菊花種質資源遺傳多樣性分析及綜合評價

摘要：【目的】分析不同藥用菊花種質資源農藝性狀的遺傳多樣性并對其品質指標進行綜合評價，為藥用菊花種質資源在山東省的適應性研究及藥用菊花品種選育提供理論依據。【方法】統計20份藥用菊花種質資源的27個主要農藝性狀，測定其3個主要藥用活性成分（綠原酸、木犀草苷、3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸）含量，并進行遺傳多樣性分析、主成分分析（PCA）和聚類分析。【結果】20份藥用菊花種質資源Shannon-Weaver指數（H′）為0.28～3.11；變異系數為11.18%～114.20%，其中二級分枝的H′最高，為3.11；單株花頭數的變異系數最高，為114.2%。亳菊中3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸和綠原酸含量均最高，分別為5.230%和1.070%；黃山貢菊中2種藥用活性成分含量最低，分別僅為0.240%和0.110%；貴妃菊中木犀草苷含量最高，為1.886%；黃山貢菊和嘉祥野菊花的木犀草苷含量較低，分別為0.082%和0.095%。PCA分析結果顯示，前4個主成分累計方差貢獻率達84.825%。根據前4個主成分的主要決定性狀分別命名為產量因子、外形因子、品質因子和植株因子，綜合評價得分前5名的菊花種質資源分別為金絲皇菊、滁菊、婺源皇菊、大板菊和貴妃菊。Q型聚類分析將20份菊花種質資源劃分為四大類群，第Ⅰ類群為金絲皇菊，商品性好；第Ⅱ類群花色以白色花為主藥用價值較高，第Ⅲ類群以黃色系管狀花型為主，產量較高；第Ⅳ類群為嘉祥野菊花，抗逆性好。基于R型相關聚類分析結果，可將不同藥用菊花種質資源的27個農藝性狀與3個主要藥用活性成分含量指標可分為4大類。單株花頭數與分枝密度（Plt;0.001）和冠幅（Plt;0.01）呈極顯著正相關，與二級分枝呈顯著正相關（Plt;0.05，下同），綠原酸含量與3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸含量極顯著正相關（Plt;0.01），與生長習性呈極顯著負相關（Plt;0.01），木犀草苷含量與花序直徑、株高、葉片頂生裂片長度呈顯著正相關，與花心類型呈顯著負相關。【結論】20份藥用菊花種質資源多樣性指數較高，遺傳多樣性豐富；變異系數大，菊花種質資源變異程度高，在實際應用中可根據不同育種目標選擇親本材料。

關鍵詞：菊花；遺傳多樣性分析；綜合評價；主成分分析；聚類分析

中圖分類號：S682.11文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）02-0462-12

Genetic diversity and comprehensive evaluation of chrysanthe?mum germplasm resources

REN Li-hua1，GAO Qiu-mei1，LIU Hong-chong1，MI Zhen-ru1，DONG Qiu-ying1，PU Gao-bin2，HAN Jia-kun1*

（1Jining Academy of Agricultural Sciences，Jining，Shandong 272031；2Shandong University of Traditional Chinese Medicine，Jinan，Shandong 250300）

