3 個冬棗品種（系）葉片形態(tài)與光合特性的初步比較

摘 要：【目的】探究３個冬棗品種（系）在葉片形態(tài)與光合特性方面的差異，為冬棗優(yōu)良品種（系）的選育提供理論依據(jù)。【方法】以‘潤陽早紅’‘潤陽美紅’和‘魯北冬棗’的高接植株為試材，分別測定枝葉形態(tài)特征、SPAD 值、葉片的光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，并對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素檢驗(yàn)。【結(jié)果】1）‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’的枝葉形態(tài)特征無顯著性差異，二者的棗頭枝長度、棗吊葉片數(shù)、葉片長度、葉周長、葉形指數(shù)均顯著高于‘潤陽美紅’；3 個品種（系）間的棗吊長度、葉面積、SPAD 差異均不顯著。2）‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度均無顯著性差異，而‘潤陽美紅’的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度顯著高于‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’；3 個品種（系）的水分利用效率由大到小為‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’‘潤陽美紅’。3）光照強(qiáng)度在0 ～ 1 200 μmol/（m2·s） 時，3 個冬棗品種（系）對光合有效輻射的響應(yīng)曲線基本一致，凈光合速率隨著光合有效輻射升高而增加，之后隨著光合有效輻射的增加‘潤陽早紅’在光合有效輻射達(dá)飽和點(diǎn)后趨于平緩，而‘潤陽美紅’和‘魯北冬棗’呈逐漸下降趨勢；最大凈光合速率從高到低依次為‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’‘潤陽美紅’，光飽和點(diǎn)從高到低依次為‘潤陽早紅’‘潤陽美紅’‘魯北冬棗’，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率從高到低依次為‘潤陽美紅’‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’。4）‘潤陽早紅’的初始熒光值和最大熒光值均顯著高于‘魯北冬棗’，PS Ⅱ最大光化學(xué)效率、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率、PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)、PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)與‘魯北冬棗’無顯著性差異；‘潤陽美紅’的初始熒光值、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率、PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)均顯著高于‘魯北冬棗’，最大熒光值和PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)與‘魯北冬棗’無顯著性差異。【結(jié)論】‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’的葉片長而窄，為橢圓形；‘潤陽美紅’葉片短而寬，為卵圓形。‘潤陽早紅’的枝葉形態(tài)特征與‘魯北冬棗’差異性不顯著。‘潤陽早紅’在強(qiáng)光條件下光能利用較強(qiáng)。較‘魯北冬棗’，‘潤陽美紅’光合能力強(qiáng)、蒸騰速率高，有更高的光能轉(zhuǎn)化效率，具有高產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：冬棗；葉片結(jié)構(gòu)；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號：S722.5；S665.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0086—08

冬棗Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao 作為我國棗樹栽培體系中的晚熟鮮食珍品，被認(rèn)為是具有最高品質(zhì)的鮮食棗品種。其果肉細(xì)脆無渣，風(fēng)味濃郁且甘甜爽口，富含多種維生素及鈣、鉀、鐵等元素，深受消費(fèi)者青睞，成為推動我國鮮食棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的核心力量，同時也是山東省特色農(nóng)產(chǎn)品的杰出代表之一。然而，傳統(tǒng)冬棗品種亦面臨果實(shí)偏小、果核偏大、早果豐產(chǎn)性差、抗寒性和耐貯性不強(qiáng)以及易受病蟲害侵襲等問題，加之人為追求果實(shí)增大導(dǎo)致的果實(shí)品質(zhì)下滑，對冬棗的市場聲譽(yù)及競爭力構(gòu)成了不容忽視的負(fù)面影響，嚴(yán)重限制產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，培育出具備高產(chǎn)、強(qiáng)抗逆性、果個大且品質(zhì)優(yōu)良、熟期多樣、綜合性狀優(yōu)良的冬棗新品種勢在必行。在眾多影響經(jīng)濟(jì)林樹種產(chǎn)量與品質(zhì)的因素中，光合作用作為植物干物質(zhì)積累的根本過程，其效率與持續(xù)時間對作物生長發(fā)育及最終產(chǎn)量品質(zhì)具有決定性作用[1–3]。

