2024 年茶樹遺傳育種研究進展

摘要：文章總結概述了2024 年度茶樹遺傳育種領域取得的主要研究進展，包括茶樹重要性狀的遺傳機理、茶樹基因組數據的擴充與利用、茶樹育種技術的研究創新、茶樹品種的登記與授權情況。2024 年，通過轉錄組學、代謝組學、基因組學、表觀遺傳學等多學科手段，挖掘獲得了調控茶樹品質、抗逆、生長發育等性狀形成的關鍵基因位點和遺傳作用規律；大量茶樹資源基因組重測序的完成，為解析茶樹遺傳多樣性、群體結構特性、品質與抗性形成的馴化機理提供了可能；茶樹體細胞胚再生技術體系的成功建立，為茶樹優良品種的選育和遺傳轉化體系的構建奠定了基礎；55 個茶樹品種通過非主要農作物品種登記，25 個茶樹品種獲得植物新品種權，為新品種推廣和茶產業升級提供了重要支撐。

關鍵詞：茶樹；遺傳育種；基因；品種

中圖分類號：S571.1；S330 文獻標識碼：A 文章編號：1000－3150 （2025） 04-01-13

隨著生物組學等現代技術的快速發展，2024年，茶樹遺傳育種領域進入了新的發展階段。本文主要從茶樹重要性狀的遺傳機理、茶樹基因組、茶樹育種技術、茶樹品種登記與授權4 個方面，歸納概述2024 年茶樹遺傳育種的研究進展，為相關領域的研究者提供參考。

1 茶樹重要性狀的遺傳機理

2024 年，通過轉錄組學、代謝組學、基因組學、表觀遺傳學等多學科手段，挖掘獲得了調控茶樹品質、抗逆、生長發育等性狀形成的關鍵基因位點和遺傳作用規律，顯著增強了茶樹育種研究的分子基礎。

1.1 品質性狀的遺傳機理

茶葉中的氨基酸，尤其是茶氨酸，是賦予茶湯鮮爽味和茶葉鎮靜安神功效的重要成分之一。Yu 等[1]發現谷氨酰胺合成酶基因CsGSIa 在根分生組織細胞、根、莖、葉維管組織以及葉肉中轉錄表達，同時在茶樹毛狀根中過表達或沉默敲除CsGSIa 分別會增加或減少谷氨酰胺和茶氨酸的含量。Chang等[2]對茶樹中γ-谷氨?；D肽酶CsGGT2和CsGGT4 的生物學功能進行了解析，研究發現CsGGT2 優先催化茶氨酸水解反應，而CsGGT4 優先催化茶氨酸合成反應；轉錄因子CsMYB73 通過對CsGGT2 的激活和對CsGGT4 的抑制調控，降低茶樹新梢中茶氨酸的積累。Xiang 等[3]發現赤霉素（GA3） 能夠通過下調CsWRKY71 的表達來解除其對茶氨酸合成主效基因CsTSI 的抑制，進而促進茶氨酸的生物合成。Cheng 等[4]發現CsWRKY53 和CsWRKY40 在茶葉萎凋失水過程中通過脫落酸（ABA） 信號通路協同調控茶氨酸的水解。Chen等[5]發現具有MYB結合域的轉錄因子CsMOF1 是茶樹干旱脅迫下氮代謝的負調控因子，它能與CsGS1 啟動子結合而抑制CsGS1 的表達，從而限制了茶氨酸的積累。Lin 等[6]利用10×單細胞轉錄組scRNA-seq 技術，捕獲了10 435 個茶樹根細胞的基因表達數據，研究發現CsAlaDC 在根形成層或木質部相關細胞中高表達，CsTSI 在中柱鞘細胞中高表達，表明茶氨酸與其前體乙胺的合成存在空間隔離調控；此外，鑒定到1個調控茶氨酸合成的“剎車”轉錄因子CsLBD37，其能夠抑制CsAlaDC的表達。