Abstract：【Objective】The genetic diversity of agronomic traits of different chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes was analyzed and their quality indexes were comprehensively evaluated，which provided theoretical basis for the adaptability study of chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes in Shandong and the bree-ding of chrysanthemum varieties for medicinal purposes.【Method】The 27 main agronomic traits of 20 chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes were analyzed，and the contents of 3 main medicinal active components（pri-mary acid，luteolin，3，5-O-dicaffeoyl quinic acid）were determined.The genetic diversity analysis，principal componentanalysis（PCA）and cluster analysis were performed.【Result】The Shannon-Weaver index（H′）of 20 chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes was 0.28-3.11.The coefficient of variation ranged from 11.18%to 114.20%，and the H'of the secondary branch was the highest（3.11）.The coefficient of variation of the number of flower head per plant was the highest（114.2%）.The contents of 3，5-O-dicaffeoyl quinic acid and chlorogenic acid in Bo chrysanthemum were the highest at 5.230%and 1.070%respectively.In contrast，Huangshan Tribute chrysanthemum exhibited the lowest levels of these active ingredients，with respective values of 0.240%and 0.110%.Additionally，the luteolin content was found to be the highest in Guifei chrysanthemum at 1.886%.However，the luteolin content in Huangshan Tribute chrysan-themum and Jiaxiang wild chrysanthemum was notably lower，at 0.082%and 0.095%respectively.The results of PCA analysis showed that the cumulative variance contribution rate of the first 4 principal components reached 84.825%.According to the main determining traits of the first 4 main components，they were named yield factor，shape factor，quality factor and plant factor，and the top 5 germplasm resources in comprehensive evaluation were Golden Silk chrysan-themum，Chuzhou chrysanthemum，Wuyuan chrysanthemum，Daban chrysanthemum and Guifei chrysanthemum.The 20 chrysanthemum germplasm resources were divided into 4 germplasm groups by Q-type cluster analysis.TheⅠgroup was Golden Silk chrysanthemum，which had good commercial property；the flowers of theⅡgroup were mainly white flowers with high medicinal value，and theⅢgroup was mainly yellow tube flowers with high yield；theⅣgroup was Jiaxiang wild chrysanthemum，which had good stress resistance.Based on the results of R-type correlation cluster analysis，27 agronomic traits and 3 main medicinal active ingredients contents indexes of different chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes could be divided into 4 categories.The number of flower head per plant was extremely significantly and positively correlated with branch density（Plt;0.001）and crown width（Plt;0.01），and was significantly and positively correlated with secondary branches（Plt;0.05，the same below），chlorogenic acid content was extremely significantly and positively correlated with 3，5-O-dicafeoyl quinic acid content（Plt;0.01），and was extremely significantly and negatively correlated with growth habit（Plt;0.01）.Luteoside content was significantly and positively correlated with inflorescence diameter，plant height and Terminal lobe length of leaf，and significantly and negatively correlated with flower center type.【Conclusion】The 20 chrysanthemum germplasm resources for medicinal purposes have high diversity index，and rich genetic diversity，large variation coefficient，and high variation degree of chrysanthemum germplasm resources.In actual practice，parent materials can be selected according to different breeding targets.

Key words：chrysanthemum；genetic diversity analysis；comprehensive evaluation；principal component analysis；cluster analysis

Foundation items：Shandong Key Research and Development Plan（Rural Revitalization Science and Technology In-novation Enhancement Action Plan）Project（2022TZXD0036）；Jining Comprehensive Experimental Station Project of Chinese Herbal Medicine Innovation Team of Shandong Modern Agricultural Industry Technology System（SDAIT-20-09）；Jining Key Research and Development Project of Shandong（2021ZYNS001）

