山桐子果實發育過程中油脂積累與營養物質含量的變化

摘 要：【目的】為山桐子油脂的開發利用和山桐子果實發育期的栽培管理提供理論參考。【方法】以廣元種源山桐子為研究對象，測定果實在6 月初盛花后至10 月底成熟期間果實含水率以及種子和果肉的含油率、脂肪酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和淀粉含量。【結果】山桐子種子和果肉中油脂快速積累時期均為6月30 日—7 月30 日，7 月30 日種子含油率達最大值（32.17%），到成熟期緩慢降至26.3%，果肉油脂含油率在7 月30 日為43.08%，到成熟期略微上升至45.52%。在發育過程中，種子油脂不飽和脂肪酸含量由90.26%降至89.28%，飽和脂肪酸含量由9.19% 升至10.35%；果肉油脂中不飽和脂肪酸含量由78.11% 升至79.83%，飽和脂肪酸含量由19.49% 降至19.18%。種子中可溶性糖含量的變化趨勢為先升后降，在7 月30 日達到峰值17.45 mg/g，隨后持續下降至10.80 mg/g；種子中可溶性蛋白含量的變化趨勢則與之完全相反；種子中淀粉含量在前期較為穩定，從8 月30 日之后開始快速上升，在10 月30 日達到24.13%。果肉中可溶性糖含量變化幅度較小，維持在5.37 ～ 7.48 mg/g；果肉中可溶性蛋白含量的變化趨勢與種子相似；果肉中淀粉含量在整個發育過程中呈現升、降、升的趨勢。種子含油率與可溶性蛋白含量顯著負相關（P ＜ 0.05），與可溶性糖含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）。果肉含油率與可溶性蛋白含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.05）。【結論】6 月1 日—7 月30 日，山桐子種子和果肉中油脂快速積累，至成熟期種子含油率有小幅度下降，而果肉含油率略微上升，最終果肉含油率高于種子。在果實發育過程中，與果肉相比種子中脂肪酸含量變化總體上更穩定。在種子油脂快速積累的過程中需要消耗大量的可溶性蛋白，前期積累的可溶性糖和淀粉在油脂快速積累時期被用于可溶性蛋白的合成，并為種子后期過冬和翌年萌發儲存能量和原料，而果肉中油脂和蛋白質的積累存在競爭關系。

關鍵詞：山桐子；果實發育；油脂積累；營養物質；動態變化

中圖分類號：S601；S722.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0094—10

山桐子Idesia polycarpa 屬于大風子科Flacourtiaceae 山桐子屬Idesia 落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶和暖溫帶地區，在我國安徽、四川、福建、河南、江西等地區均有分布。果實含油率高達39.40%，其中種子含油率28.17%、果肉含油率48.35%，果實、種子和果肉油脂中不飽和脂肪酸含量分別為88.67%、90.68%、86.66%[1-2]。據統計，我國食用油自給率僅占食用油總消耗量的31%，食用油主要依賴進口，木本油料作物是食用植物油開發的重要來源[3]。此外，山桐子油在醫療保健、優質綠色生物柴油、美白化妝品等諸多方面均有較高的利用價值和應用前景[4-6]。

了解果實生長發育規律對于生產管理、提高果實品質和產量有重要的指導意義[7]。山桐子果實發育規律研究結果表明，山桐子油脂快速積累時期為盛花期授粉后40 ～ 80 d，果肉與種子的油脂積累時間不同，成熟后果肉含油率明顯高于種子[8]。在整個發育過程中，山桐子果實中油脂逐漸積累，呈“S”形積累模式，盛花期授粉140 d 后山桐子果實成熟，油脂不再積累，脂肪酸組分趨于穩定，在盛花期授粉后70、130 d 這2 個時期油脂含量和脂肪酸組分差異顯著[9]。山桐子果實不同部位的化學成分、油脂的脂肪酸組成及其相對含量存在一定的差異，種子部位富含更多的亞油酸，更適合作為山桐子油提取的原料[1，10-11]。采收期對果實出油率及脂肪酸相對含量有重要影響[12]，紅色山桐子果實的亞油酸含量高于其他顏色的果實，該顏色階段的果實最適合用于榨油[13-14]。木本油料樹種果實中一般主要包含3 種重要的內含物，分別是油脂、糖類和蛋白質，其積累規律和相互間的關系決定果實最終的品質和產量。相關研究結果表明，果實中的糖類是由光合作用合成的可溶性糖經過運輸后到達植物的果實中積累并轉化而來的，是細胞和生物體構成的必要成分，糖代謝貫穿植物果實發育的整個過程，與蛋白質代謝、脂類代謝緊密相連[15]。

