干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗光合特性的影響

摘 要：【目的】篩選抗旱能力強的蘋果砧木，為干旱地區蘋果栽培、砧木育種及抗逆機理研究提供理論支持。【方法】本研究以1 年生M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果為試驗材料，采用盆栽模擬干旱脅迫試驗，比較4個蘋果砧木資源的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、水分利用效率（E）和氣孔限制百分率（Ls），并利用主成分分析和隸屬函數綜合評價方法進行綜合評價。【結果】脅迫結束時各砧木Tr、Gs 和Pn 較CK 均有大幅度下降，其中G935 的Tr、Gs 和Pn 降幅最大，值最低。干旱脅迫下，4 個蘋果砧木Ci 間均存在顯著性差異（P ＜ 0.05）；隨著干旱時間的延長，M7 的Ci 總體呈先上升后下降趨勢，G935 的Ci呈先上升后下降再上升的趨勢，M9T337 和新疆野蘋的Ci 呈波動式變化。在干旱脅迫中，4 個蘋果砧木的E 呈波動式變化；脅迫結束時M7 的E 高于CK。G935 的Ls 在脅迫結束時下降至負值，顯著低于其他3 個蘋果砧木資源（P ＜ 0.05）。當干旱脅迫0 ～ 8 d 時，G935 和M9T337 蘋果砧木幼苗葉片Tr 和Gs 都呈上升趨勢；當脅迫16 ～ 24 d 時，各砧木的Pn 和Gs 呈下降趨，此時G935 和M9T337 的Ci 上升；脅迫第24 天時，各砧木的Pn，Gs和Tr 均較第0 天大幅度下降，Ci 明顯高于第0 天及同時期CK。光合作用下降主要由非氣孔因素引起。【結論】抗旱性從高到低排序依次為新疆野蘋果、M7、M9T337、G935。在干旱地區可首選新疆野蘋果作為抗旱性較強的蘋果砧木。

關鍵詞：蘋果；砧木資源；抗旱性；光合特性

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0203—09

蘋果Malus pumila Mill 作為世界上重要的經濟作物之一[1]，在我國種植區主要分布于干旱、寒冷的北方地區[2]。目前，干旱脅迫作為一種非生物脅迫，已成為影響植物生長、發育、繁殖的主要環境因素之一[3-4]。蘋果幼苗生長階段是干旱脅迫導致植株死亡的關鍵時期[5]。蘋果幼苗對干旱脅迫的響應會因為干旱脅迫程度、持續時間和蘋果品種自身差異有所不同。研究蘋果的抗旱機制對于深入了解蘋果抗旱響應、改善干旱地區和推廣節水農業措施具有重要意義。

光合作用作為綠色植物最重要的生理活動之一[6]，易受周圍環境的影響，而水分是光合作用的重要原料之一[7]。如果水分不足，植物的光合作用會受到抑制，導致有機物質合成減少，影響植物的生長[8-9]。葉片的光合作用對蘋果產量和品質有重要影響，蘋果葉片生理代謝活動會隨著環境變化而表現出一定差異[10]。利用砧木進行嫁接是蘋果繁殖的重要方式之一[11]。蘋果砧木的選擇對于蘋果樹的抗寒、抗旱、抗澇能力至關重要。目前研究抗旱性蘋果砧木多集中在葉片水分狀況和滲透調節物質[12]、抗氧化酶系統[13]、基因表達調控[14] 和光合日變化[15] 等。本研究以M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果4 個1 年生蘋果砧木幼苗為試驗材料，測定其在持續自然干旱脅迫后的光合參數，綜合分析抗旱性，為蘋果砧木的抗逆性評價提供理論依據，對研究植物的耐旱機制和培育耐旱植物等方面有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

試驗基地位于新疆農業大學校園（87°56′E，43°81′N），屬于中溫帶大陸性干旱氣候，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，晝夜溫差大。平均海拔800 m。7 月平均高溫33 ℃，極端高溫41 ℃。年平均降水量236 mm，平均濕度43%，平均日照時長15 h。

1.2 試驗材料

試驗材料為1 年生蘋果幼苗，包括3 個品系（M7、G935、M9T337）和1 個野生種（新疆野蘋果M. sieversii）。2023 年3 月底將其移栽到口徑23 cm、高28 cm 的塑料花盆中。基質由泥炭土和草炭按照體積比4∶1 配制，土壤pH 值為6.8，每盆裝入5 ㎏基質，將花盆置于30 cm 口徑的托盤上，定期進行澆水、除草等生長管理工作。同時，在干旱脅迫期間建立簡易遮雨棚，使用塑料薄膜覆蓋頂部以防止雨水進入影響試驗結果；無降雨時，則讓苗木暴露在戶外環境中。

