油菜“棒狀”主花序種質(zhì)群體株型和產(chǎn)量性狀的綜合分析

摘"要：為了研究“棒狀”主花序種質(zhì)群體性狀之間的關(guān)系，對(duì)209份材料的9個(gè)株型和產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)性、通徑和主成分分析。結(jié)果表明：“棒狀”主花序率、分枝高度、莖稈抗折力的變異系數(shù)較大，莖稈直徑和株高的變異系數(shù)較小。“棒狀”主花序率與莖稈抗折力和主花序長度呈負(fù)相關(guān)。通徑分析結(jié)果表明，單株生物學(xué)產(chǎn)量、一次分枝高度、主花序長度對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量直接產(chǎn)生正向影響。主成分分析將農(nóng)藝性狀綜合為單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量、一次分枝數(shù)、“棒狀”主花序率、莖稈抗折力和莖稈直徑，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.26%，基本涵蓋了“棒狀”主花序油菜性狀的總體情況。

關(guān)鍵詞：“棒狀”主花序；株型性狀；相關(guān)性分析；通徑分析；主成分分析

中圖分類號(hào)：S512""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""文章編號(hào)：0488-5368（2025）03-0001-06

Comprehensive Analysis of Plant Architecture and Yield-Related Traits in

a Rod-shaped Main Inflorescence Germplasm Population of Brassica napus

LIANG Peixuan，SHANG Liping，ZHANG Lili，CAO Xiaodong，ZHANG Yin，LI Baojun，LUO Bin，ZHAO Yajun，WANG Hao

（Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province，Yangling，Shaanxi 712100，China）

Abstract： To investigate the relationships among traits in a Brassica napus germplasm population characterized by a rod-shaped main inflorescence， correlation analysis， path analysis， and principal component analysis were performed on nine plant architecture and yield-related traits across 209 accessions. The results indicated considerable variation in the rod-shaped main inflorescence rate， branch height， and stem bending resistance， while stem diameter and plant height exhibited relatively low variation. A negative correlation was observed between the rod-shaped main inflorescence rate and both stem bending resistance and main inflorescence length. Path analysis indicated that biological yield per plant， main branch height， and main inflorescence length directly had positive effect "to economic yield per plant. Principal component analysis integrated the agronomic traits into five key components： economic yield per plant， number of main branches， rod-shaped main inflorescence rate， stem bending resistance， and stem diameter， accounting for a cumulative variance contribution of 81.26%， thereby capturing the major trait characteristics of the rod-shaped main inflorescence germplasm. This study provides valuable reference for plant architecture breeding programs targeting rapeseed with a rod-shaped main inflorescence.

Key words：Rod-shaped main inflorescence; Plant architecture traits; Correlation analysis; Path analysis; Principal component analysis

油菜是一種經(jīng)濟(jì)效益很高的油料作物，對(duì)保障我國油料供給安全具有十分重要的戰(zhàn)略意義。隨著育種技術(shù)的發(fā)展，我國油菜產(chǎn)量大幅度提升，由建國初的487.5 kg/hm2提升了將近6倍，但我國油菜自給率僅為消費(fèi)量的三分之一，非常依賴進(jìn)口，亟需擴(kuò)大產(chǎn)能[1]。目前我國油菜生產(chǎn)機(jī)械化水平低，人工效率低且成本高[2]，不利于油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展，因此培育耐密植抗倒的理想株型油菜是油菜高產(chǎn)育種的一個(gè)重要方向。