酯型兒茶素表兒茶素沒食子酸酯（ECG）、表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG） 和簡單兒茶素表兒茶素（EC）、表沒食子兒茶素（EGC） 是茶樹中重要的次生代謝物。Zhang 等[7]發現不同成熟度茶樹葉片中CsWRKY12 的表達水平與酯型兒茶素含量呈高度正相關，CsWRKY12 能結合到酯型兒茶素合成關鍵基因CsSCPL4 和CsSCPL5 的啟動子并激活二者的表達，促進酯型兒茶素合成?！癋xxx-VQxLTG”保守基序包含蛋白CsVQ4L 通過與Cs-WRKY12 互作進一步促進CsWRKY12 對CsSCPL4和CsSCPL5 的激活作用。此外，Xu 等[8]發現轉錄因子CsMYB34 的轉錄水平與茶樹品種內酯型兒茶素的含量呈正相關，抑制CsMYB34 的表達導致酯型兒茶素含量顯著降低以及CsSCPL4 的表達降低，CsMYB34 直接結合作用于CsSCPL4 啟動子而激活其表達。Yang 等[9]采用植物多基因工程，將兒茶素合成途徑中的3 個關鍵基因CsANS、CsLAR和CsANR 串聯共表達于煙草中，顯著促進了轉基因煙草內簡單兒茶素和酯型兒茶素的合成與積累。Li 等[10]發現磷感應蛋白CsSPX1 和茉莉酸信號抑制子CsJAZ3 均能與磷饑餓響應因子CsPHR1 和CsPHR2 互作并抑制他們對下游基因CsANR1 和CsMYC5c 的轉錄激活，最終降低兒茶素的合成，結果揭示了磷缺乏和茉莉酸信號在兒茶素合成中的協同作用。

類黃酮B環的羥基化修飾反應具有增強類黃酮結構多樣性和生物活性的關鍵作用。Ruan 等[11]發現細胞色素b5 蛋白CsCB5C作為類黃酮-3'，5'-羥基化酶CsF3'5'H 的專性電子傳遞蛋白，能顯著提高CsF3'5'H 的羥基化催化活性，進而促進B環三羥基化類黃酮物質的產生。此外，Hu 等[12]發現在富鋅環境下，CsF3'5'H1 通過與重金屬相關異戊二烯化植物蛋白CsHIPP3 互作結合而促進自身活性，進而調控三羥基化兒茶素的合成與積累。Han 等[13]從表觀遺傳標記DNA甲基化5mC層面探索了茶樹類黃酮代謝的季節性動態調控。研究發現，夏季新梢中，DNA 甲基轉移酶基因CsCMT2、CsDRM2 和去甲基化酶基因CsROS1、CsROS1.1、CsDML2 的表達顯著上調，整體CG 和CHG 甲基化減少而CHH 甲基化增加；類黃酮代謝關鍵基因CsPALs、CsTA、CsSCPLs、CsUGTs 在轉錄和5mC甲基化水平上具有季節性差異變化。蛋白磷酸化修飾對茶樹類黃酮化合物的合成調控也取得了進展。Wang等[14]發現磷酸化修飾增強了MATE 家族轉運蛋白CsTT12 在液泡膜的定位，進而促進了其轉運黃烷-3-醇單體進入液泡的功能，最終增加了原花青素PAs 聚合物的含量。Li 等[15]發現干旱脅迫下，絲裂原活化蛋白激酶CsMPK4a 通過磷酸化CsWD40 而阻礙其與類黃酮合成關鍵轉錄因子CsMYB5a 和CsAN2 的相互作用，最終負向調控類黃酮物質的合成。黃酮糖苷對茶葉的風味和健康功效起著重要的作用。Wang 等[16] 發現UDP 糖基轉移酶CsUGT73AC15 表現出底物廣泛性和區位選擇性，能夠在多個位點對蘆丁進行葡萄糖基化，以及在7-OH 位點上對山奈酚-3-O-蕓香糖苷進行葡萄糖基化；CsUGT73AC15 沉默表達會增加茶葉中蘆丁和山奈酚-3-O-蕓香糖苷的積累，同時降低茶葉中相應的三糖苷含量。