0引言

【研究意義】菊花（Chrysanthemum morifolium Ramat.）是菊科菊屬多年生宿根花卉，我國已有1600多年的栽培歷史，可藥、可食、可飲、可釀，具有很高的觀賞、藥用和食用價值（丁丁等，2023）。菊花作為藥用始載于《神農本草經》：“久服，利血氣，輕身，耐老延年”，并將其列為上品（葉夢倩等，2022）。菊花在我國具有悠久的種植栽培歷史，由于不同產地獨特的地理環境和氣候條件以及加工方法等差異，逐漸形成了杭菊、貢菊、滁菊、亳菊、懷菊、福白菊、祁菊、濟菊和川菊共九大菊花主流品種（彭璐等，2024；Liu et al.，2024），其中杭菊、貢菊、滁菊、亳菊和懷菊被收錄于《中華人民共和國藥典》（國家藥典委員會，2020）。同時菊花因為適應性廣，容易栽培，被廣泛引種，導致各產區菊花品種出現混雜（余永亮等，2023）。對菊花不同種質進行綜合評價是解決目前菊花品種混雜的關鍵（陳樂等，2022），因此，開展藥用菊花種質資源遺傳多樣性分析及綜合評價，對藥用菊花的品種改良及選育具有重要意義。【前人研究進展】《中華人民共和國藥典》（國家藥典委員會，2015）規定，藥用菊花中含綠原酸（C16H18O9）不得少于0.20%，含木犀草苷（C21H20O11）不得少于0.080%，含3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸（C25H24O12）不得少于0.70%。通常情況下，植物的遺傳多樣性與農藝性狀有很高的關聯性，對農藝性狀進行測定和比較，是種質資源利用研究的重要方法和依據（侯獻飛等，2024）。對藥用菊花種質資源遺傳多樣性及綜合評價越客觀，在菊花品種改良、新品種培育中就越有針對性和預見性（徐揚等，2021）。主成分分析（PCA）是一種降維的統計方法，通過少數幾個主成分揭示多個變量間的內部結構（劉洪沖等，2022）。聚類分析能劃分菊花種質資源的不同類型，方便選取差異較大的種質材料，可為雜交親本的選配提供參考依據。目前這2種方法廣泛應用于牡丹（張偉龍等，2021）、艾葉（王春柳等，2022）、山茱萸（楊曉琳等，2022）、板栗（魏源等，2023）、玉米（伏曉昭等，2024）、小麥（李曉航和蔣志凱，2024）、花生（盧選康等，2024）、辣椒（王楠藝等，2024）、水稻（張麗麗等，2024）等作物種質的分類、遺傳多樣性研究或品質綜合評價上。在有關菊花的研究方面，代震等（2017）在懷菊花種質資源品種評價中，參照《中華人民共和國藥典》（國家藥典委員會，2015）中的方法對菊花中綠原酸、木犀草苷、3，5-O-雙咖啡酰基奎寧酸含量進行測定，對懷菊、杭菊花、貢菊及野菊花進行聚類分析，結果發現菊花種質資源具有豐富的遺傳多樣性，懷菊花可聚為一大類，該結果為保護懷菊花資源及合理開發中藥資源提供了理論依據。郭方其等（2020）基于表型性狀對切花多頭菊進行遺傳多樣性分析，結果表明28個表型性狀遺傳多樣性指數為1.530～2.251，聚類分析將56份菊花分為4個組群，為后續浙江菊花品種資源的開發利用提供理論支撐。劉引（2020）通過對大別山產地29份菊花農藝性狀、化學成分進行PCA分析及聚類分析，發現29份菊花可分為4類，證實了2種方法用于菊花種質資源綜合分類科學可靠。李曉宇等（2021）、許蘭杰等（2022）通過對菊花遺傳多樣性及親緣關系進行分析，二者均證實利用表型形態性狀相似性可作為評價茶用菊品種親緣關系的有效輔助指標。【本研究切入點】目前有關藥用菊花種質資源遺傳多樣性分析及綜合評價鮮見文獻報道。【擬解決的關鍵問題】以2021—2024年引自全國各地的20份藥用菊花種質資源為研究對象，比較其27個農藝性狀和3個主要藥用活性成分含量差異，分析不同藥用菊花種質資源間的形態差異及其變異程度，基于PCA分析及聚類分析構建綜合評價體系，同時對20份藥用菊花材料進行聚類分析，為藥用菊花種質資源在山東省的適應性研究及藥用菊花品種選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料及來源

2021—2024年分別從安徽省、河南省、江蘇省、山東省等藥用菊花主產地，以市場采購、野外收集等方式引入20份菊花種質資源，詳見表1，均種植于濟寧市農業科學研究院中藥材試驗基地。

1.2試驗地概況

試驗地位于濟寧市農業科學院中藥材試驗基地，試驗地面積約為3500m2，土壤為中性壤土，年均氣溫13.6℃，年均日照數2406.8 h，年均降水量707.1 mm。

