不同徑級沙柳液流特征及其對環境因子的響應

關鍵詞：沙柳；環境因子；不同徑級；液流

干旱、半干旱地區氣候干旱，降雨少且不均，水分成為限制沙區植物生長的主要因素。了解沙生植物蒸騰耗水規律對沙荒地區生態建設具有重要意義。植物蒸騰所需水分的99.8％來自于植物液流，而植物液流中90％以上用于植物蒸騰[1‐2]，因此，植物液流量的變化可以反映植物自身的生理生化特性，評估植物的水分利用效率以及植物對環境變化的適應能力[3]。目前，許多學者研究了白刺（Nitraria tangutorum）、沙柳（Salixpsammophila）及沙棘（Pinus densiflora）等樹種的液流變化[4-6]，多集中于對不同時間尺度下、不同方位及不同天氣狀況下的植物液流變化特征進行討論[7‐8]。影響植物液流變化的因素較多，Delzon等[9]研究發現，若忽視生海松（Pinus pinaster）樹干液流的徑向變化會使植物蒸騰分別被高估4%～47%；劉華等[10]研究發現，大徑級西伯利亞紅松（Siberian cedar）的月液流總量和蒸騰耗水總量均大于小徑級；莫康樂等[11]研究發現，楊樹（Populussimonii）單株耗水量與胸徑呈正相關。綜上，對灌木蒸騰耗水預測時，不同徑級產生的液流差異不容忽視。因此，分析灌木不同徑階的液流變化有助于理解植物內部液流的調節機制以及其對植物生長和生態系統功能的影響。

沙柳（Salix psammophila）多分布于我國西北部干旱、半干旱地區[12]，因具有耐干旱、抗風沙及耐鹽堿等特點成為“三北防護林”的首選樹種。鄂爾多斯市國家沙柳種質資源庫保存了全國95%的沙柳種資[13]。其中，沙柳保護區存在同一種源的沙柳個體間生長狀況差異較大的情況，在同一環境條件下，枝條的相互競爭會影響灌叢整體的生長。因此，本研究選取沙柳保護區內的2年生沙柳作為研究對象，對試驗樣株的液流速率及周圍環境因子進行連續、同步監測，研究沙柳在生長旺季（6—8月），不同時間尺度下沙柳不同徑階的液流變化規律及其對環境因子的響應，并且選取3 d內無降雨且日平均太陽輻射大于500 W·m-2的天氣作為晴天代表（7月15—17日），選取白天某時間段有連續降雨過程且飽和水汽壓差（vaporpressure deficit，VPD）較高的天氣作為雨天代表（7月20日、7月31日和8月3日），研究沙柳在不同天氣狀況下液流變化規律及其對環境因子的響應，旨在為理解植物內部液流的調節機制提供理論基礎，同時為鄂爾多斯國家沙柳種質資源庫沙柳種質的有效保存提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區鄂爾多斯造林總場溝心召分場曹四灘護林站內（40°14′24″N，110°39′14″E），海拔1 128 m。該區屬溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫6.1 ℃，年均降水量297.3 mm，土壤以草甸風沙土為主。人工林主要樹種為沙柳（Salix psammophila）、速生楊（Populus popular）、旱柳（Salix matsudana Koidz）和榆樹（Ulmus pumila）等。沙柳人工林主要為1～3 年生，株行距4 m×4 m，平均南北冠幅（2.2±0.6） m，平均東西冠幅（2.5±0.6） m，平均株高（3.1±0.4） m。林場實行3年1平茬的管理措施。

1.2 研究方法

1.2.1 液流速率測定 將沙柳莖基（stemdiameter，SD）分為6 mm12 mm共4個徑級，不同徑級的占比如圖1所示。于2023年6—8月采用EMS 62包裹式植物液流計（20通道，捷克）測定各徑級沙柳的液流速率。測定系統由2個Mini32 數據采集器、12 條20 ｍ長的特殊電纜、12組熱平衡傳感器及太陽能板等輔助設備構成。測定位置為距地表45 cm處。傳感器安裝前先清除粗糙的樹皮；再將熱電偶固定到相應位置的枝條上；最后用錫紙套包裹傳感器外部，避免雨水及太陽輻射損害設備。液流數據的采集時間間隔設置為10 s，根據公式計算平均液流速率（Q，kg·h?1）。

式中，P 為熱輸入功率（W）；Q 為液流速率（kg·s?1）；ΔT 為測量點的溫度差（K）；C 為水的比熱容（J·kg?1·K?1）；Z為測量點的熱損失系數（W·K?1）。