花青素是構成茶葉顏色和抗氧化活性的一類重要的多酚類化合物。Wang 等[17]、Xie 等[18]使用特殊的紫葉品種紫娟為材料，分別進行了BSA-seq 和基因組重測序，研究發現，紫娟CsMYB75 基因啟動子區域存在1 段181 bp 的序列插入，該段序列具有增強子功能，可以促進CsMYB75 及其下游調控基因CsANS、CsF3H 的表達，最終提高花青素的積累。二者研究揭示了茶樹花青素富集的分子遺傳機制，也為高花青素品種選育提供了重要的分子標記位點。Xing 等[19] 研究認為低溫條件下，RING 型E3 泛素連接酶CsMIEL1 通過結合并降解底物蛋白CsMYB90 和CsGSTa，進一步消除對下游基因CsUF3GT、CsDFR 和CsANS 的激活，最終緩解茶樹低溫下花青素的過度積累。Lin 等[20]研究揭示茶樹微小RNA Csn-miR156d 能夠降低CsSPL1的表達來促進下游花青素合成相關基因DFR、ANS、F3H、UGT78D2 和LDOX 的表達，進而增加茶樹花青素的含量。

咖啡堿和可可堿影響茶葉的苦味，具有提神醒腦功效。Li 等[21]發現外源噴施獨腳金內酯類似物GR24 會顯著降低茶葉內咖啡堿的含量，可能是其通過誘導CsbHLH80 結合至S 腺苷甲硫氨酸合成酶CsSAMS3 基因啟動子而實現的。可可堿是由可可堿合成酶CsTbS 催化7-甲基黃嘌呤而合成。Jin等[22]研究表明，CsMYB114 作為CsTbS 的轉錄激活子而促進可可堿的合成，而miR828a 通過切割Cs-MYB114的mRNA來抑制可可堿的合成。

1.2 營養物質代謝的遺傳機理

解析茶樹氮素營養的吸收、同化和轉運機理，對提高氮素利用效率、提升茶葉產量品質具有重要意義。Li 等[23]通過表達譜分析發現，NIN類蛋白基因CsNLP8 響應硝酸鹽脅迫而在茶樹根部上調表達，且CsNLP8 正向調節硝酸鹽轉運基因Cs-NRT2.2 的表達，研究為了解茶樹氮素響應調控奠定了基礎。Jiang 等[24]分析發現，轉錄因子CsSNACA2是茶樹氮素同化的核心調控因子，CsSNACA2過表達擬南芥具有氮素缺乏表型，CsSNACA2 可以抑制硝酸還原酶基因CsNR和NO3-/H+交換器基因CsCLCa 的表達，SBP-box 轉錄因子CsSPL6.1 能結合CsSNACA2 啟動子而激活其表達。該研究揭示了CsSPL6.1-CsSNACA2-CsNR/CsCLCa 互作調控模塊在茶樹氮素同化過程中的關鍵作用。茶樹成熟葉貯藏氮素的再利用是調控春茶產量、品質的有效手段。Liu 等[25]發現擬南芥中過表達谷氨酰胺合成酶基因CsGS1.1 能促進源組織（第一輪蓮座葉） 到庫組織（種子） 的氮再分配，轉錄因子Cs-Dof16 可直接結合于CsGS1.1 啟動子，從而激活其轉錄并調節氮的再分配。研究揭示了CsDof16-CsGS1.1 模塊在調控茶樹成熟葉貯藏氮以谷氨酰胺（Gln） /谷氨酸（Glu） 形式向新梢轉移中的關鍵作用。Zhang 等[26]通過加權基因共表達網絡WGCNA分析和基因沉默表達研究表明，氨基酸通透酶基因CsAAP6 對茶樹新梢發育過程中Glu、天冬氨酸（Asp）、Gln等氨基酸的轉運起到重要作用。

鎂是茶樹中重要的營養元素，具有提高光合作用、活化代謝酶等作用。Li 等[27]篩選出維持茶樹鎂穩態的關鍵調控基因CsMGT5，進一步試驗表明鎂轉運蛋白CsMGT5 可能通過協同銨轉運蛋白來維持低鎂條件下氨基酸含量的穩定。鋅是茶樹生長發育所必需的微量營養元素之一。Li 等[28]發現質膜定位的金屬耐受蛋白CsMTP4 基因在鋅缺乏和過量時上調表達，過表達CsMTP4 能提高缺鋅條件下轉基因植株對鋅的吸收和轉運，且能通過增強根細胞對鋅的外流而賦予轉基因植株對鋅過量的耐受性。該研究揭示了茶樹在鋅缺乏和過量條件下的鋅吸收和轉運機理，并為調節植物體內的鋅平衡提供了基因靶標位點。此外，Xu 等[29]發現鋅/鐵調控轉運蛋白CsZIP4 的基因表達受鋅脅迫和氮缺乏而誘導，CsZIP4 具有鋅轉運能力而不具有銨轉運能力，CsZIP4 在擬南芥中的過表達促進了鋅和氮的吸收和運輸，且能通過與氮供應的協同作用來緩解鋅缺乏和鋅毒害脅迫。