1.3試驗方法

1.3.1試驗設計2021年5月將不同來源地的菊花經煉苗后移栽定植于試驗基地。種植株行距為40 cm×50 cm。設置3個重復，每重復9株，各品系均為27株，田間管理一致。2021年9—12月統計植株農藝性狀，并及時將菊花進行烘青烘干，2022年1—6月檢測各菊花品種干燥花序的主要藥用成分，2023—2024年進行重復種植觀察和相關參數補充調查。

1.3.2測定指標及方法參考國家藥典委員會（2015）、徐揚等（2021）的方法測定菊花中主要藥用活性成分綠原酸、木犀草苷、3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸的含量。

參照國家標準GB/T 19557.19—2018《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南菊花》及菊花研究相關文獻（呂盼等，2018；李智勤和李秀芹，2019；許蘭杰等，2022；黃振等，2024），選取27個農藝性狀，其中植株性狀8個，葉部性狀9個，花部性狀10個。選取植株莖稈自上而下1/3處的葉片于菊花現蕾期完成植株及葉部形態的性狀統計；選取綻放程度為50%～70%的菊花進行花部形態性狀測定。每株取3個重復。質量性狀與數量性狀分別采用目測與測量法測定（表2）。

1.4統計分析

使用Excel 2019計算原始數據平均值、標準差、最大值、最小值、極差和變異系數等。采用Shannon-Weaver指數（H′）進行分析。除表2所示已賦值的質量性狀外，對其他農藝性狀計算H′：依據計算結果將供試品種的每個性狀按照第1級的Xilt;X均-2S，第10級Xigt;X均+2S進行分級，中間每間隔0.5S為1級。S為標準差，共分10個等級（解云等，2020）。通過以下公式計算H′：

H′ilnPi

式中，Pi為某一性狀第i個表型材料份數占該性狀總份數的百分比，ln為自然對數（王良等，2024）。

運用R語言4.4.1對所用數據進行PCA分析和聚類分析，以27個農藝性狀與3個主要藥用活性成分含量指標為依據，對不同藥用菊花種質資源進行Q型聚類分析；對不同藥用菊花種質資源品質指標進行R型相關聚類分析，并繪制聚類分析圖。

2結果與分析

2.1不同藥用菊花種質資源農藝性狀遺傳多樣性分析

通過調查得知，20份菊花種質資源中，半重瓣品種占多數，占比達62.00%；重瓣占33.00%，單瓣僅占5.00%。由表3可知，對20份藥用菊花農藝性狀遺傳多樣性進行分析，27個農藝性狀中，H′最高的是二級分枝，為3.11；其次為葉片頂生裂片長度2.97，H′最低的是葉柄姿態，僅0.28。變異系數中，單株花頭數與單株花頭重較高，分別為114.20%和90.78%，葉柄姿態最低，為11.18%，除葉柄姿態、葉長寬比和葉緣鋸齒深淺外，其余變異系數均gt;20.00%。黃山貢菊單株花頭數最高，為3596個。

2.2不同藥用菊花種質資源中主要藥用活性成分含量

由圖1可知，在20份藥用菊花種質資源主要藥用活性成分含量比較中，對于3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸，亳菊的含量最高，為5.230%；黃山貢菊的含量最低，為0.240%。對于木犀草苷，貴妃菊的含量最高，為1.886%；黃山貢菊和嘉祥野菊花的含量較低，分別為0.082%和0.095%。對于綠原酸，亳菊的含量最高，為1.070%，黃山貢菊的含量最低，為0.110%。