1.2.2 環境因子測定 在試驗樣地安裝HOBOU30小型氣象站（美國）及TEROS 21水勢傳感器（TEROS 21），同步測定太陽輻射（radiation，R）、空氣溫度（air temperature，Ta）、風速（wind velocity，Vw）、空氣相對濕度（relative humidity，RH）、降雨量（precipitation，P）等氣象因子及表層土壤（0—20 mm）的土壤水勢（soil water potential，SWP）和土壤溫度（soil temperature，Ts）。每10 min 記錄1次數據并存儲。為綜合反映大氣溫度和相對濕度的協同效應，采用飽和水汽壓差（VPD）進行評估，計算公式如下。

1.3 數據分析

采用Excel 2022進行試驗數據的處理。采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析、相關分析和逐步回歸分析，采用Origin 2022軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 沙柳枝條液流速率及環境因子變化特征

2.1.1 晴天與雨天沙柳液流速率動態變化 在晴天與雨天，各徑級沙柳的液流速率均表現出明顯的晝夜變化（圖2）。在晴天，液流速率整體偏高，總體呈白天高、夜晚低的“雙峰”型曲線，其中6 mm12 mm徑級的液流速率雙峰曲線特征明顯，而8 mm

在晴天，SDgt;12 mm 徑級的沙柳液流速率最高；8 mm各徑級沙柳的液流啟動時間均在06：00左右；中午達到峰值，且有先下降后上升的小幅度波動；22：00—04：00各徑級液流均處于較低值，其中SDgt;12 mm徑級的液流速率最高。在雨天，各徑級沙柳的液流速率隨降雨時間不同而存在差異，當降雨發生在下午時，液流結束時間提前，當降雨發生在上午，液流啟動時間延遲。總體來看，SDgt;12 mm 徑級的沙柳液流速率一直保持較高值，6 mmlt;SD≤8 mm徑級的液流速率較低。與晴天相比，8 mmlt;SD≤10 mm和10 mmlt;SD≤12 mm徑級的液流速率差別更小。

為了解不同天氣狀況下環境因子對各徑級沙柳液流速率的影響，以空氣溫度（Ta）、太陽輻射（R）、風速（Vw）、空氣相對濕度（RH）、土壤溫度（Ts）、土壤水勢（SWP）和飽和水汽壓差（VPD）為自變量，以各徑級液流速率為因變量（Y），通過多元線性逐步回歸分析建立各徑級沙柳液流速率與多環境因子間的綜合關系模型，如表1所示。各回歸方程的決定系數均大于0.7（Plt;0.01），說明可以較好地預測不同天氣條件下沙柳的液流速率。在晴天，R 是首先進入因子，是控制各徑級液流速率的主要環境因子；Vw為第2進入因子，也對各徑級液流速率變化有重要影響。雨天，各徑級均有R、RH及VPD入選，說明R、RH及VPD是影響液流速率變化的主要因子。不同天氣條件下，6 mmSD≤8 mm徑級的液流速率均受較多環境因子影響。

2.1.2 不同月份沙柳液流速率日變化特征 不同徑級沙柳的液流速率及環境因子變化特征如圖3所示，不同月份各徑級沙柳液流速率的日變化趨勢一致，均呈“單峰”型曲線。不同徑級液流啟動時間相同，峰值存在差異，其中SDgt;12 mm徑級的峰值最高；6 mmlt;SD≤8 mm徑級的峰值最低。相同徑級沙柳的單枝液流在不同月份的啟動和結束時間也存在差異，隨著生長季的推移，液流啟動時間逐漸延遲，即6月啟動時間最早，8月啟動時間最晚，而液流結束時間表現為8月最早，7月最遲。不同徑級沙柳的夜間液流也存在差異，僅SDgt;12 mm徑級的沙柳存在夜間液流，但輸送緩慢，且隨著生長季的推移逐漸增大，表現為6月最小，8月最大。

不同月份的Ta、R、Vw及VPD均呈中午高、早晚低的單峰型曲線，其中R、Vw和VPD在不同月份的峰值不同，其中6月最高，7月次之，8月最低。Ts呈先降低后升高的趨勢，于07：00左右達到最低值，18：00左右達到最高值；隨生長季的推移，6月的日較差最大，8月次之，7月最小。SWP的日變化幅度較小，但不同月份間變化較大，6 月最高，7月次之，8月最低。RH呈先升高后降低的趨勢，于06：00左右達到最高值，16：00左右達到最低值，且隨生長季的推移逐漸升高。

