磷關鍵營養物質來改善土壤微生物群落結構。

本研究發現，蔗鴨共生模式下甘蔗根際與非根際土壤中存在與作物營養和病害抗性密切相關的細菌菌屬，如鞘氨醇單胞菌屬、norank f JG30-KF-CM45、微枝形桿菌屬、慢生根瘤菌屬等。其中鞘氨醇單胞菌屬具有固氮、溶磷、分泌植物激素等生物功能（Asafetal.，2020）。norank f JG30-KF-CM45具有較強的硝化能力（蔣嚴波等，2022）。微枝形桿菌屬為根瘤菌新成員，具有固氮功能，可提高農作物產量和環境耐受力（羅義等，2023）。慢生根瘤菌屬固氮能力強（Teuletetal.，2020）。本研究中，雖然蔗鴨共生土壤的脲酶和過氧化氫酶活性降低，但卻通過土壤微生物間的相互競爭作用，促進了鞘氨醇單胞菌屬、norank f JG30-KF-CM45、微枝形桿菌屬、慢生根瘤菌屬等固氮細菌數量增長，提升了固氮功能（Feng et al.，2023），而蔗糖酶活性則加速了慢生根瘤菌屬在非根際土壤中的生長。相關分析發現根際與非根際土壤鞘氨醇單胞菌屬、norank fJG30-KF-CM45、微枝形桿菌屬、慢生根瘤菌屬與土壤硝態氮含量呈正相關，與銨態氮含量、pH、脲酶和過氧化氫酶活性呈負相關。本研究在蔗鴨共生中發現粗糙孔菌屬、絲孢酵母屬、毛殼菌屬分別為其根際和非根際土壤真菌差異菌屬，這3種菌屬均為腐生真菌，與硝態氮含量和蔗糖酶活性呈正相關，與pH和銨態氮含量呈負相關。其中粗糙孔菌屬具有突出的纖維素降解能力（Peintner etal.，2018），屬于益生真菌（陳海生等，2024）。絲孢酵母屬適生面廣，可在土壤、水體、動植物等多種生境中生長，亦為人體中的正常生物菌群（Li etal.，2020）。毛殼菌屬是重要的生防菌，常見于土壤、空氣、糞便、木材和植物體內，對植物具有促生、誘導抗性和提高產量等作用（任宏芳等，2022）。本研究結果表明，上述3種真菌菌屬可能與蔗鴨共生非根際土壤積存鴨糞排泄物形成腐生環境有關，且蔗糖酶活性極顯著促進了毛殼菌屬在蔗鴨共生非根際土壤中的生長。綜上可知，微生物群落對蔗鴨共生的響應與土壤類型、作物種類、微生物類群、動物擾動等多種因素有關，蔗鴨共生對蔗田土壤微生物的作用機制是復雜的，仍需進一步研究。

4結論

與甘蔗單作相比，蔗鴨共生模式顯著提高了土壤硝態氮含量，顯著降低了土壤pH與過氧化氫酶和脲酶活性，改變了有效磷含量和蔗糖酶活性；顯著降低了根際土壤真菌群落豐富度，顯著提高了非根際土壤的細菌多樣性，增加了根際土壤厚壁菌門和鞘氨醇單胞菌屬、絲孢酵母屬的相對豐度，降低了根際土壤黏球菌門、子囊菌門、擔子菌門和芽孢桿菌屬、蓋氏菌屬、木霉屬的相對豐度。土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、有機質含量、全氮含量和pH是影響蔗田細菌群落結構變化的主要環境因子，有效磷、有機質、全磷含量與脲酶和過氧化氫酶活性是影響蔗田真菌群落結構變化的主要環境因子。

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（責任編輯：王暉）