自1968年Donald提出“理想株型”育種理論以來，理想株型已在小麥、水稻、玉米、油菜等作物中實(shí)現(xiàn)[3， 4]。前人研究表明，油菜種植密度與株型結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[5， 6]。傳統(tǒng)油菜株型松散，種植密度低，油菜花序?qū)儆跓o限花序，開花期長，角果成熟期不一致，不利于機(jī)械化收獲[7]。通過種質(zhì)資源發(fā)掘與歸類，油菜理想株型被分為華蓋式株型、無花瓣株型、低重心株型、緊湊型株型等[8]。緊湊型油菜在形態(tài)上能夠提高光能利用率，并且基部空間大，使空氣更加流通，抑制病菌生長繁殖，在產(chǎn)量上緊湊型油菜單株產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)[9]。目前已選育出很多緊湊型油菜品種，王學(xué)芳等[10]發(fā)現(xiàn)隨著種植密度的增加，3種緊湊型油菜品種的產(chǎn)量增加，而以“秦優(yōu)7號(hào)”為例的松散型油菜的產(chǎn)量下降，說明緊湊型油菜適合密植和機(jī)械化收獲。董育紅等[11]從DH群體中選育出一個(gè)株型緊湊、矮桿的油菜種質(zhì)“DH09-3048”，在密植條件下可達(dá)到60萬株/hm2，群體產(chǎn)量較高。“棒狀”主花序油菜屬于緊湊型株型，沈金雄等[12]發(fā)現(xiàn)“棒狀”主花序油菜種植密度可達(dá)45～75萬株/hm2，基本無二次分枝，角果不易炸裂，株型性狀受隱性多基因控制。馬世杰[13]對(duì)“棒狀”花序油菜和滬油17做了正反交組合，研究結(jié)果表明棒狀花序遺傳表現(xiàn)為主基因效應(yīng)，并且環(huán)境對(duì)油菜主花序性狀影響較大。

本研究選用了209份“棒狀”主花序油菜種質(zhì)材料，“棒狀”主花序率（RMI）介于0.00%～100.00%之間，并對(duì)株型性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行考察，包括莖稈直徑（SD）、莖稈抗折力（SBR）、株高（PH）、一次分枝高度（PBH）、主花序長度（MIL）、一次有效分枝數(shù)（NPB）、單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量（EY）和單株生物學(xué)產(chǎn)量（BY）。對(duì)考察獲得的農(nóng)藝性狀進(jìn)行表型變異、相關(guān)性分析和主成分分析，探討“棒狀”主花序油菜株型性狀和產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系，為“棒狀”主花序相關(guān)的株型育種提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為陜西省雜交油菜研究中心生物技術(shù)科室提供的209份“棒狀”主花序油菜材料。

1.2試驗(yàn)地概況

2020年9月至2021年6月將209份“棒狀”主花序油菜材料種植在陜西省雜交油菜研究中心（楊凌）試驗(yàn)田（108.07°N，34.28°E）。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)與考種

試驗(yàn)將209份“棒狀”主花序油菜材料種植3個(gè)重復(fù)，采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)重復(fù)種植2行，行長2m，行距0.4m。2021年6月待油菜即將成熟時(shí)對(duì)油菜株型和產(chǎn)量性狀進(jìn)行考察，統(tǒng)計(jì)每個(gè)材料“棒狀”主花序單株數(shù)和總株數(shù)，并計(jì)算“棒狀”主花序率，即“棒狀”主花序率%=（“棒狀”主花序單株數(shù)/總株數(shù)）×100。每個(gè)材料隨機(jī)選取5株測量其株高（PH）、一次分枝高度（PBH）、一次有效分枝數(shù)（NPB）、主花序長度（MIL），參照趙衛(wèi)國等[14]的方法。將基部以上20 cm的莖稈剪下，測量剪口處的莖稈直徑（SD），并使用SH-100 數(shù)顯式推拉力計(jì)測量莖稈抗折力（SBR），參照李輝等[15]的方法。收獲5個(gè)單株整株晾干統(tǒng)計(jì)單株生物學(xué)產(chǎn)量（BY），然后脫粒統(tǒng)計(jì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量（EY）。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

利用Excel 2010計(jì)算9個(gè)性狀的平均值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、偏度、峰度，利用IBM SPSS Statistics 26軟件對(duì)209份“棒狀”主花序油菜材料的9個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、通徑分析和主成分分析。其中主成分分析中主成分1～9表示貢獻(xiàn)率由高到低依次排列的9個(gè)性狀，因子1～9表示各主成分下不同性狀的特征向量值。