2.1.3 沙柳液流速率月變化特征 不同徑級沙柳的液流速率及環境因子的月變化如圖4 所示。6—8月，沙柳液流速率的波動趨勢具有明顯季節性，其中10 mm12 mm 徑級的液流速率隨時間呈先上升后下降趨勢；6 mmmmlt;SD≤8 mm和8 mmlt;SD≤10 mm徑級的液流速率隨時間呈逐漸下降趨勢。SDgt;12 mm徑級的日平均液流速率遠高于其他徑級，且波動輻射較大，液流速率主要分布在35～45 g·d?1；6 mmlt;SD≤8 mm 徑級的日平均液流速率最低，且波動輻射較小，液流速率主要分布在10～25 g·d?1；8 mmlt;SD≤10 mm 和10 mmlt;SD≤12 mm徑級的日平均液流速率差異較小，液流速率主要分布在20～30 g·d?1（圖5）。

2.2 沙柳枝條液流變化與環境因子的相關性

2.2.1 沙柳液流日變化與環境因子的相關性 沙柳液流速率的日變化與環境因子的相關性如表2所示。各徑級液流速率的日變化均與SWP和Ts相關不顯著，而與Vw、Ta、VPD及R呈極顯著正相關關系，與RH呈極顯著負相關關系。各徑級液流速率日變化對Vw與VPD響應較高，相關系數均大于0.8，其中10 mmlt;SD≤12 mm徑級的液流速率日變化與各環境因子的相關性最高。

2.2.2 沙柳液流月變化與環境因子的相關性 沙柳液流月變化與環境因子相關性如表3所示。各徑級液流速率月變化均與Vw、Ta、VPD和R呈極顯著正相關關系，與SWP呈顯著正相關關系，而與RH呈極顯著負相關關系。6 mm12 mm徑級液流速率月變化的主要因子。

2.2.3 各環境因子間的相關性 由環境因子相關系數（圖6）可知，幾乎所有環境因子間均存在相關性。在小時尺度下，Ta與Vw、VPD、Ts和R呈顯著正相關，與RH呈顯著負相關。在日尺度下，Vw與VPD、R和SWP呈顯著正相關，與RH和Ts呈顯著負相關。

2.3 不同徑級沙柳液流速率對環境因子的響應

由于各環境因子之間存在共線性問題，以至于得到的數據有重合，因此對環境因子進行逐步回歸分析。結果表明，在沙柳液流日變化下，每個徑級逐步進入的因子均為2個因子，首先進入的氣象因子為R，其次為Ta，2個因子對液流速率變化的解釋率分別為85.6%（6 mm12 mm），其中R的解釋率分別為84.1%（6 mm12 mm），因此，R是液流變化最主要的貢獻因子。

在沙柳液流月變化下，每個徑級逐步進入的因子存在差異，進入的因子個數分別為2（6 mm12 mm）。其中6 mm12 mm 徑級均有RH；8 mm12 mm徑級均有R 和Ts。RH 為6 mm12 mm徑級最先進入的因子。

3 討論

3.1 沙柳液流速率變化基本規律

本研究表明，沙柳單枝液流日變化呈現出晴天gt;雨天，并且液流速率隨徑級的增大呈增加趨勢。晴天，沙柳單枝液流日變化總體呈“雙峰”型曲線。這是由于在炎熱的午后，植物為了減少水分蒸發和水分損失，通過關閉氣孔來減少蒸騰作用[14]。這種行為有助于保持植物的水分平衡，以緩解高溫和干燥對自身的損傷。沙生植物存在特有的“午休”現象[15]，本研究發現，6 mm和“雙峰”型2種形態。這一方面可能是由于環境濕度較高時，植物可能不需要采取晴天時的措施來減少水分蒸發，因此不會出現類似晴天的“午休”現象；另一方面可能受降雨量與降雨時間的影響，若降雨發生在上午，由于降雨降低了光照強度，使葉片上產生積水，導致氣孔關閉[16]，從而表現出較強的“午休”現象。