目前，關于山桐子果實發育變化規律的研究主要集中在不同時期油脂的動態積累以及油脂中各類成分含量的動態變化，對于果實發育過程中營養物質與油脂積累之間關系的研究鮮有報道。長柄扁桃Amygdalus pedunculata[16]、白檀Symplocos paniculate[17]、大豆Glycine max[18-19]、文冠果Xanthoceras sorbifolium[20] 等油料植物果實油脂積累的相關研究結果表明，果實油脂積累與營養物質動態變化密切相關，其相關性可以全面反映山桐子果實油脂積累以及發育過程。本試驗中以8 年生廣元種源山桐子為材料，從山桐子盛花后雛果形成開始，追蹤記錄果實中果肉和種子在不同時期的含水率、含油率、各類脂肪酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和淀粉含量等，從種子和果肉中油脂積累和營養物質動態變化2個方面入手，研究山桐子果實油脂與營養物質的積累規律，旨在為山桐子的科學合理栽培管理、果實品質和產量提升提供數據參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省鄭州市河南農業大學科教園區林學試驗地（113.6°E，34.87°N）。該地區屬典型的半干旱半濕潤大陸性季風氣候，四季分明，年平均氣溫14.2 ℃，多年平均降水量649.9 mm，全年日照約為2 400 h。土壤為砂壤土，pH值為7.85，土壤有機質含量約為15 g/kg。

1.2 試驗材料

以8 年生廣元種源山桐子為研究對象，株行距為4 m×4 m，東西冠幅3.27 m，南北冠幅2.56 m。選擇10 株生長健壯、無明顯病蟲害且正常結果的植株作為樣株，從盛花期后掛果開始，對不同發育時期的山桐子果實進行采樣，采樣時間分別為6月1 日、6 月15 日、6 月30 日、7 月15 日、7 月30 日、8 月15 日、8 月30 日、9 月15 日、9 月30 日、10 月15 日、10 月30 日，共采樣11 次。采樣時，分別從樹冠外圍東、西、南、北4 個方向采集，每棵樹采40 顆完好無損的飽滿果實，標記后放入液氮中保存，隨后轉移到超低溫冰箱中。測定時分離果實中的種子和果肉，分別測定每個時期果實中果肉和種子的各項生理指標。

1.3 指標測定

使用分析天平隨機稱取鮮樣30 g（mf），在烘箱（120 ℃）中殺青0.5 h，在80 ℃烘箱中烘干至恒定質量（md），以公式ωw=[（mf-md）/mf]×100%計算果實含水率（ωw）。可溶性糖含量及淀粉含量采用蒽酮比色法測定[21]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 比色法測定[21]。

采用索氏提取法提取油脂[21]。脂肪酸含量測定采用氣相色譜法：設置進口溫度為260 ℃，分流比10∶1，然后添加待測樣品，檢測過程中溫度為280 ℃，進樣后保持8 min，然后調整HP-FFAP色譜柱為230 ℃并保持6 min，根據得出的反應峰面積，計算樣品中脂肪酸含量。

ωo=[（md-md′）md]×100%。

式中：ωo 為含油率，md 為提取前樣品干質量，md′為提取后樣品干質量。

1.4 數據分析

使用Microsoft Excel 2019軟件進行數據整理，使用SPSS 24.0 軟件進行相關性分析和單因素方差分析，使用Origin 2019 軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 山桐子果實發育過程中含水率的變化

山桐子果實生長發育過程中果實含水率的變化如圖1 所示。在果實發育初期，山桐子果實含水率較高，果實含水率最高為81.64%，與此時期果實快速膨大、細胞分裂旺盛有關；隨后山桐子果實含水率呈現下降趨勢，其中6 月15 日—6 月30 日果實含水率下降較快，在6 月30 日下降到66.53%，之后含水率下降趨勢較為平緩；在10 月15 日以后果實含水率趨于穩定，山桐子果實逐步成熟，成熟的山桐子果實含水率在53.47% 左右。