1.3 抗病蟲害的遺傳機理

由炭疽菌引起的茶炭疽病是危害茶葉生產的嚴重病害之一。Han等[30]發現CsNAC17-CsbHLH62轉錄因子復合體會促進CsNAC17 結合于NBS-LRR基因CsRPM1 啟動子中的NACRS （CATGTG） 元件來增加CsRPM1 的轉錄水平，進而誘導植物產生超敏HR 反應和對炭疽病的抗性。非編碼RNA 在植物應對病原體脅迫方面發揮著重要作用。Guo等[31] 發現茶樹lncRNA81246 是一種長鏈非編碼RNA，作為一種競爭性內源RNA，它能破壞由miR164d 介導的CsNAC1 的降解。lncRNA81246、CsNAC1、CsEXLB1 負向調控茶樹抗病性， 而miR164d 對茶樹抗病原菌具有正向調節作用。Cs-NAC1 能直接結合于CsEXLB1 啟動子而激活其表達。因此，LncRNA81246 通過阻斷miR164d 介導的CsNAC1 降解來調節茶樹對葉斑病的抗性。揮發性物質VOCs對植物根系的生物抗逆性起著重要作用。Huang 等[32]發現香蘭素在茶樹根皮層中的含量高于地上部分，香蘭素對根中分離的炭疽菌和鐮刀菌的抗菌作用大于赤霉素（GA）、兒茶素（C）、EC 和EGCG，O-甲基轉移酶CsOMT是香蘭素合成途徑的關鍵酶，能體外將原兒茶醛轉化為香蘭素。結果闡明了茶根中揮發物的形成機理和生物活性，為茶根抗病性提供理論依據。

植物細胞壁中木質素的積累可以增強抗病能力，但會降低茶樹新梢嫩度，影響茶葉品質。因此，解析木質素合成機制有助于平衡茶樹的抗病能力和新梢嫩度。CsWRKY13 是茶樹木質素生物合成的負調控因子，Li 等[33]進一步研究發現，Cs-WRKY13 直接結合CsPAL 和CsC4H 的啟動子并抑制它們的轉錄，GRAS轉錄因子CsPAT1 通過與Cs-WRKY13 相互作用而減弱了其對CsPAL 和CsC4H啟動子活性的抑制，從而促進木質素的生物合成。結果表明CsPAT1 和CsWRKY13 對木質素合成具有拮抗調控作用。Yang 等[34]發現漆酶基因Cs-LAC17 隨著新梢嫩度的降低和輪斑病的感染而誘導表達，CsLAC17 過表達會導致茶葉的木質素含量增加、輪斑病抗性增強；CsLAC17 受上游CsmiR397a的負調控，CsmiR397a 的表達隨著新梢嫩度的降低和輪斑病的感染而降低，CsmiR397a 過表達會導致茶葉的木質素積累減少、輪斑病抗性降低。結果闡明CsmiR397a-CsLAC17模塊能夠通過調節木質素合成而參與新梢嫩度和輪斑病抗性的平衡。