葉片作為植物水分輸導(dǎo)、物質(zhì)交換及光合作用的關(guān)鍵營養(yǎng)器官，其形態(tài)特征與植物光合作用密切相關(guān)[4]。植物通過精細(xì)調(diào)控葉片的形態(tài)（如葉形、葉色）及其解剖結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞層排列），展現(xiàn)出對多變光環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制[5]。具體而言，葉片的解剖構(gòu)造與光合性能之間存在著顯著的內(nèi)在聯(lián)系。有研究表明，凈光合速率與柵欄組織、海綿組織厚度以及氣孔分布密度正相關(guān)[6]；孟暢等[7] 揭示了不同葉型膏桐幼苗間葉片面積的顯著差異，并指出這種差異直接導(dǎo)致了光捕獲、吸收及光能轉(zhuǎn)化效率的明顯不同；冮慧欣等[8] 的研究表明了綠化樹種的光飽和點(diǎn)與葉表皮厚度之間的正相關(guān)關(guān)系，同時指出胞間CO2 濃度與葉片上表皮氣孔密度的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象。當(dāng)前，針對冬棗光合生理特性的研究已趨于深入，主要集中在以下幾個方面：1）鹽脅迫與施肥管理下光合特性的變化規(guī)律及機(jī)制[9–11]；2）不同鮮食棗品種間光合能力差異及其遺傳背景影響[12-13]；3）設(shè)施栽培模式對冬棗光合特性的影響及設(shè)施優(yōu)化策略[14-15]；4）灌溉、整形修剪等管理措施對提升冬棗光合能力及果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的影響[16-17]。

光合作用對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要。通過探究棗樹光合生理特性，優(yōu)化光合效能，延長有效光合時間，增強(qiáng)養(yǎng)分合成與積累能力，進(jìn)而提升棗果實(shí)的整體品質(zhì)，成為當(dāng)前棗樹育種與栽培管理領(lǐng)域的重要研究方向。本研究在前期的工作基礎(chǔ)上，以初選的2 個早熟、質(zhì)優(yōu)冬棗品系為試驗(yàn)材料，以主栽品種‘魯北冬棗’為對照，系統(tǒng)地對其葉片形態(tài)特征與光合性能進(jìn)行比較與分析，為冬棗優(yōu)良品種（系）的選育工作與實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的育種目標(biāo)提供理論支撐與科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東省濱州市無棣縣小泊頭鎮(zhèn)郭馬村棗園（117°60′E，38°5′N），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春天干燥少雨，夏天炎熱，冬季冷涼，晝夜溫差大；年平均氣溫12.7 ℃，最冷月為１月（平均氣溫-7 ℃），最熱月為7 月（平均氣溫33 ℃），無霜期205 d；年降水量564.8 mm；年平均日照時數(shù)2 642 h；年平均相對濕度66%，8 月最大（81%）；年均蒸發(fā)量1 805 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

供試冬棗品種‘魯北冬棗’為山東地區(qū)主栽品種，‘潤陽早紅’和‘潤陽美紅’為初選的冬棗優(yōu)良品系。2024 年春采集接穗，以5 年生‘金絲小棗’為砧木，采用枝接方法進(jìn)行高接換頭。2024 年7 月上旬，每個品種（系）選取3 株生長健壯、長勢一致、無病蟲害的植株（表1）進(jìn)行測試。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 枝葉性狀特征測定

2024 年7 月10 日，用卷尺測量每株棗頭枝長度和棗吊長度。每個品種（系）隨機(jī)選取15 片葉片，將鮮樣帶回試驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)棗吊葉片數(shù)，用葉面積分析儀（萬深LA 植物圖像分析儀系統(tǒng)，中國）測量葉面積、葉周長、葉長、葉寬，計(jì)算葉形指數(shù)。