2.2 山桐子果實發育過程中種子和果肉含油率的變化

山桐子果實發育過程中種子和果肉中含油率的變化如圖2 所示。從6 月1 日開始，山桐子種子含油率快速上升，持續到6 月30 日前后，此時種子含油率為30.27%；隨后油脂繼續積累但速率變緩，至7 月30 日種子含油率達到最大值32.17%；此后種子含油率稍有下降，成熟期山桐子種子含油率為26.32%。成熟期種子含油率下降，可能與種皮的發育形成以及種子內部營養物質轉化和積累有關，也是種子翌年能順利萌發的必要條件，與高翔[8] 的研究結果一致。從掛果開始，山桐子果肉含油率快速增長，在7 月30 日達到43.08%，此后含油率增長趨勢平緩，成熟期山桐子果肉含油率為45.52%。在7 月15 日之前，山桐子種子含油率高于果肉含油率；在7 月15 日后，果肉含油率仍在快速增長，其油脂快速積累時間更長，最終成熟果實的果肉含油率高于種子含油率。

2.3 山桐子果實發育過程中種子和果肉脂肪酸含量的變化

山桐子種子和果肉中主要有10 種脂肪酸成分，其中不飽和脂肪酸主要為棕櫚油酸（C16：1）、亞油酸（C18：2）、油酸（C18：1）、亞麻酸（C18：3）、12 烴基油酸（C12：1）5 種成分，飽和脂肪酸主要有硬脂酸（C18：0）、十四酸（C14：0）、十七酸（C17：0）、棕櫚酸（C16：0）、花生酸（C20：0）5 種成分。在6 月1 日采集的果肉和種子樣品中未能檢測出相對應的脂肪酸成分，故未在表中列出。

山桐子果實發育過程中種子油脂脂肪酸含量變化見表1。種子油脂中不飽和脂肪酸含量最高的成分為亞油酸，其含量達到81.32%；其次為油酸，含量為6.62%。從果實發育初期到果實完全成熟，山桐子種子油脂中5 種不飽和脂肪酸含量的變化均不明顯，變化幅度較小。山桐子種子油脂所含飽和脂肪酸中棕櫚酸含量最高，其次為硬脂酸，其余3 種飽和脂肪酸含量較低。整個發育過程中，山桐子種子油脂不飽和脂肪酸含量由90.26% 略微下降到89.28%，飽和脂肪酸含量由9.19% 上升到10.35%。

山桐子果實發育過程中果肉油脂脂肪酸含量變化見表1。果肉油脂中不飽和脂肪酸成分主要也是亞油酸，在果實生長發育初期含量最高（68.44%），隨著果實發育先緩慢下降又緩慢上升，整體趨于平緩，成熟果肉油脂中亞油酸含量為64.58%。其次為棕櫚油酸、油酸，其含量變化趨勢一致，從初期至果實成熟含量增長緩慢，成熟期的果肉油脂中棕櫚油酸、油酸含量分別為7.29%、7.22%。亞麻酸、12 烴基油酸含量僅有輕微變化，但含量均低于1%，12 烴基油酸含量略高于亞麻酸。山桐子果肉油脂所含飽和脂肪酸中棕櫚酸含量最高，其次為硬脂酸，其余3 種飽和脂肪酸含量均較低。在果實生長發育過程中，棕櫚酸含量呈現先緩慢增高、再快速增高、后緩慢下降的趨勢，在8 月30 日棕櫚酸含量達到最高值（19.95%），成熟期果肉油脂中棕櫚酸含量為17.51%。硬脂酸含量呈現緩慢下降的趨勢，成熟期果肉油脂中硬脂酸含量為0.72%。其他3 種飽和脂肪酸成分含量的變化較為輕微，含量均低于0.50%。整個發育過程中，山桐子果肉油脂不飽和脂肪酸含量由78.11% 上升到79.83%，飽和脂肪酸含量由19.49% 下降到19.18%。

2.4 山桐子果實發育過程中種子和果肉可溶性糖含量的變化

山桐子種子和果肉中可溶性糖含量的變化如圖3 所示。種子和果肉可溶性糖含量的變化不一致，種子可溶性糖含量表現出先增長后下降的倒“V”形變化趨勢。在7 月15 日前，種子中可溶性糖含量先緩慢增長，隨后快速增長，在7 月30 日可溶性糖含量達到最大值17.224 mg/g，然后持續下降，直到果實成熟，成熟期種子中可溶性糖含量為10.794 mg/g。果肉中可溶性糖含量變化較為平緩，整個過程有小幅度的升降，變化幅度穩定在5 ～8 mg/g，成熟期果肉中可溶性糖含量為6.589 mg/g。在整個果實發育過程中，種子可溶性糖含量明顯高于果肉。