1.3 方 法

1.3.1 試驗設計

在2023 年7 月中旬進行干旱脅迫試驗，設置持續干旱脅迫處理組和對照組（CK），各砧木資源每個處理30 株。在干旱處理前，所有的材料土壤含水量達飽和狀態（土壤含水量達到80% ～ 75%）。實驗開始時，每天19：00 稱取對照組整盆質量并用手持土壤水分測定儀（TZS-2X-G，浙江托普云農科技公司）測定干旱脅迫組的土壤含水量（測量深度為8 cm），確保對照組土壤相對含水量保持在75% ～ 80%，干旱脅迫土壤含水量從持水量的75% ～ 80%（0 d），逐漸減少至70% ～ 73%（4 d）、44% ～ 52%（8 d）、35% ～ 40%（12 d）、18% ～ 22%（16 d）、12% ～ 14%（20 d）、8% ～ 10%（24 d）。

在旱脅迫開始后的第0、4、8、12、16、24 天，分別從對照和處理組中隨機選擇3 株長勢基本一致且無病蟲害的幼苗，測定葉片光合指標。

1.3.2 指標測定與計算

使用光合儀GFS-3000（德國WALZ 公司）測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）光合指標。測定時間均于上午09：00—11：00[16]，測定時光合有效輻射設置為1 000 μmol/（m2·s），葉室溫度為28 ～ 30 ℃。以植株頂端完全展開的葉片為測量葉，每株測定3 片葉，取其平均值。計算水分利用效率（E=Pn/Tr）和氣孔限制百分率（Ls=1-Ci/Ca，其中Ca 為空氣中CO2濃度）[17]。計算隸屬函數值（U）和綜合評價值（D）。

式中，Xij 表示第j 個蘋果砧木的第i 個指標的主成分；Ximax 和Ximin 分別表示第i 個主成分的最大值和最小值。Wi 表示權重，Pi 表示第i 個主成分的貢獻率，n 為選取的主成分。

1.4 數據處理

采用Excel 2007 軟件和SPSS 24.0 軟件分別對試驗數據進行方差分析和主成分分析。運用隸屬函數綜合評價方法進行抗旱性評價。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片蒸騰速率的影響

由表1 可知，CK 中，各測定時期4 個蘋果砧木間呈現顯著性差異（P ＜ 0.05）。持續干旱脅迫處理中，隨干旱時間的增加，新疆野蘋果Tr 總體呈下降趨勢，M7和M9T337的Tr 呈先上升后下降的趨勢，G935 的Tr 呈先上升后下降再上升的趨勢。干旱脅迫24 d 時，G935 的Tr 最低，為0.05 mmol/（m2·s），M9T337 最高，為0.21 mmol/（m2·s），4 個蘋果砧木之間均呈現顯著性差異（P ＜ 0.05）。脅迫結束時，持續干旱脅迫處理與CK 相比，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果Tr 的降幅分別為95.16%、96.35%、86.71% 和94.29%，說明各蘋果砧木的Tr均受到抑制，其中G935 的Tr 降幅度最大，受影響最大。

2.2 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片氣孔導度的影響

由表2 可知，CK 中，各蘋果砧木Gs 間均呈顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫下，隨脅迫時間增加，新疆野蘋果Gs 呈逐漸下降趨勢；其中M7、G935 和M9T337 的Gs 在脅迫的第8 天達到最大值，較第0 天分別提高了1.06、0.94、1.36 倍，后呈現下降趨勢。在脅迫的第24 天，4 個蘋果砧木Gs 下降至最低，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果Gs 數值分別為1.91、1.40、6.73 和3.34 mol/（m2·s），較第0 天分別降低了93.79%、97.52%、89.84% 和95.97%。可見，干旱脅迫下對4 個蘋果砧木幼苗葉片Gs 具有顯著負影響，且脅迫結束時G935 的Gs 最低。