1.3.2 光合生理指標(biāo)測定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行光合參數(shù)測定。采用便捷式光合測定儀（Li-6800，美國），選取樹體東、南、西、北4 個不同方向，生長狀態(tài)、枝條長度一致的棗吊上第3 ～ 6 片葉進(jìn)行測定，設(shè)3 次生物學(xué)重復(fù)。測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、水分利用效率（EW=Pn/Tr）。

1.3.3 葉片葉綠素相對含量（SPAD）測定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行葉片SPAD值測定。采用便攜式葉綠素儀（SPAD-502PLUS，日本）。測定的樣本與測定光合生理指標(biāo)的樣本一致。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。采用葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國），測定Fo（初始熒光值）、Fm（最大熒光值）、Fo′（光適應(yīng)下的最小熒光）、Fm′（光適應(yīng)下的最大熒光）和Fs（穩(wěn)態(tài)熒光），計(jì)算Fv（可變熒光）、Fv/Fm（PS Ⅱ最大光化學(xué)效率）、ΦPS Ⅱ（PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率）、CPQ（PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)）與CNPQ（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）。測定的樣本與測定光合生理指標(biāo)的樣本一致。公式為：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm

ΦPS Ⅱ=（Fm′-Fs）/Fm′

CPQ=（Fm′-Fs）/（Fm′-F0′）

CNPQ=（Fm-Fm′）/Fm′

1.3.4 光響應(yīng)曲線測定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行光響應(yīng)曲線測定。使用光合儀（Li-6800，美國），對部位、高度、方向等條件盡量一致的完整葉片進(jìn)行測定。儀器參數(shù)設(shè)定為：CO2 濃度為400 mmol/L；光照強(qiáng)度（PAR）設(shè)15 個梯度，依次為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），3次重復(fù)，取平均值。采用直角雙曲線修正模型[18]進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合，求出光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0 和Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析，數(shù)據(jù)以“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差”來表示；相關(guān)繪圖由Origin2024.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 3 個冬棗品種（系）枝葉形態(tài)特征比較

對不同品種（系）枝葉形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表2。由表2 可以看出，‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’的棗頭枝長度、棗吊長度、棗吊葉片數(shù)、葉片長度、葉片寬度、葉面積、葉周長、葉形指數(shù)及SPAD均無顯著性差異，且兩者的棗頭枝長度、棗吊葉片數(shù)、葉片長度、葉周長、葉形指數(shù)顯著高于‘潤陽美紅’。3 個品種（系）間的棗吊長度、葉面積、SPAD 差異均不顯著。‘潤陽早紅’和‘魯北冬棗’的葉片長而窄，為橢圓形；‘潤陽美紅’葉片短而寬，為卵圓形。

2.2 3 個冬棗品種（系）光合特性比較

對不同品種（系）光合特性的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表3。從表3 可以看出，‘潤陽早紅’的Pn（凈光合速率）、Ci（胞間CO2 濃度）、Gs（氣孔導(dǎo)度）、Tr（蒸騰速率）與‘魯北冬棗’無顯著性差異，‘潤陽美紅’的Pn、Ci、Gs、Tr 均顯著高于‘魯北冬棗’。3 個品種（系）的Pn 由大到小依次為‘潤陽美紅’‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’，其中‘潤陽美紅’達(dá)到20.87 μmol/（m2·s）。Ci 由大到小依次為‘潤陽美紅’‘魯北冬棗’‘潤陽早紅’；‘潤陽美紅’的Ci 最高，達(dá)到282.37 μmol/mol；‘潤陽早紅’最低，為248.20 μmol/mol。3個品種（系）Gs由大到小依次為‘潤陽美紅’‘魯北冬棗’‘潤陽早紅’；‘潤陽美紅’的Gs 顯著高于其他品種（系），達(dá)到了0.65 mol/（m2·s）；‘潤陽早紅’最低，為0.30 mol/（m2·s）。Tr 由大到小依次為‘潤陽美紅’‘魯北冬棗’‘潤陽早紅’；‘潤陽美紅’最高，為9.96 mmol/（m2·s）。3 個品種（系）的EW（水分利用效率）由大到小依次為‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’‘潤陽美紅’；‘潤陽早紅’最高，達(dá)到了2.91 mmol/mol；‘潤陽美紅’最低，為2.10mmol/mol。