2.5 山桐子果實發育過程中種子和果肉可溶性蛋白含量的變化

山桐子果實發育過程中種子和果肉可溶性蛋白含量變化如圖4 所示。山桐子種子和果肉可溶性蛋白含量變化規律基本一致，均呈現先下降后上升的趨勢，但變化的時間節點不同。初期果肉和種子可溶性蛋白含量下降，可能是由于積累的蛋白質轉化為油脂，且可溶性蛋白積累速度低于轉化速度。種子中可溶性蛋白含量先快速下降，在7 月30 日達到最低值6.881 mg/g，隨后快速上升，10 月15 日后上升速度變慢，在10 月30 日達到最大值17.018 mg/g。果肉中可溶性蛋白含量最初也是先快速下降，在7 月15 日達到最低值7.457 mg/g，隨后緩慢上升，到8 月30 日后先下降后快速上升，在果實成熟期含量最高（12.688 mg/g）。后期果實中可溶性蛋白含量上升可能是由于油脂積累達到穩定水平，積累的可溶性蛋白不再用于轉化油脂，成熟期種子的可溶性蛋白含量高于果肉。

2.6 山桐子果實發育過程中種子和果肉淀粉含量的變化

山桐子果實發育過程中種子和果肉淀粉含量的變化如圖5 所示。果實發育早期果肉中淀粉的含量高于種子，中后期種子中淀粉含量積累速度較快。從掛果開始，果肉中淀粉含量先快速增加，在6 月30 日達到峰值18.64%，此后又快速下降，在8 月15 日達到谷值9.81%，然后果肉中淀粉含量小幅度緩慢增長，直到果實成熟時期，成熟期山桐子果肉中淀粉含量為12.42%。山桐子種子中淀粉含量變化規律與果肉有所不同，種子中淀粉含量在8 月30 日前較緩慢增長，可能是因為此階段淀粉分解，為油脂積累提供能量，此后增長速率較高，是因為種子內油脂積累趨于穩定，淀粉分解減少，淀粉得以積累，在10 月15 日含量達到23.67%，然后又緩慢增長，成熟期含量為24.13%。

2.7 山桐子種子和果肉含油率及其營養物質含量的相關性

山桐子種子含油率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量間的相關關系如表2 所示。可以看出，種子含油率及其營養物質含量間有一定的相關關系。含油率與可溶性蛋白含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.05）；與可溶性糖含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）；與淀粉含量呈現負相關關系，但是相關性不強。可溶性蛋白含量與可溶性糖含量呈現極顯著負相關關系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）。可溶性糖含量與淀粉含量呈現極顯著負相關關系（P ＜ 0.01）。

山桐子果肉含油率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量間的相關關系如表2 所示。果肉含油率與可溶性蛋白含量有極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）；與可溶性糖含量呈現負相關關系，但是相關性不強；與淀粉含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.05）。可溶性蛋白含量與可溶性糖含量呈現負相關關系，與淀粉含量呈現極顯著負相關關系（P ＜ 0.01）。可溶性糖含量與淀粉含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01）。

3 結論與討論

綜上，山桐子種子油脂快速積累時期為6 月1—30 日，隨后緩慢增長，至7 月30 日達到峰值；果肉油脂快速積累時期為6 月1 日—7 月30 日，果肉中油脂積累開始時間晚于種子，最終果肉含油率高于種子，與果肉相比種子中脂肪酸含量變化總體上更穩定。在種子油脂快速積累的過程中需要消耗大量的可溶性蛋白，前期積累的可溶性糖和淀粉在油脂快速積累時期之后被用于可溶性蛋白的合成，并為種子后期過冬和翌年萌發儲存能量和原料，果肉中油脂和蛋白質的積累存在競爭關系。6 月1 日（細胞分裂旺盛時期）—7 月30日（油脂快速積累時期結束）為山桐子果實油脂積累關鍵期，需要消耗大量營養物質來進行合成轉化，此時期應注意田間的水肥管理。

山桐子種子和果肉中油脂積累的情況有所不同。種子油脂的快速積累期為6 月1 日—6 月30 日，隨后進入1 個月的緩慢增長期，然后含油率開始緩慢下降。果肉中油脂快速積累時期為6 月1 日—7 月30 日，隨后基本趨于穩定。初期種子含油率比果肉高，但油脂快速積累期的持續時間比果肉少，在成熟期果肉含油率明顯比種子要高，這與高翔[8] 的研究結果一致。油脂中脂肪酸的組分及其含量是區分高端和低端油料作物的重要指標，不飽和脂肪酸含量是被用來評價油脂作為食用油可行性的重要依據[22]。本研究中成熟山桐子種子油脂中不飽和脂肪酸含量高達89.28%，果肉油脂中不飽和脂肪酸含量高達64.58%，不飽和脂肪酸的主要成分是亞油酸，其在種子和果肉油脂中的含量分別為81.32% 和64.58%，飽和脂肪酸以棕櫚酸為主要成分。本試驗結果與前人報道的不同種源山桐子研究結果[1，8，23] 一致，說明山桐子油脂品質優良，在食用油方面具備極大的開發潛質。