2.3 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片凈光合速率的影響

由表3 可知，CK 中的Pn 整體變化范圍較小，同時期4 個蘋果砧木均呈現顯著性差異（P＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫程度的增加，Pn 呈先上升后下降趨勢。M7、G935 和M9T337 的Pn 均在脅迫第8 天達到最大值，與第0 天相比分別提高了25.74%、4.01%、17.33%；新疆野蘋果在脅迫第4 天達到最大值，與第0 天相比分別提高了0.94%；脅迫第24 天，4 個蘋果砧木Pn 達到最低值，與CK 相比分別降低了94.53%、101.20%、92.41%和97.02%；在脅迫結束時只有G935 的Pn 呈負值[-0.07 μmol/（m2·s）]，且顯著性低于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）。可見，干旱脅迫對G935 的Pn 造成的影響最大。

2.4 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片胞間CO2濃度的影響

由表4 可知，CK 中，4 個蘋果砧木的Ci 為185.56 ～ 276.37 μmol/mol，各蘋果砧木間均存在顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫時間的增加，4 個蘋果砧木的Ci 反應不同：M7 總體呈先上升后下降的趨勢，G935 呈先上升后下降再上升的趨勢，M9T337 和新疆野蘋呈波動式。在脅迫結束時，干旱脅迫下的M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的Ci 分別為213.72、460.53、267.11 和301.95 μmol/mol，為同期CK 的15.18%、132.19%、13.38% 和14.78%。第16 天后，G935 的Ci 顯著性高于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）。綜上所述，干旱脅迫下4 個蘋果砧木的Ci 存在差異。

2.5 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片水分利用效率的影響

表5 表明，CK 中，4 個蘋果砧木的水分利用效率整體變化趨勢較為平穩，同時期下各蘋果砧木間存在顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時間的增加，4 個蘋果砧木的水分利用情況不同。第24 天時，M7 持續干旱脅迫后的水分利用率高于對照組，G935、M9T337 和新疆野蘋果持續干旱脅迫后的水分利用率均明顯低于對照組。在第24 天時，只有G935 的水分利用率下降至負值（-1.56 mmol/mol）；相對于CK，G935、M9T337 和新疆野蘋果的水分利用率下降128.47%，47.23% 和41.18%，M7 的水分利用率上升3.08%；M7 的水分利用率顯著性高于其他3個砧木（P ＜ 0.05）。結果表明，G935 的水分利用率受干旱脅迫影響最大，M7 的水分利用率影響最小。

2.6 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片氣孔限制百分率的影響

表6 顯示，CK 中，0 ～ 24 d M7 的Ls 始終顯著性高于其他3 個砧木（P ＜ 0.05），新疆野蘋果的Ls 始終顯著性低于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫時間的增加，對4 個蘋果砧木的Ls 均產生了較大影響；G935 的Ls 波動范圍最大，為81.00% ～ -14.04%。脅迫第24 天，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的Ls 分別較第0 天下降了13.15%、126.50%、20.26% 和20.25%，較同時期CK 低12.68%、127.59%、18.48% 和27.06%。只有G935 的Ls 在脅迫結束時下降至負值，且顯著性低于其他3 個蘋果砧木資源（P ＜ 0.05）。可見，干旱脅迫對G935 的Ls 影響最為嚴重。

2.7 蘋果砧木幼苗的抗旱性評價

采用主成分分析對4 個蘋果砧木幼苗在干旱脅迫下的6 個光合參數進行綜合分析，提取特征值大于1 的2 個主成分（表7）。其中，第1 個主成分中主要包括了Tr、Gs、Pn 3 個變量信息，第2個主成分主要包括了Ls 和Ci 2 個變量信息，其特征值分別為3.014 和2.383，累計方差貢獻率達到89.948%，說明提取的2 個主成分能夠代表原來6個指標信息的89.948%，符合分析要求。

根據表7，得到綜合評價值（D），見表8。綜合評價值越大表明該基因型的抗旱能力越強。結果顯示，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的綜合得分分別為0.553、0.464、0.524 和0.576，即抗旱能力排序為新疆野蘋果＞ M7 ＞ M9T337 ＞ G935。

3 討 論

干旱脅迫被認為是世界上最常見和經常發生的非生物脅迫之一[18]。作為主要代謝的關鍵過程，光合作用在干旱下的植物表現中起著重要作用[19-20]。植物在環境脅迫下維持碳同化速率的能力對物質生產也是至關重要的。光合作用是植物生長的生理基礎，水分狀況直接影響光合作用的結構與活性[21]。