沙柳不同月份液流速率日變化均呈“單峰”型曲線。不同徑級液流啟動時間相同，但峰值不同，可能是由于不同徑級沙柳對外部刺激作出反應的速度相對穩定，但解剖結構[17]與生理狀態[18]存在差異，影響了液流速率的峰值。本研究中同一徑級在不同月份下液流速率的啟動與結束時間不一致。這可能是由于研究區位于庫布齊沙漠東部邊緣，受R、Vw及土壤水分影響較大。較強的R、Vw及土壤水分會增加植物的蒸騰作用[19]，從而導致植物在感知到水分流失后加快液流速率的啟動，以補充失去的水分，因此隨著時間推移，R、Vw及土壤水分不斷減少，液流啟動時間也逐漸推遲。本研究中，僅SDgt;12 mm徑級沙柳存在夜間液流，其余徑級的夜間液流均較小或為零。這與徐先英等[20]的結果不一致，可能由于樹種不同，其生理結構不同導致。并且SDgt;12 mm徑級沙柳的夜間液流速率隨時間呈逐漸增大趨勢，這可能是由于Ta及VPD不斷降低，導致氣孔關閉，以減少水分的蒸騰損失[21]。因此，在夜間沙柳的水分供應相對穩定，液流速率可能會增大。液流量與徑級大小呈正相關關系[22]，但在6—7月，6 mm12 mm 徑級沙柳的液流速率峰值降幅較大。這可能由于6—7 月，VPD、R、Vw 等環境因子較高，徑級較小的沙柳更易受環境影響；而7—8月，隨著降雨的增加，徑級較大的沙柳由于導管更多，可容納更多水分[23]，有利于液流速率維持在較高水平。然而，當降雨減少或停止時，土壤水分減少，徑級大的沙柳可能無法維持相同的水分供應能力，導致液流速率峰值降幅較大。總體來說，徑級較小的沙柳液流變化在干旱期較為敏感，徑級較大的沙柳液流變化在降雨期較為敏感。

沙柳液流速率月變化呈明顯的季節波動，6—8 月沙柳液流變化顯著，其中6 mm12 mm徑級沙柳的液流速率隨時間呈先上升后降低趨勢[25]。與徑級較小的沙柳枝條不同，徑級較大的沙柳在生長初期，由于需要時間來適應環境和建立充足的水分供應系統，可能表現出較低的液流速率，隨著生長的進行，基莖逐漸發育成熟，水分供應系統完善，從而導致液流速率增加。并且徑級較大的沙柳可能對季節變化的影響更為敏感，研究期間，沙柳液流速率日變化的峰值主要發生在7月，而7月降雨較多，徑級較大的沙柳可充分利用水資源，導致液流速率增加；8月降雨減少，水分供應減少，徑級較大的沙柳可能無法維持高液流速率[26]，導致液流速率逐漸降低。

3.2 環境因子對沙柳液流的影響

在日變化下，由于沙柳本身具有一定的生理調節機制，可以在短時間內對環境變化做出反應，并且土壤也具有一定的水分緩沖能力[27]，因此短時間內的水分變化可能不會立即反映在液流速率上，從而減弱了液流速率與SWP 和Ts 間的相關性。沙荒地區風沙較大，光照較強，所以植物液流對Vw與VPD 的響應較高[28‐29]。液流速率變化與沙柳生理狀態和基莖特性密切相關，10 mm

在月變化下，其他因素的影響相對較小，并且土壤中的水分緩沖效應也相對較小，因此液流速率與SWP間的相關性更高。在本研究中，不同徑級沙柳的液流速率受到不同的環境因子影響，其中RH 和R 是影響6 mm12 mm徑級沙柳液流速率的主要因子，這種差異可能是由于不同徑級沙柳枝條的生理特性和液流路徑不同。一般來說，徑級較大的枝條通常承擔更多的機械支撐和水分輸送功能，因此其液流路徑可能更多地位于木質部；而徑級較小的枝條可能更多地依賴韌皮部進行水分輸送，因此其液流路徑可能更多地位于韌皮部。徑級較小的液流速率受R和RH的影響更大，因為較小基莖枝條的液流通道較小，液流速率更容易受環境因子的直接影響；而較大基莖的枝條具有更大的液流通道和容量[30]，對VPD和Ta的變化有較強的緩沖效應，因此這2個因子對較大基莖的液流速率影響更為顯著。

綜上，沙柳液流速率的日變化和月變化對環境因子的響應不同，并且不同徑級的沙柳對環境因子的響應也存在差異，這與崔楠[31]研究梭梭不同直徑的根莖液流變化與環境因子的關系存在差別，可能由于沙柳與梭梭存在不同的生理結構，所以對環境因子的響應存在差異，導致影響液流速率的環境因子也具有差異。