糖、蛋白質是油料樹種果實中的主要營養物質，其主要作用是為脂肪酸的積累提供能量和原料[24-25]，這些營養物質間存在密切關系，但在不同植物種子中的累積規律存在差異[20，26]。有研究結果表明，大多數油料種子是先進行糖類的累積，到一定時期開始分解糖類物質，為蛋白質和脂肪的合成提供能量和原料[27-28]。在白檀果實發育過程中，初期主要是糖和蛋白質的積累，隨后糖和蛋白質被迅速消耗，含量下降，中期隨著脂肪酸積累的完成上升到較高水平[29]。在文冠果果實油脂積累過程中，油脂的積累與可溶性糖含量、淀粉含量變化呈現顯著負相關關系，與可溶性蛋白含量呈現顯著正相關關系[30]。本試驗中種子含油率與可溶性蛋白含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.05），與可溶性糖含量呈現極顯著正相關關系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現負相關關系，這說明在油脂積累過程中，可溶性糖幾乎未被消耗，光合作用輸送的糖類[31] 在種子中得以累積，而可溶性蛋白在油脂快速積累時期含量快速下降，可能是因為果實中油脂與蛋白質存在相互轉化[32]， 這與油茶Camellia oleifera[33]、油菜Blassikakapestris[34] 果實油脂積累的研究結果是相似的。脂肪的積累與糖、蛋白質的轉化過程存在相關性，但是相關關系不顯著，并不絕對存在糖和蛋白質與脂肪的轉化關系[18]。種子中可溶性糖的含量與可溶性蛋白含量呈現極顯著負相關關系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現極顯著負相關關系（P ＜ 0.01），這可能是由于種子中的可溶性糖分解轉化為可溶性蛋白和淀粉，種子中油脂的積累在7 月30 日左右已基本完成，此后前期光合作用積累的可溶性糖被用于合成可溶性蛋白和淀粉，為后期種子過冬和翌年萌發儲備足夠的營養物質。這與白檀油脂積累的研究結果[35] 一致。山桐子果肉含油率與可溶性糖含量呈現負相關關系，與淀粉含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.05），可溶性蛋白含量與可溶性糖含量呈現負相關關系，與淀粉含量呈現顯著負相關關系（P ＜ 0.01），含油率與可溶性蛋白含量呈現顯著正相關關系（P ＜ 0.01），可以看出在油脂和可溶性蛋白積累的過程中，可溶性糖和淀粉的含量均下降，兩者的累積均要消耗可溶性糖和淀粉，并且存在競爭關系。山桐子果肉中油脂和營養物質的積累規律與丹鳳Paeonia ostii[36]、核桃Juglans regia[31]、長柄扁桃[16]、文冠果[30] 等的相關研究結果相似。關于山桐子果實在發育過程中蛋白質與脂肪累積的能量競爭機制[37] 有待深入研究。

根據果實發育規律，可以科學制定栽培管理措施。薄殼山核桃花后145 ～ 155 d 的水肥管理對果實形狀和品質有決定性的影響[38]。靳利軍等[39]報道，在木瓜杏Prunus armeniaca 果實的2 次快速生長期及時施肥澆水可以有效促進果實細胞分裂膨大，提高產量和質量。山桐子果實在6 月的含水率最高，此時期果實細胞分裂旺盛，在生產過程中應注重土壤、水肥管理，為后期油脂積累提供必要的前體物質和能量儲備，確保果實品質和產量。有研究結果表明，在黑老虎Kadsuracoccinea 種子油脂快速積累時期，適量施加氮肥，可以促進光合作用，達到“以氮增碳”的作用[40]。在7 月30 日之前山桐子種子和果肉中油脂快速積累并到達峰值，可溶性糖被快速消耗，此時期應注意山桐子的施肥管理，有利于山桐子油脂積累，同時防止樹體養分消耗過多，可能有助于緩解甚至解決山桐子大小年問題。

參考文獻：

[1] 代莉. 山桐子種實地理變異研究[D]. 鄭州： 河南農業大學，2014.

DAI L. Study on geographic variation of fruit and seed of Idesiapolycarpa Maxim[D]. Zhengzhou： Henan Agricultural University，2014.