2結(jié)果與分析

2.1群體表型變異分析

對(duì)考察獲得的群體的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析，發(fā)現(xiàn)有3個(gè)性狀的變異系數(shù)大于40%，其中RMI變異系數(shù)最大，為45.98%，變異范圍為0.00%～100%，其次是PBH，變異系數(shù)為44.44%，變異范圍為0.00～76.67 cm；SBR變異系數(shù)為43.48%，變異范圍為14.46～124.52 N；EY、BY、NPB和MIL的變異系數(shù)依次為34.58%、28.82%、23.03%、21.59%；SD和PH的變異系數(shù)最小，分別為16.45%和12.87%，變異范圍分別為10.43～23.44 mm和100.33～199.40 cm（表1）。RMI、PBH、SBR等變異系數(shù)大的性狀，更容易產(chǎn)生變異，具有更多的育種潛力和遺傳多樣性，而莖稈直徑、株高等變異系數(shù)較小的性狀，其受環(huán)境等外界影響更小，遺傳更加穩(wěn)定，有利于將優(yōu)良性狀遺傳給后代。

2.2相關(guān)性分析

對(duì)9個(gè)“棒狀”主花序株型及產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)有11對(duì)性狀之間呈極顯著正相關(guān)，2對(duì)性狀之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，1對(duì)性狀之間呈顯著負(fù)相關(guān)。從供試材料RMI與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性可以看出，RMI與SBR呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.225，與MIL呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.169，由于“棒狀”主花序在表型上類似于下部一次分枝和主莖黏連在一起，與常規(guī)品種相比莖稈空心比例高，因此抗折力減小，并且“棒狀”主花序?qū)е轮髑o分枝不能正常發(fā)育伸長，所以主花序長度相較正常株型偏短。SD與SBR呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.212。SBR與NPB呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.220。PH與PBH、MIL、EY和BY均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.397、0.605、0.207和0.215。MIL與NPB呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.265，與EY和BY呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.201和0.193。NPB與EY和BY呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.206和0.211。EY和BY呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.761（表2）。

2.3“棒狀”主花序株型的單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量與各性狀間的通徑分析

通過對(duì)“棒狀”主花序油菜的EY和可能影響EY的其他性狀進(jìn)行通徑分析，發(fā)現(xiàn)8個(gè)影響EY的性狀中，有5個(gè)性狀對(duì)EY產(chǎn)生正向影響，從大到小依次為BY、PBH、MIL、SBR和NPB；有3個(gè)性狀對(duì)EY產(chǎn)生負(fù)向影響，負(fù)向效應(yīng)絕對(duì)值從大到小依次為PH、RMI和SD。BY對(duì)EY的直接正效應(yīng)最大，為0.852 0，即油菜植株?duì)I養(yǎng)體越大，其單株產(chǎn)量越高（表3）。

分析各性狀對(duì)EY的間接效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，“棒狀”主花序率通過SD（0.000 6）、PBH（0.010 4）、NPB（0.001 0）對(duì)EY的間接正效應(yīng)較小，通過SBR（-0.005 9）、PH（-0.006 0）、MIL（-0.012 0）和BY（-0.018 5）的間接負(fù)效應(yīng)較小。SD通過BY（0.055 2）的間接正效應(yīng)相對(duì)較大，通過RMI（0.012 7）、SBR（0.005 5）、PH（0.001 3）、MIL（0.003 8）和NPB（0.001 2）的間接正效應(yīng)較小，通過PBH（-0.008 4）的間接負(fù)效應(yīng)較小。SBR通過BY（0.087 8）對(duì)EY的間接正效應(yīng)相對(duì)較大，通過SD（0.001 1）、PH（0.009 1）、PBH（0.004 0）、NPB（0.004 6）的間接正效應(yīng)較小，通過RMI（-0.022 1）和MIL（-0.003 9）對(duì)的間接負(fù)效應(yīng)較小。PH通過BY（0.235 6）對(duì)EY的間接正效應(yīng)較大，通過PBH（0.048 8）、MIL（0.042 9）、SD（0.000 1）和SBR（0.001 9）的間接正效應(yīng)較小，通過RMI（-0.004 7）和NPB（-0.002 2）的間接負(fù)效應(yīng)較小。PBH通過PH（0.049 6）、RMI（0.008 3）和SBR（0.000 9）的間接正效應(yīng)較小，通過SD（-0.000 3）、MIL（-0.002 1）、NPB（-0.001 0）和BY（-0.007 4）的間接負(fù)效應(yīng)較小。MIL通過SD（0.000 3）、PH（0.075 6） 和BY（0.199 0）的對(duì)EY的間接正效應(yīng)較小，通過RMI（-0.016 6）、SBR（-0.001 4）、PBH（-0.003 6）和NPB（-0.005 6）的間接負(fù)效應(yīng)較小。NPB通過RMI（0.004 7）、SD（0.000 3）、SBR（0.005 7） 和BY（0.195 1）的間接正效應(yīng)較小，通過PH（-0.013 3）、PBH（-0.005 6）和MIL（-0.018 8）的間接負(fù)效應(yīng)較小。BY通過SD（0.000 3）、SBR（0.002 7）、PH（0.034 6）、MIL（0.016 6）和NPB（0.004 8）的間接正效應(yīng)較小，通過RMI（-0.002 1）和PBH（-0.001 1）的間接負(fù)效應(yīng)較小。間接效應(yīng)中株高通過單株生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量的正向效應(yīng)最大，說明株高增加引起單株生物學(xué)產(chǎn)量增加，從而使單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量增加。