2.3 3 個冬棗品種（系）光響應(yīng)曲線比較

光響應(yīng)曲線反映植物光合速率隨光照強(qiáng)度的改變而變化的規(guī)律。采用直角雙曲線修正模型對3 個冬棗品種（系）的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合（見圖1）。由圖1 可知，PAR（光照強(qiáng)度）在0 ～ 1 200 μmol/（m2·s）時，3 個冬棗品種（系）對光合有效輻射的響應(yīng)曲線基本一致，凈光合速率隨著光合有效輻射升高而增加；1 200 μmol/（m2·s）之后，隨著光合有效輻射的增加‘潤陽早紅’在光合有效輻射達(dá)飽和點(diǎn)后趨于平緩，而‘潤陽美紅’和‘魯北冬棗’呈逐漸下降趨勢。從表4 可知，‘魯北冬棗’的LSP（光飽和點(diǎn)）最低，為1 076.66 μmol/（m2·s）；‘潤陽早紅’最高，為1 712.57 μmol/（m2·s）。LCP（光補(bǔ)償點(diǎn)）由大到小依次為‘潤陽美紅’‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’，分別為162.15、78.90、55.68 μmol/（m2·s）。‘潤陽早紅’Pnmax（最大凈光合速率）最高，為17.52 μmol/（m2·s）；‘潤陽美紅’最低，為14.60 μmol/（m2·s）。3 個冬棗品種（系）的Rd（暗呼吸速率）從大到小依次為‘潤陽美紅’‘潤陽早紅’‘魯北冬棗’；‘潤陽美紅’最大，為4.34 μmol/（m2·s）。

2.4 3 個冬棗品種（系）葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物的光合特性，是測定植物葉片光合能力的天然探針[19]。對不同品種（系）冬棗葉綠素?zé)晒鈪?shù)統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表5。由表5 可知，‘潤陽早紅’和‘潤陽美紅’的Fo（初始熒光值）顯著高于‘魯北冬棗’；‘潤陽美紅’的Fo 最高，比‘魯北冬棗’高13%。‘潤陽早紅’的Fm（最大熒光值）顯著高于‘魯北冬棗’和‘潤陽美紅’，達(dá)到1 106.80；‘魯北冬棗’和‘潤陽美紅’沒有顯著性差異。‘魯北冬棗’和‘潤陽早紅’的Fv/Fm（PS Ⅱ最大光學(xué)效率）顯著高于‘潤陽美紅’，表明前兩者對光能的捕獲能力更強(qiáng)，光抑制現(xiàn)象較為緩和；而‘潤陽美紅’表現(xiàn)出較低的Fv/Fm 值，說明伴隨較高的光抑制水平。3 個品種（系）的ΦPS Ⅱ（PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率）、CPQ（PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)）由大到小依次均為‘潤陽美紅’‘魯北冬棗’‘潤陽早紅’；‘潤陽美紅’ΦPS Ⅱ和CPQ 值分別為0.28 和0.61，顯著高于‘魯北冬棗’和‘潤陽早紅’（與實(shí)際光合能力相符），表明‘潤陽美紅’在暗反應(yīng)階段能更有效地利用光能，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的積累；‘潤陽美紅’的CPQ值顯著高于其他2 個品種（系），進(jìn)一步證實(shí)了其在光合效率上的優(yōu)越性。3 個品種（系）的CNPQ（PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)）沒有顯著性差異，表明它們光保護(hù)能力相似。