[2] 王艷梅， 姚兵， 劉偉偉， 等. 休眠解除后山桐子種子萌發過程中內源激素的動態變化[J]. 林業科學，2018，54（6）：44-52.

WANG Y M， YAO B， LIU W W， et al. Dynamic changes ofendogenous hormones in seeds germination of Idesia polycarpaafter dormancy release[J]. Scientia Silvae Sinicae，2018，54（6）：44-52.

[3] 吳晶晶， 郎春秀， 王伏林， 等. 我國食用植物油的生產開發現狀及其脂肪酸組成改良進展[J]. 中國油脂，2020，45（5）：4-10.

WU J J， LANG C X， WANG F L， et al. Production anddevelopment status of edible vegetable oils and improvementprogresses of their fatty acid compositions in China[J]. ChinaOils and Fats，2020，45（5）：4-10.

[4] 吳玲利， 鄧雯方， 盧曉宇， 等. 山桐子開發利用研究進展[J].經濟林研究，2023，41（2）：242-252.

WU L L， DENG W F， LU X Y， et al. Research progress in thedevelopment and utilization of Idesia polycarpa[J]. Non-woodForest Research，2023，41（2）：242-252.

[5] 馮夢霞， 劉漢蓁， 段齊泰， 等. 山桐子油的美白作用[J]. 精細與專用化學品，2019，27（6）：32-35.

FENG M X， LIU H Z， DUAN Q T， et al. Whitening performanceof Idesia polycarpa oil[J]. Fine and Specialty Chemicals，2019，27（6）：32-35.

[6] 汪全義， 杜開峰， 李新瑩， 等. 毛葉山桐子油制備生物柴油的研究[J]. 糧油加工，2009（2）：52-55.

WANG Q Y， DU K F， LI X Y， et al. A study on the preparationof biodiesel from Idesia oil[J]. Cereals and Oils Processing（Electronic Version），2009（2）：52-55.

[7] 劉嬌， 杜春花， 范志遠， 等.“ 云新高原” 核桃果實生長發育規律研究[J]. 西北林學院學報，2017，32（3）：113-115，133.

LIU J， DU C H， FAN Z Y， et al. Growth rules of walunt cultivar‘Yunxin Gaoyuan’[J]. Journal of Northwest Forestry University，2017，32（3）：113-115，133

[8] 高翔. 木本油料植物山桐子果實發育過程油脂積累規律及轉錄組學研究[D]. 武漢： 中國科學院研究生院（ 武漢植物園），2016.

GAO X. Oil accumulation rule and transcriptomics analyses ofan woody oil plant Idesia polycarpa during fruit development[D].Wuhan： Graduate School of Chinese Academy of Sciences（Wuhan Botanical Garden），2016.

[9] 范睿深. 山桐子油脂合成相關基因的克隆及功能分析[D]. 楊凌： 西北農林科技大學，2021.

FAN R S. Cloning and function analysis of genes related to lipidbiosynthesis in Idesia polycarpa[D]. Yangling： Northwest A amp; FUniversity，2021.

[10] 陳子茜， 陳耀兵， 黃秀芳， 等. 采收期對“ 鄂選2 號” 山桐子果實成分及脂肪酸組成變化影響[J]. 中國油糧學報，2023，38（2）：96-103.

CHEN Z Q， CHEN Y B， HUANG X F， et al. Effects of harvesttime on change of fruit composition and fatty acid compositionof “E Xuan2” Idesia[J]. Journal of the Chinese Cereals and OilsAssociation，2023，38（2）：96-103.

[11] 聞樂嫣， 毛建梅， 安小風， 等. 毛葉山桐子果實化學成分及脂肪酸動態分析與評價[J]. 食品科學，2022，43（4）：198-207.

WEN L Y， MAO J M， AN X F， et al. Dynamic analysis andevaluation of chemical constituents and fatty acid of Idesia polycarpavar. vestita Diels fruit[J]. Food Science，2022，43（4）：198-207.

[12] 楊塘榆， 聞樂嫣， 闞建全， 等. 采收期對毛葉山桐子油脂肪酸組成的影響[J]. 食品與發酵工業，2022，48（10）：183-187.

YANG T Y， WEN L Y， KAN J Q， et al. The effect of harvest timeon the fatty acid composition of I. polycarpa oil[J]. Food andFermentation Industries，2022，48（10）：183-187.

[13] 賈然然， 唐曉姍， 董娜， 等. 毛葉山桐子果實成熟度對種子發芽與果實油品質的影響[J]. 種子，2014，33（9）：38-41，50.