干旱脅迫下，植物為了減少水分散失，會主動關閉氣孔或降低氣孔開度[22-23]。通常認為水分脅迫對光合作用的影響包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素2 個方面。在嚴重的干旱脅迫下，當凈光合速率與氣孔導度同向變化，而胞間CO2 濃度變化相反時，光合作用的主要限制因素是非氣孔因素[24-26]。本試驗發現，在干旱脅迫的0 ～ 8天時Tr 和Gs 在脅迫過程中的反應趨勢一致，與前人研究結果相符[27-28]。在干旱前期，Tr 和Gs 變化趨勢一致，這說明M7、G935 和M9T337 通過短暫地增加氣孔導度來提高蒸騰作用，試圖從土壤中快速吸收更多的水分，以補充可能即將面臨的水分短缺。

氣孔關閉導致CO2 進入葉片受阻，從而限制了光合作用中CO2 的固定[29]。本試驗發現，4 個蘋果砧木幼苗葉片的氣孔導度的變化并不完全與胞間CO2 濃度變化趨勢一致。在脅迫的8 ～ 12天，各蘋果砧木幼苗葉片氣孔導度急劇下降，胞間CO2 濃度也隨之下降，因為氣孔關閉導致CO2進入葉片受阻，而此時光合作用對CO2 的利用仍在繼續，所以胞間CO2 濃度降低，這與時麗冉等[28]在研究輕度和中度干旱條件下，地被菊光合作用主要受氣孔限制的結果一致。但脅迫的16 ～ 24 天，G935 氣孔導度的下降，并不使其胞間CO2 濃度下降，反而上升，這可能是葉肉細胞的生理功能受損，非氣孔限制逐漸增強[28]，這與董斌等[30]、李澤等[31] 在研究干旱脅迫下不同植物光合作用得出的結論相似，即隨著干旱程度的加劇，“非氣孔因素”逐漸占據主導地位。

CO2 供應不足會使卡爾文循環減慢，進而降低光合速率[32]。研究發現，4 個蘋果砧木幼苗葉片的Pn 在脅迫的16 ～ 24 天均呈下降趨勢，此時Ci 和Tr 也呈下降趨勢，氣孔導度下降通常會減少CO2 進入葉片的量，而此時G935、M9T337 和新疆野蘋果胞間CO2 濃度上升，說明光合作用的碳同化過程出現了嚴重問題，導致氣孔導度的下降并不能有效地降低胞間CO2 濃度，反而可能使胞間CO2 積累[33]，并進一步引起蘋果砧木葉片Pn 下降。因此，這時光合作用下降是由非氣孔因素引起，與劉儀瑩等[34] 研究不同水分條件下西鄂爾多斯3種荒漠灌木光合生理特征得出的結論相似，與楊建偉等[35] 研究重度干旱下光合作用的下降是由非氣孔因素引起的結果一致。

水分利用效率是評價植物耐旱能力的重要指標之一，反映了植物生長中單位水分的能量轉化效率[36]，高水分利用效率往往是作物抵御干旱脅迫的重要策略。在干旱脅迫時，植物主要是通過降低其蒸騰速率來提高其水分利用效率[37-38]。本研究結果表明，在脅迫結束時只有M7 的E 高于CK3.08%，其他3 個砧木的E 均低于CK，其中G935 的E 下降程度最大至負值，表明嚴重干旱可能對G935 細胞造成損傷，無法正常進行生理活動，也表明4 個蘋果砧木葉片凈光合速率、蒸騰速率對土壤水分響應的敏感程度不一樣，導致瞬時水分利用效率與土壤水分之間存在不同的響應關系，這與鄭巖等[39] 研究干旱對山桃葉片光合生理參數結論一致。

主成分分析結果顯示，主成分Y1、Y2 對應特征向量荷載排名第1 的指標為Pn 和Ls，說明蘋果砧木幼苗抗旱性與光合速率、氣孔限制有密切聯系，Pn 和Ls 可作為后蘋果砧木資源抗旱性評價的主要指標。

4 結 論

干旱脅迫會導致4 個蘋果砧木葉片光合速率、氣孔導度和蒸騰速率的降低。在脅迫前期（0 ～ 8 d）主要是氣孔限制導致光合作用下降，在脅迫后期（16 ～ 24 d）則主要是由非氣孔因素引起。本研究通過對4 個蘋果砧木資源6 個指標進行主成分分析和隸屬函數分析，求出其綜合得分。結果表明，抗旱能力由強到弱依次為新疆野蘋果、M7、M9T337、G935。因此，在干旱地區可首選新疆野蘋果作為抗旱性較強的蘋果砧木。

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[ 本文編校：張雨朦]

基金項目：自治區重大科技專項（2022A02003-1）；新疆林果產業技術體系項目（XJLGCYJSTX04-2024）。