3 討 論

在生物進(jìn)化的漫長歷程中，不同植物種群在生長習(xí)性、形態(tài)解剖學(xué)特征以及生理生化代謝等方面展現(xiàn)了對多樣環(huán)境條件的適應(yīng)性變化，以優(yōu)化其生存策略[20]。光合作用參與植物生長生理過程，作為植物適應(yīng)環(huán)境變化的直接生理響應(yīng)，為植物提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)與能量支持。夏季作為植物生長高峰期，其光合特性的量化參數(shù)，如光合速率，能夠直觀反映植物對光照與溫度條件的適應(yīng)能力[21]。杜振濤等[13] 針對鮮食棗品種光合特性的研究表明，不同品種間葉片光合特性參數(shù)存在顯著差異，最大凈光合速率達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著水平。張露荷等[22] 的研究表明光合速率在不同棗樹品種之間存在差異。其他學(xué)者在研究山楂[23]、薄皮山核桃[24]等樹種不同品種的光合特性中也有類似的發(fā)現(xiàn)。本試驗(yàn)研究了3 個冬棗品種（系）當(dāng)年嫁接植株的葉片形態(tài)學(xué)、光合生理機(jī)能及葉綠素?zé)晒馓匦缘龋到y(tǒng)地分析了品種（系）間形態(tài)與光合差異。其中，‘潤陽美紅’展現(xiàn)出較強(qiáng)的光合效能，較高的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度，有利于其在充足CO2條件下高效合成有機(jī)物，具有高產(chǎn)潛力。但是其水分利用效率較低，在夏季高溫時段需更多水分以維持光合生產(chǎn)。因此，在水肥條件優(yōu)越的造林區(qū)域種植‘潤陽美紅’更為適宜。有研究表明，蒸騰速率與抗旱能力呈負(fù)相關(guān)[25]，本試驗(yàn)中Tr 表現(xiàn)為‘潤陽美紅’＞‘普通冬棗’＞‘潤陽早紅’，因此可進(jìn)一步對3 個品種（系）進(jìn)行抗旱比較研究。值得注意的是，盡管葉綠素相對含量（SPAD值）在3 個品種間未表現(xiàn)出顯著差異，但光合速率并未因此呈現(xiàn)一致性變化。這表明葉綠素含量并非決定光合速率高低的直接指標(biāo)，這與杜振濤等[13] 的研究結(jié)果一致。光照強(qiáng)度作為光合作用的關(guān)鍵驅(qū)動因素，其對不同生態(tài)型植物及同一植物不同生長階段的光合性能具有顯著影響。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)作為衡量植物光利用能力的重要指標(biāo)，揭示了植物在強(qiáng)光與弱光環(huán)境下的適應(yīng)性差異。本研究中，‘魯北冬棗’較低的光補(bǔ)償點(diǎn)表明其較強(qiáng)的耐陰性與弱光利用能力，而‘潤陽早紅’較高的光飽和點(diǎn)則體現(xiàn)了其在強(qiáng)光條件下的高效光合潛力，且‘潤陽早紅’表現(xiàn)出較高的最大凈光合速率，表明其光能利用較強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為評估光合效能與栽培適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)，不僅深刻揭示了植物葉片在光化學(xué)反應(yīng)中的活力狀態(tài)，還直接關(guān)聯(lián)到其內(nèi)在的防御與保護(hù)機(jī)制[12]。耿瑜欣等[26] 研究指出，‘秦仲4 號’杜仲Pn、Fv/Fm 等指標(biāo)均相對較高，具有較高的光合能力。本研究發(fā)現(xiàn)‘魯北冬棗’與‘潤陽早紅’在最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）上顯著優(yōu)于‘潤陽美紅’。CPQ 代表植物光合活性，值高代表植物光合電子傳遞活性高。CNPQ 是光保護(hù)機(jī)制的重要指標(biāo)。‘潤陽美紅’在ΦPS Ⅱ與CPQ 方面的優(yōu)勢，凸顯了其在光能利用上的高效性，相較于‘魯北冬棗’與‘潤陽早紅’，展現(xiàn)出更為優(yōu)化的光合性能與能量分配策略。