2.4“棒狀”主花序種質(zhì)群體農(nóng)藝性狀主成分分析

主成分分析結(jié)果表明，9個(gè)農(nóng)藝性狀中前5個(gè)性狀的特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.26%（表4），這5個(gè)主成分可以概括9個(gè)數(shù)量性狀的絕大部分信息。

第1主成分特征值為2.19，貢獻(xiàn)率為24.32%（表4）。在第1主成分中EY的特征向量值最大（表5），表明EY對(duì)第1主成分的影響最大，其次影響較大的是BY、PH、MIL、SBR、PBH等，因此將第1主成分因子稱為單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量因子。增加第1主成分值，可使油菜單株生物學(xué)產(chǎn)量增加、株高增加、主花序長度增加、莖稈抗折力增加、分枝高度增加，可以從這幾個(gè)性狀入手來增加油菜經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量。

第2主成分特征值為1.68，貢獻(xiàn)率為18.64%（表4）。在第2主成分中NPB的特征向量值最大，因此NPB對(duì)第2主成分的影響最大，其次影響最大的是SBR、BY、EY和SD（表5），因此將第2主成分因子稱為一次分枝數(shù)因子。由第2主成分的分量值可以看出，PH、PBH和MIL為負(fù)值，說明增加一次分枝數(shù)，會(huì)使棒狀花序率、莖稈直徑、莖稈壓力值、單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和單株生物學(xué)產(chǎn)量增加，但會(huì)使株高、分枝高度和主花序長度降低。

第3主成分特征值為1.20，貢獻(xiàn)率為13.30%（表4）。在第3主成分中RMI的特征向量值最大（表5），因此第3主成分因子稱為“棒狀”主花序率因子。除RMI以外，對(duì)應(yīng)的特征向量值從大到小依次為PBH、BPEB、PH和SD，SBR、MIL、EY和BY為負(fù)值。表明降低棒狀花序率，能夠使莖稈壓力值、主花序長度、單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和單株生物學(xué)產(chǎn)量增加，有利于增產(chǎn)，因此在育種中第3主成分因子可以適當(dāng)降低。

第4主成分特征值為1.17，貢獻(xiàn)率為12.95%（表4）。在第4主成分中SBR特征向量最大，其次為SD、PBH和PH，而RMI、EY和BY的特征向量值為負(fù)值（表5），因此第4主成分因子稱為莖稈抗折力因子。

第5主成分特征值為1.08，貢獻(xiàn)率為12.05%（表4）。在第5主成分中SD的特征向量值最大，其次是RMI和MIL，而SBR、PH、PBH、NPB和EY的特征向量值為負(fù)值（表5），因此第5主成分因子稱為莖稈直徑因子。