2.3不同藥用菊花種質資源相關性狀的PCA分析結果

對20份不同藥用菊花的種質資源進行PCA分析，發現特征值gt;1的共有4個主成分，結果見表4。第一主成分（PC1）、第二主成分（PC2）、第三主成分（PC3）和第四主成分（PC4）的方差貢獻率分別為33.523%、25.128%、15.844%和10.330%，累計方差貢獻率為84.825%，說明4個主成分可解釋藥用菊花品種農藝性狀和主要藥用活性成分含量性狀指標84.825%的信息。其中，在PC1中，葉柄長、單株花頭數、單株花頭重、冠幅、花序直徑和舌狀小花寬為主要決定性狀，因此可將PC1命名為產量因子。在PC2中，花序高度、分枝密度、花心類型和生長習性為主要決定性狀，因此可將PC2命名為外形因子。在PC3中，二級分枝、葉片邊緣鋸齒數、花蕾形狀、單株花頭數和綠原酸、木犀草苷、3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸含量等為主要決定性狀，因此可將PC3命名為品質因子。在PC4中，一級分枝、株高、葉片基部形狀和二級分枝為主要決定性狀，因此可將PC4命名為植株因子。

以各主成分對應的方差貢獻率為權重，對主成分得分和相應的權重進行線性加權，構建主成分綜合評價模型Z=0.34PC1+0.25PC2+0.16PC3+0.10PC4。在對20份藥用菊花種質資源的綜合評價中，得分前5名的為金絲皇菊、滁菊、婺源皇菊、大板菊和貴妃菊，嘉祥野菊花和小黃菊評分較低（表5）。20種藥用菊花主要藥用活性成分含量均達到《中華人民共和國藥典》（國家藥典委員會，2015）要求，其中，金絲皇菊單株花頭重明顯高于其他菊花，商品性最好。

2.4不同藥用菊花種質資源及品質指標的聚類分析結果

2.4.1 Q型聚類分析結果以27個農藝性狀與3個主要藥用活性成分含量指標為依據，對20份不同菊花種質資源在歐氏距離上進行聚類分析。由圖2可知，在歐式平均距離10時分為四大類群。第Ⅰ類群為金絲皇菊，引自安徽省亳州市譙城區，該資源為半重瓣非托桂型，頂端齒狀，單株花頭數最重，綜合評價中得分也最高。第Ⅱ類群有亳菊、陶菊、婺源皇菊、貴妃菊、濟菊、大板菊、七月菊、蘇北菊、白菊花和杭白菊，該類群菊花主要引種自安徽、江蘇、山東等地，為半重瓣托桂型，花色多為白色，主要藥用活性成分含量較高，適宜用藥。第Ⅲ類群有黃山貢菊、小黃菊、北香菊、北京菊、祁白菊、祁黃菊、沐陽小黃菊和滁菊，該類群菊花主要引種自河南、江蘇等地，葉緣鋸齒均較深，單株花頭數較多，且多為黃色系齒狀深裂管狀花型，較高產，可作為高產類群。第Ⅳ類群為嘉祥野菊花，引自山東省濟寧市嘉祥縣，該資源單瓣非托桂型，頂端形狀尖，黃色小花，單株花頭數較多，抗逆性好。

2.4.2 R型相關聚類分析結果由圖3可知，基于R型相關聚類分析結果，可將不同藥用菊花種質資源的27個農藝性狀與3個主要藥用活性成分含量指標可分為四大類。第Ⅰ類與第Ⅱ類主要與藥用菊花的產量相關，第Ⅲ類與第Ⅳ類主要與藥用菊花的品質相關。單株花頭數、單株花頭重和綠原酸、木犀草苷、3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸含量是影響藥用菊花產量與品質的主要性狀。相關分析結果顯示，單株花頭數與分枝密度（rlt;0.001）和冠幅（rlt;0.01）呈極顯著正相關，與二級分枝呈顯著正相關（rlt;0.05，下同），與葉柄長（rlt;0.001）、舌狀小花寬（rlt;0.01）、單株花頭重（rlt;0.01）呈極顯著負相關，與花序直徑、舌狀小花長呈顯著負相關。綠原酸含量與3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸含量極顯著正相關（rlt;0.01），與生長習性呈極顯著負相關（rlt;0.01），與冠幅呈顯著負相關；木犀草苷含量與花序直徑、株高、葉片頂生裂片長度呈顯著正相關，與花心類型呈顯著負相關。單株花頭重與舌狀小花寬（rlt;0.001）、舌狀花數量（rlt;0.01）呈極顯著正相關。