葉片是光合作用的主要場所。作為長期暴露于外界環(huán)境中，面積最大且持續(xù)時間最長的器官，葉片形態(tài)直接反映了植物對環(huán)境因子的適應(yīng)性響應(yīng)[27]。通過對比分析發(fā)現(xiàn)，‘潤陽美紅’以其卵圓形的葉片形態(tài)，在光合能力上表現(xiàn)出優(yōu)越性。具體體現(xiàn)為較高的蒸騰速率及光能轉(zhuǎn)化效率ΦPS Ⅱ。這一發(fā)現(xiàn)與代雅琦[28]、張丹丹[29] 對胡楊葉片的研究結(jié)果一致。葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境下的響應(yīng)與適應(yīng)存在多樣性，不僅在不同物種間存在極大差異，同一物種在不同生境中也會形成較大差異。因此可進(jìn)一步結(jié)合3 個冬棗品種（系）的光合特性對其葉形與葉片生理結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

4 結(jié) 論

通過對3 個冬棗品種（系）當(dāng)年嫁接植株的葉片形態(tài)、光合生理特性、SPAD 值及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分析，結(jié)果表明‘潤陽早紅’與‘魯北冬棗’在枝葉形態(tài)上趨于相似；‘潤陽早紅’在強(qiáng)光條件下光能利用較強(qiáng)；‘潤陽美紅’有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，光合能力較高，蒸騰速率較快，具有更優(yōu)的有機(jī)物累積能力和潛在的高產(chǎn)性。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張洋， 王克勤， 段旭， 等. 等高反坡階措施下玉米水分利用效率對坡耕地土壤水分變化的響應(yīng)[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)版），2022，50（1）：112-125.

ZHANG Y， WANG K Q， DUAN X， et al. Response of crop wateruse efficiency to soil water changes on contour-reverse slope[J].Journal of Northwest A amp; F University （Natural Science Edition），2022，50（1）：112-125.

[2] 張軍， 付穎， 魯珊珊， 等. 不同旱地小麥品種（ 系） 光合特性與產(chǎn)量差異研究[J]. 作物研究，2022，36（2）：108-111.

ZHANG J， FU Y， LU S S， et al. Research on photosyntheticcharacteristics and yield differences of different dryland wheatvarieties （lines）[J]. Crop Research，2022，36（2）：108-111.

[3] 彭勇菲， 李學(xué)營， 彭建營.19 個早中熟鮮食棗品種果實(shí)品質(zhì)分析與綜合評價[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，42（6）：51-56，64.

PENG Y F， LI X Y， PENG J Y. Analysis of fruit quality of 19 earlyand medium ripening fresh jujube varieties and comprehensiveevaluation[J]. Journal of Hebei Agricultural University，2019，42（6）：51-56，64.

[4] JIANG Y Q， ZENG Q L， WEI J G， et al. Growth， fruityield， photosynthetic characteristics， and leaf microelementconcentration of two blueberry cultivars under different longtermsoil pH treatments[J]. Agronomy，2019，9（7）：357.

[5] 周媛， 葛亞英. 光強(qiáng)對秋海棠‘ 冬云’ 葉片生長和光合特性的影響[J]. 分子植物育種，2023，21（23）：7860-7866.

ZHOU Y， GE Y Y. Effects of different light intensities on theleaf growth and photosynthetic characteristics of Begonia‘Dongyun’[J]. Molecular Plant Breeding，2023，21（23）：7860-7866.

[6] 馮瑞芳， 閆雷玉， 孫建春， 等.‘ 瑞雪’ 蘋果脫毒幼苗接穗采集區(qū)的研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（7）：1028-1036.

FENG R F， YAN L Y， SUN J C， et al. Study on scion cutting areaof virus-free seedlings of ‘Ruixue’ apple[J]. Acta AgriculturaeBoreali-occidentalis Sinica，2021，30（7）：1028-1036.

[7] 孟暢， 彭洋， 趙楊， 等.2 種葉型膏桐幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合特性[J]. 林業(yè)科學(xué)，2022，58（12）：32-41.

MENG C， PENG Y， ZHAO Y， et al. Morphological structure andphotosynthetic characteristics of Jatropha nigroviensrugosuscv.Yang and Jatropha curcas seedlings with different leaftypes[J]. Scientia Silvae Sinicae，2022，58（12）：32-41.