3結(jié)論與討論

本研究對(duì)209份“棒狀”主花序油菜種質(zhì)群體的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了考察，并進(jìn)行了相關(guān)性分析、通徑分析和主成分分析，發(fā)現(xiàn)“棒狀”主花序率、分枝高度、莖稈抗折力的變異系數(shù)較大，莖稈直徑和株高的變異系數(shù)較小。從相關(guān)性分析可以看出，“棒狀”主花序率與莖稈抗折力和主花序長度呈負(fù)相關(guān)，主花序長度與一次分枝數(shù)之間呈負(fù)相關(guān)外，其他具有相關(guān)性的性狀之間均為正相關(guān)。通徑分析結(jié)果單株生物學(xué)產(chǎn)量、分枝高度、主花序長度對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量直接產(chǎn)生正向影響，增加這幾個(gè)性狀表型值有利于提高單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量，莖稈直徑通過單株生物學(xué)產(chǎn)量、主花序長度通過株高、株高通過單株生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量產(chǎn)生正向間接影響，而莖稈抗折力通過“棒狀”主花序率對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)向影響。通過主成分分析將農(nóng)藝性狀綜合為單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量、一次分枝數(shù)、“棒狀”主花序率、莖稈抗折力和莖稈直徑，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.26%，基本涵蓋了“棒狀”主花序油菜性狀的總體情況，因此要綜合考慮相關(guān)性、通徑和主成分分析結(jié)果才能更好地對(duì)棒狀花序率油菜性狀進(jìn)行改良。

“棒狀”主花序株型的油菜作為緊湊型株型的一種，能為基于理想株型與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種提供良好基礎(chǔ)[8]。本研究所用“棒狀”主花序油菜種質(zhì)群體的棒狀花序率、分枝高度、莖稈抗折力等性狀變異系數(shù)大，與尚麗平等[16]的研究結(jié)果相似，表明這三個(gè)性狀變異潛力較大。

相關(guān)性分析表明棒狀花序率與莖稈抗折力和主花序長度呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明“棒狀”主花序并不利于植株抗倒伏，在田間考察中發(fā)現(xiàn)“棒狀”主花序油菜的莖稈空心的概率比常規(guī)油菜品種大，這可能是導(dǎo)致與莖稈抗折力負(fù)相關(guān)的原因。此外“棒狀”主花序株型油菜的分枝不明顯，整個(gè)花序比較密集，伸長程度不高，因此導(dǎo)致與主花序長度呈負(fù)相關(guān)。而株高與分枝高度、主花序長度、單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和單株生物學(xué)產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量還與主花序長度、一次分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這與倪正斌等[17]的結(jié)果相似。雖然“棒狀”主花序?qū)Ξa(chǎn)量的提升無明顯相關(guān)性，但通過密植使群體密度提高，盡管單株產(chǎn)量并不高，但群體產(chǎn)量會(huì)提高[18]。

通徑分析結(jié)果表明，對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量直接影響較大的是單株生物學(xué)產(chǎn)量和株高，間接影響較大的有莖稈直徑通過單株生物學(xué)產(chǎn)量、主花序長度通過株高、株高通過單株生物學(xué)產(chǎn)量對(duì)單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量等，與郭娜等[19]和王俊生等[9]的研究結(jié)果相似，這表明更大的營養(yǎng)體，如更長的花序長度、更多的一次分枝更有利于提高單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量，但營養(yǎng)體不可無限增大，過大將導(dǎo)致植株更易倒伏，種植密度也會(huì)降低[20～22]。

從主成分分析來看，9個(gè)性狀中前5個(gè)性狀累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.26%，分別是單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量、一次分枝數(shù)、“棒狀”主花序率、莖稈抗折力和莖稈直徑。尚麗平等[16]對(duì)7個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，發(fā)現(xiàn)前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到90.9%，分別是株高、一次分枝數(shù)、主花序角果數(shù)、主花序長度，與本研究結(jié)果有出入，分析其原因可能是采用不同的試驗(yàn)材料和不同的種植環(huán)境導(dǎo)致的。

對(duì)于“棒狀”主花序株型，雖然不利于單株經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量的提高，但是其株型更有利于增加種植密度，從整體上增加單位面積產(chǎn)量，同時(shí)花序上大部分有效分枝排列緊湊，集中排列在頂部，不僅具有一定的觀賞價(jià)值，更有利于機(jī)械化收獲，因此“棒狀”主花序油菜為以株型為基礎(chǔ)的超高產(chǎn)育種提供了良好的理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

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