JIA R R， TANG X S， DONG N， et al. Influence of differentmature degrees on seeds germination and quality of fruit oil ofIdesia polycarpa Maxim. var. vestita Diels[J]. Seed，2014，33（9）：38-41，50.

[14] FANG L S， ZHANG M X， LIU W W， et al. Influence of fruitcolor on the oil quality and seed germination of Idesia polycarpaMaxim[J]. Journal of Seed Science，2023，45：e202345033.[2024-06-30]. http：//dx.doi.org/10.1590/2317-1545v45274600.

[15] HUSAIN S E， HARRISON J， FOYER C H， et al. The role ofinvertase in the carbohydrate metabolism of tomato fruit[J]. ActaHorticulturae，1999，487（487）：77-84.

[16] 包洪勝. 長柄扁桃種子油脂累積及脂肪酸轉化規律研究[D].呼和浩特： 內蒙古農業大學，2021.

BAO H S. Study on the accumulation of oil and transformationof fatty acid in seeds of Amygdalus pedunculata Pall[D].Huhehaote： Inner Mongolia Agricultural University，2021.

[17] 劉強. 白檀果實油脂累積規律及轉錄組分析[D]. 長沙： 中南林業科技大學，2017.

LIU Q. Oil accumulation and transcriptome analysis of Symplocospaniculata fruit[D]. Changsha： Central South University ofForestry amp; Technology，2017.

[18] 李志剛， 宋書宏， 李瑞平， 等. 大豆子粒中干物質、脂肪和蛋白質積累規律的研究[J]. 作物雜志，2008（4）：52-54.

LI Z G， SONG S H， LI R P， et al. Study on the accumulationregularity of soybean dry matter， fat and protein[J]. Crops，2008（4）：52-54.

[19] 于鳳瑤， 辛秀君， 張代軍， 等. 大豆籽粒干物質、脂肪和蛋白質的動態積累規律研究[J]. 農業現代化研究，2009，30（5）：637-640.

YU F Y， XIN X J， ZHANG D J， et al. Dynamic accumulationof dry matter， oil and protein in soybean seed[J]. Research ofAgricultural Modernization，2009，30（5）：637-640.

[20] 蘇寧. 文冠果種實生長發育及油脂、皂苷等內含物變化規律[D]. 北京： 北京林業大學，2020.

SU N. Fruits and seeds development and inclusions especiallyoil and saponinvariation in Xanthoceras sorbifolium Bunge[D].Beijing： Beijing Forestry University，2020.

[21] 張志良. 植物生理學實驗指導[M].3 版. 北京： 高等教育出版社，1980：127-133.

ZHANG Z L. Guidance for plant physiology experiments[M].3rd ed. Beijing： Higher Education Press，1980：127-133.

[22] 施友文. 竹柏種子油脂脂肪酸組成分析與評價[J]. 福建林業科技，2021，48（4）：21-24.

SHI Y W. Fatty acid composition analysis and evaluation of seedoil of Podocarpus nagi[J]. Journal of Fujian Forestry Science andTechnology，2021，48（4）：21-24.

[23] 劉仁， 賀小林， 溫黎斌， 等. 山桐子不同種源和家系果實化學成分及脂肪酸組分的差異分析[J]. 江西農業大學學報，2023，45（5）：1072-1083.

LIU R， HE X L， WEN L B， et al. Differences in chemical andfatty acid composition of fruits from different provenances andfamilies of Idesia polycarpa[J]. Acta Agriculturae UniversitatisJiangxiensis，2023，45（5）：1072-1083.

[24] EGLI D B， BRUENING W P. Accumulation of nitrogen anddry matter by soybean seeds with genetic differences in proteinconcentration[J]. Crop Science，2007，47（1）：359-366.

[25] BAUD S， BOUTIN J P， MIQUEL M， et al. An integratedoverview of seed development in Arabidopsis thaliana ecotypeWS[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2002，40（2）：151-160.

[26] 張圣平， 劉世琦， 谷衛剛， 等. 菜用大豆莢果發育過程中主要營養組分的變化[J]. 山東農業大學學報（ 自然科學版），2005，36（1）：97-100.

ZHANG S P， LIU S Q， GU W G， et al. Changes of principalnutrient contents in the pod of vegetable soybean duringdevelopment[J]. Journal of Shandong Agricultural University（Natural Science Edition），2005，36（1）：97-100.

[27] FOCKS N， BENNING C. A novel， low-seed-oil mutant ofArabidopsis with a deficiency in the seed-specific regulationof carbohydrate metabolism[J]. Plant Physiology，1998，118（8）：91-101.