[8] 冮慧欣， 王嘉琪， 黃春巖， 等.8 種綠化樹種光合特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 植物研究，2019，39（1）：10-16.

GANG H X， WANG J Q， HUANG C Y， et al. Photosyntheticcharacteristics and leaf anatomical structure of eight treespecies[J]. Bulletin of Botanical Research，2019，39（1）：10-16.

[9] 張櫪分， 張麗娜， 王曉玲， 等. 噴施納米鐵和納米鋅葉面肥對冬棗葉片及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝，2024（11）：23-30.

ZHANG L F， ZHANG L N， WANG X L， et al. Effects of sprayingnano-iron and nano-zinc foliar fertilizer on leaf and fruit qualityof Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao[J]. Northern Horticulture，2024（11）：23-30.

[10] 彭玲， 馮璐， 宋愛云， 等. 不同濃度鹽和氮處理對冬棗果實(shí)品質(zhì)形成的交互作用[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2023，50（10）：2192-2206.

PENG L， FENG L， SONG A Y， et al. Interaction of differentconcentrations of salt and nitrogen treatment on fruit qualityformation of Ziziphus jujuba ‘Dongzao’[J]. Acta HorticulturaeSinica，2023，50（10）：2192-2206.

[11] 劉毅， 左力翔， 王藝燎， 等. 硒、硼、鋅微肥對設(shè)施冬棗坐果及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝，2023（7）：52-60.

LIU Y， ZUO L X， WANG Y L， et al. Effects of selenium， boronand zinc micronutrient fertilizers on fruit setting and fruit qualityof winter jujube in facility cultivation[J]. Northern Horticulture，2023（7）：52-60.

[12] 呼亞捷， 孫英華， 吳正保， 等. 南疆地區(qū)4 個鮮食棗品種（ 系）光合特性研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（4）：73-80.

HU Y J， SUN Y H， WU Z B， et al. Study on photosyntheticcharacteristics of four fresh jujube varieties （lines） in southernXinjiang[J]. Guizhou Agricultural Sciences，2024，52（4）：73-80.

[13] 杜振濤， 韓春暉， 李麗莉， 等. 十五個鮮食棗品種光合特性和產(chǎn)量的比較[J]. 北方園藝，2024（12）：28-33.

DU Z T， HAN C H， LI L L， et al. Comparison of photosyntheticcharacteristics and yield of 15 fresh jujube varieties[J]. NorthernHorticulture，2024（12）：28-33.

[14] 康晨煊. 設(shè)施條件下冬棗品質(zhì)特性研究[D]. 咸陽： 西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

KANG C X. Fruit quality of Ziziphus jujuba ‘Dongzao’ underfacility conditions[D]. Xianyang： Northwest A amp; F University，2019.

[15] 劉毅， 牛艷， 安曉寧， 等. 不同栽培設(shè)施對冬棗葉片生理特性與果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2021，39（4）：41-50.

LIU Y， NIU Y， AN X N， et al. Effects of different cultivationfacilities on leaf physiological characteristics and fruit quality offresh jujube （Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao）[J]. Non-woodForest Research，2021，39（4）：41-50.

[16] 叢鑫， 王通， 龐桂斌， 等. 微咸水灌溉下冬棗光合生理性狀與光響應(yīng)模型研究[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2024，43（6）：18-25.

CONG X， WANG T， PANG G B， et al. Effect of brackish waterirrigation on photosynthesis of winter jujube[J]. Journal of Irrigationand Drainage，2024，43（6）：18-25.

[17] 崔鈺雪， 吳玉蓉， 張棟海， 等. 不同樹形對設(shè)施冬棗生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2023（10）：112-115.

CUI Y X， WU Y R， ZHANG D H， et al. Effects of different treeshapes on the growth and development， yield and quality ofwinter jujube in facilities[J]. Bulletin of Agricultural Science andTechnology，2023（10）：112-115.

[18] 葉子飄. 光合作用對光和CO2 響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（6）：727-740.

YE Z P. A review on modeling of responses of photosynthesis tolight and CO2[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34（6）：727-740.