3討論

豐富的藥用菊花種質資源是藥用菊花選育及品種改良的前提，而對藥用菊花進行綜合評價，可以篩選出優良的種質資源，為后續品種改良提供必要的材料支撐。不同藥用菊花其農藝性狀及主要藥用活性成分含量存在顯著差異，為評價篩選優良藥用菊花品種提供了物質基礎（Ouyanget al.，2022）。本研究對20份藥用菊花種質資源進行遺傳多樣性分析及主要藥用活性成分含量進行比較，結果表明，27個農藝性狀H′為0.28～3.11。其中，二級分枝的H′最高，表明菊花種質資源間二級分枝差異大，可將菊花二級分枝性狀用于品種形態改良，與侯獻飛等（2024）對紅花遺傳多樣性研究的結果相似。研究認為變異系數的大小與其性狀的變幅呈正相關，當變異系數gt;10%時，即說明種質資源間的性狀存在顯著差異（張琦等，2021；陳麗和孫建昌，2022）。本研究中，藥用菊花的27個農藝性狀的變異系數均gt;10.00%，其中單株花頭數和單株花頭重的變異系數較大，分別為114.20%和90.78%，葉柄姿態、葉長寬比和葉緣鋸齒深淺的變異系數較低，均lt;20.00%，表明20份藥用菊花種質資源間性狀差異明顯，可為后續菊花種質資源品種改良工作提供豐富的親本材料。本研究對藥用菊花主要藥用活性成分含量比較中發現，不同品種或產地的菊花藥用活性成分含量存在明顯差異。亳菊中3，5-O-二咖啡酰基奎寧酸和綠原酸含量均最高，分別為5.230%和1.070%；黃山貢菊2種藥用活性成分含量最低，分別僅為0.240%和0.110%；貴妃菊中木犀草苷的含量最高，為1.886%；黃山貢菊和嘉祥野菊花的木犀草苷的含量較低，分別為0.082%和0.095%。張玲和劉桂建（2022）通過對不同品種藥用菊花含量特征進行分析，發現亳菊和滁菊是藥用白菊中較好的品種，貢菊則以茶用為主。黃山貢菊單株花頭數最高為3596個，黃振等（2024）認為單株花頭數是構成藥用菊花產量的主要因素，因此在后續菊花品種改良工作中，可以考慮以藥性成分較高的品種與單株花頭數較高的品種雜交，實現產量與品質的兼顧。

本研究提取了前4個主成分，累計方差貢獻率達84.825%，并根據前4個主成分的主要決定性狀分別命名為產量因子、外形因子、品質因子和植株因子；綜合評價得分前5名的菊花種質資源分別為金絲皇菊、滁菊、婺源皇菊、大板菊和貴妃菊，與丁丁等（2023）、黃振等（2024）的研究結果相似。本研究通過Q型聚類分析將20份菊花種質資源劃分為四大類群，第Ⅰ類群金絲皇菊，為半重瓣非托桂型；第Ⅱ類群為半重瓣托桂型，多為白色花，適宜藥用；第Ⅲ類群多為黃色系齒狀深裂管狀花型，較高產；第Ⅳ類群為嘉祥野菊花，與徐揚等（2020）、陳樂等（2022）等對菊花遺傳多樣性的研究結果相似。綜上所述，20份菊花種質資源的遺傳多樣性豐富，變異程度高，可為不同育種目標的選擇提供參考。

4結論

PCA分析綜合評價前5名的藥用菊花種質為金絲皇菊、滁菊、婺源皇菊、大板菊、貴妃菊。20份菊花種質資源的遺傳多樣性豐富，變異程度高，在實際應用中可依據不同的育種目標選擇親本材料。

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（責任編輯：陳燕，李洪艷）