茶尺蠖對茶樹的為害會嚴重降低茶葉產量和品質。富含亮氨酸重復類受體蛋白激酶LRR-RLKs作為細胞膜表面的關鍵感受器，參與植物對植食性昆蟲的識別和抗性調控。Jiang 等[35]發現抑制CsLRR-RLK44 和CsLRR-RLK239 的表達會顯著削弱茶樹對茶尺蠖的抗性，并降低茶葉中由茶尺蠖取食誘導的茉莉酸（JA） 及其衍生物JA-Ile 的水平， 進一步功能分析顯示， CsLRR- RLK44 和CsLRR-RLK239 通過絲裂原活化蛋白激酶MPKs信號級聯以及WRKY轉錄因子，促進防御信號的傳遞。蟲害誘導揮發物HIPVs具有驅除害蟲、吸引天敵、激活植物防御反應等作用。Gu 等[36]發現茶樹被茶尺蠖取食后激活了體內信號分子JA 的產生，JA 誘導轉錄因子CsNAC30 和CsTCP11 的上調表達，并通過正向調控BAHD?；D移酶CsCHAT1的轉錄水平，促進茶葉中乙酸葉醇酯（3-HAC） 的合成，從而增強了茶樹對茶尺蠖取食的抗性。Qian等[37]發現茶樹受到茶尺蠖侵染后抗蟲性揮發物苯甲腈的釋放呈現出晝夜變化規律，生物鐘基因CsPCL1可以同時激活苯甲腈生物合成相關基因CsCYP79和CsMYC2 的表達，從而影響苯甲腈的積累與釋放。此外，Liu 等[38]在茶樹揮發物調控茶尺蠖與天敵互作研究中取得進展，研究發現，茶尺蠖取食會誘導茶樹釋放單萜物質S-芳樟醇和β-羅勒烯， 這兩種揮發性物質由單帖合成酶CsLIS 和CsOCS-SCZ負責合成與釋放，進而引誘天敵絨繭蜂寄生于茶尺蠖，達到間接防御茶尺蠖為害的效果。

茶小綠葉蟬和茶蚜蟲是吸食茶樹幼嫩芽葉汁液的害蟲，會造成芽葉蜷縮、生長停滯等不利影響。Gu 等[39]發現經茶小綠葉蟬侵染后，茶樹新梢中與油菜素甾醇（BRs） 合成相關的基因CsDWF1、CsDWF4、CsCYP85A1 表達受到抑制，油菜素內酯（BL） 水平降低，進一步分析認為茶小綠葉蟬侵染可能通過抑制轉錄因子CsFP1 和CsTCP1a的表達來阻礙BL合成關鍵基因CsDWF4 的表達，最終減少BL的含量。Jiang 等[40]整合代謝和轉錄組分析發現，茶蚜蟲取食茶樹后會激活其體內與苯丙烷生物合成、植物激素信號轉導以及ABC轉運蛋白相關的途徑， 且抗性品種W016 體內BL、對羥基肉桂醇、木質素含量增加，以及肉桂醇脫氫酶基因CsCAD1 表達上升，基于此提出了BL介導的木質素生物合成在茶樹應對茶蚜蟲取食中的防御反應機制。

1.4 抗非生物脅迫的遺傳機理

低溫是限制茶樹生長，關乎茶產業經濟效益的關鍵環境脅迫因子之一。2024 年茶樹抗寒物質代謝與轉運的分子調控機制取得了系列進展。Wu等[41]發現晝夜節律成員CsLHY 能激活糖轉運基因CsSWEET17 的表達而正調控茶樹的耐寒性。Li等[42]發現低溫誘導轉錄因子CsAHL17 通過調控堿性轉化酶基因CsINV2 的表達來影響組織內不同可溶性糖組分的含量，進而增強茶樹的低溫抗性。γ-氨基丁酸GABA是一種廣泛分布于植物體內的非蛋白質氨基酸，參與植物的低溫反應。Li 等[43]發現GABA轉運體CsGAT1 通過改變細胞內外GABA的濃度來正調控茶樹的低溫抗性。Mi 等[44]發現Cs-WRKY21 基因5'UTR 區域的內含子保留有利于Cs-WRKY21 蛋白表達， 進而抑制CsABA8H 和CsUGT 的表達，最終間接調控ABA的合成而正調控茶樹的低溫抗性。

鈣離子是植物細胞中重要的第二信使，參與低溫信號的感知、傳遞和響應。Di 等[45]發現類鈣調磷酸酶B亞基CBL互作蛋白激酶基因CsCIPK11 受低溫信號誘導表達，CsCIPK11 能磷酸化谷胱甘肽-S-轉移酶CsGSTU23 以增強其蛋白穩定性和酶活性，轉基因試驗表明CsCIPK11 和CsGSTU23 均正向調控茶樹的低溫抗性。同時，Wang 等[46]利用全基因組關聯GWAS分析鑒定到1 個受低溫誘導的晝夜節律核心基因CsLUX，并通過試驗證實了Cs-LUX 正向調控茶樹的低溫抗性。進一步研究發現CsLUX 表達受到CsCBF1 的直接激活，而CsLUX可直接結合CsLOX2 啟動子并抑制其表達，進而動態調控JA 的合成與信號轉導以調節茶樹抗寒性。此外，CsLUX-CsJAZ1 蛋白復合物減弱了CsJAZ1與CsICE1 的物理相互作用，進而釋放出CsICE1 以抵抗冷脅迫；CsLUX 基因編碼區“C-to-A”的單核苷酸SNP 變異是耐寒性的潛在優異單倍型，為抗寒性茶樹品種選育提供了有效的分子標記。