[19] ALEXANDER I L， ALEXANDER K Z， ERHARD E P， et al.Features and applications of a field imaging chlorophyll fluorometerto measure stress in agricultural plants[J]. Precision Agriculture，2021，22（3）：947-963.

[20] 朱昌春， 管銘， 李月靈. 不同品種牡丹光合生理特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（6）：143-147.

ZHU C C， GUAN M， LI Y L. Comparison of photosyntheticphysiological characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of different varieties of Paeonia suffruticosa[J]. JiangsuAgricultural Sciences，2015，43（6）：143-147.

[21] 傅松玲， 丁之恩， 周根土， 等. 安徽山核桃適生條件及豐產(chǎn)栽培研究[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2003，21（2）：1-4.

FU S L， DING Z E， ZHOU G T， et al. The Suitable condition andcultivation technique of Cauya cathayensis[J]. Non-wood ForestResearch，2003，21（2）：1-4.

[22] 張露荷， 黃華梨， 張廣忠， 等. 甘肅沿黃灌區(qū)30 個棗樹品種光合及水分利用特性[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2018，36（4）：160-164.

ZHANG L H， HUANG H L， ZHANG G Z， et al. Photosyntheticand water use characteristics of 30 cultivars of jujube in YellowRiver irrigation regions of Gansu[J]. Non-wood Forest Research，2018，36（4）：160-164.

[23] 張華.2 個山楂品種的光合特性研究[J]. 果樹資源學(xué)報(bào)，2023，4（3）：47-51.

ZHANG H. The study of photosynthetic characteristics of twohawthorn cultivars[J]. Journal of Fruit Resources，2023，4（3）：47-51.

[24] 楊先裕， 潘永柱， 范芳娟， 等. 不同品種薄殼山核桃苗光合熒光特性比較分析[J]. 北方園藝，2024（10）：32-38.

YANG X Y， PAN Y Z， FAN F J， et al. Comparative analysisof photosynthetic physiology and chlorophyl"fluorescencecharacteristics of different varieties of Carya illinoensis[J]. NorthernHorticulture，2024（10）：32-38.

[25] JERRY L H， CHRISTIAN D. Water-use efficiency： advances andchallenges in a changing climate[J]. Frontiers in Plant Science，2019，10：103.

[26] 耿瑜欣， 劉澤， 仲連青， 等. 不同品種杜仲生長動態(tài)和光合、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，44（6）：63-68.

GENG Y X， LIU Z， ZHONG L Q， et al. Differences in growthdynamics， photosynthesis and chlorophyll fluorescence parametersof different varieties of Eucommia ulmoides[J]. Journal of HebeiAgricultural University，2021，44（6）：63-68.

[27] 楊賀雨， 衛(wèi)海燕， 桑滿杰， 等. 華中五味子葉表型可塑性及環(huán)境因子對葉表型的影響[J]. 植物學(xué)報(bào)，2016，51（3）：322-334.

YANG H Y， WEI H Y， SANG M J， et al. Phenotypic plasticityof Schisandra sphenanthera leaf and the effect of environmentalfactors on leaf phenotype[J]. Chinese Bulletin of Botany，2016，51（3）：322-334.

[28] 代雅琦. 胡楊異形葉光抑制特性與光破壞防御機(jī)制研究[D].阿拉爾： 塔里木大學(xué)，2022.

DAI Y Q. Studies on photoinhibition and photoprotectionmechanisms of Populus euphratica leaves[D]. Ala’er： TarimUniversity，2022.

[29] 張丹丹. 胡楊異形葉葉脈網(wǎng)絡(luò)性狀與葉形態(tài)、光合生理功能的關(guān)系[D]. 阿拉爾： 塔里木大學(xué)，2023.

ZHANG D D. Relationship between leaf vein network traitsand leaf morphology， photosynthetic physiological function ofheteromorphic leaves of Populus euphratica[D]. Ala’er： TarimUniversity，2023.

[ 本文編校：張雨朦]

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2023LZGC016）。