[28] CHIA T Y P， PIKE M J， RAWSTHORNE S， et al. Storage oilbreakdown during embryo development of Brassicanapus （L.）[J].Journal of Experimental Botany，2005，56（415）：1285-1296.

[29] 劉倩倩， 劉強， 孫友平， 等. 白檀果實內含物與礦物質變化規律及相關性[J]. 經濟林研究，2017，35（2）：145-150.

LIU Q Q， LIU Q， SUN Y P， et al. Dynamical development patternsof inclusions and its correlation with minerals in Symplocospaniculata fruits[J]. Non-wood Forest Research，2017，35（2）：145-150.

[30] 趙娜， 張媛， 王靜， 等. 文冠果種子發育及油脂累積與糖類、蛋白質累積之間的關系研究[J]. 植物研究，2015，35（1）：133-140，145.

ZHAO N， ZHANG Y， WANG J， et al. Seed development， lipidaccumulation and its relationship with carbohydrates and protein inXanthoceras sorbifolia Bunge[J]. Bulletin of Botanical Research，2015，35（1）：133-140，145.

[31] 陳虹， 潘存德， 王蓓， 等. 核桃種子發育主要營養物質積累之間的關系及脂肪酸動態變化[J]. 河北農業大學學報，2016，39（1）：57-62，74.

CHEN H， PAN C D， WANG B， et al. The relationship amongnutrients’ accumulation and dynamic changes of fatty acids inseed development of walnut[J]. Journal of Hebei AgriculturalUniversity，2016，39（1）：57-62，74.

[32] BOREK S， PUKACKA S， MICHALSKI K， et al. Lipid andprotein accumulation in developing seeds of three lupinespecies： Lupinus luteus L.， Lupinus albus L.， and Lupinusmutabilis sweet[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（12）：3353-3366.

[33] 姜志娜， 譚曉風， 袁軍， 等. 油茶果實和葉片中主要營養物質含量的變化規律[J]. 中南林業科技大學學報，2012，32（5）：42-45.

JIANG Z N， TAN X F， YUAN J， et al. Content variation of mainnutrients in leaves and fruits of Camellia oleifera[J]. Journal ofCentral South University of Forestry amp; Technology，2012，32（5）：42-45.

[34] KENNEDY Y， YOKOI S J， SATO T， et al. Genetic variation ofstorage compounds and seed weight in rapeseed （Brassica napus L.）germplasms[J]. Breeding Science，2011，61（3）：311-315.

[35] 唐巧玉， 張路紅， 李培旺， 等. 白檀果實發育過程中形態特性及內含物變化規律[J]. 分子植物育種，2023[2024-05-28].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230525.1751.015.html.

TANG Q Y， ZHANG L H， LI P W， et al. MorphologialCharacteristics and inclusions change during the fruitdevelopment of Symplocos paniculata[J]. Molecular PlantBreeding，2023[2024-05-28]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230525.1751.015.html.

[36] 鄒雨婷.‘ 鳳丹’ 種子發育過程及油脂積累規律的研究[D]. 南京： 南京林業大學，2020.

ZOU Y T. The development of Paeonia ostii seeds and oilaccumulation[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University，2020.[37] KAUSHIK V， YADAV M K， BHATLA S C， et al. Temporal andspatial analysis of lipid accumulation， oleosin expression andfatty acid partitioning during seed development in sunflower[J].Acta Physiologiae Plantarum，2010，32（1）：199-204.

[38] 賈曉東， 羅會婷， 翟敏， 等.‘ 波尼’ 薄殼山核桃果實發育動態分析[J]. 果樹學報，2015，32（2）：247-253.

JIA X D， LUO H T， ZHAI M， et al. Dynamic analysis of pecan（Carya illinoensis ‘Pawnee’） nut development[J]. Journal of FruitScience，2015，32（2）：247-253.

[39] 靳利軍， 蘇淑釵. 木瓜杏果實生長發育的初步研究[J]. 河北林果研究，2007（4）：379-382.

JIN L J， SU S C. Primary study on growth and development ofPapaya apricot[J]. Forestry and Ecological Sciences，2007（4）：379-382.

[40] 何定鐵， 邵鳳俠， 張賽陽， 等. 黑老虎果實發育及種子油脂積累規律[J]. 林業科學，2023，59（2）：75-85.

HE D T， SHAO F X， ZHANG S Y， et al. Fruit development andseed oil accumulation of Kadsura coccinea[J]. Scientia SilvaeSinicae，2023，59（2）：75-85.

[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：國家科技基礎資源調查專項（2019FY100802）。