干旱是威脅茶樹生長和茶葉品質的又一脅迫因子。HD-ZIP III （HDZ3） 轉錄因子在植物脅迫響應中發揮著重要的調控作用。Zhou 等[47]發現茶樹7 個CsHDZ3 基因，即CsHDZ3-1 至CsHDZ3-7，均能響應干旱脅迫，且它們都能被csn-miR166 靶向裂解。過表達csn-miR166 降低CsHDZ3s 基因的表達，減弱茶樹的耐旱性；而抑制csn-miR166 表達則會促進CsHDZ3s 基因的表達，增強茶樹的耐旱性。Li 等[48]發現CsREV-CsTCP4-CsVND7 調控模塊被差異利用，以塑造葉片和莖中的不同木質部形態，進而平衡水分運輸和利用，賦予茶樹更強的耐旱性。當干旱發生時，發育相關轉錄因子Cs-REV在葉片中快速表達會激活CsVND7a 依賴性的葉脈木質部導管分化；當干旱持續時，茶葉中的CsREV 還會激活CsTCP4a 的表達，并進一步與CsTCP4a 發生蛋白互作，從而減弱CsREV 對Cs-VND7a 的轉錄激活，使葉脈導管分化受阻。同時，CsREV 通過影響葉片卷曲程度進一步提高茶樹耐旱性。然而，CsTCP4a 對CsVND7a 表達的抑制作用在莖中不存在，使得莖木質部導管持續分化并更趨發達，有利于水分的運輸。脂肪酸去飽和酶FADs通過調節細胞膜流動性以應對多種逆境脅迫。Chang 等[49]發現干旱脅迫下茶樹C18：3 亞麻酸百分含量和CsFAD3 表達量顯著增加，CsFAD3能將C18：2 轉化為C18：3，CsFAD3 沉默表達的茶樹葉片在干旱脅迫下JA 含量及CsLOX2、CsLOX4、CsAOS、CsAOC3、CsOPR2 的表達量均顯著降低。表明CsFAD3 通過介導JA 通路在茶樹抗旱中發揮正調控作用。

近年來，極端高溫天氣頻繁發生，使得茶樹在自然環境中經常受到熱脅迫。Huang 等[50]研究解析了茶樹適應熱脅迫的分子調控機制，通過分析不同耐熱性株系的生理指標、代謝物和轉錄組，結果發現，高溫脅迫下，編碼具有伴侶結構域的基因和參與黃酮類化合物合成的基因在耐熱株系體內高表達，如通用脅迫蛋白CsUSP32 和CsUSPlike、類伴侶蛋白CsCLP2、小分子熱激蛋白CsHSP18.1、胚胎發育晚期豐富蛋白CsLEA5、黃酮醇合成酶CsFLS。

乙胺（EA） 是茶氨酸合成的重要前體，其在茶樹中參與抗逆的功能也在2024 年度得到證明。Zhou 等[51]發現不同茶樹品種中EA含量與滲透耐受性之間存在顯著正相關，沉默或過表達丙氨酸脫羧酶基因CsAlaDC 的植株分別具有降低或增加的EA水平，并介導活性氧ROS穩態，從而表現出對滲透脅迫敏感或耐受的表型。此外，CsCBF4 可以直接結合CsAlaDC 啟動子并激活其表達，茶葉內沉默表達CsCBF4 會顯著降低CsAlaDC 的表達和EA含量，最終造成ROS過量積累和滲透敏感性表型。香葉醇是茶葉呈現花果香的重要物質基礎，并在脅迫響應方面發揮重要作用。Cheng 等[52]篩選到參與茶樹香葉醇合成的候選基因CsNudix26 及其上游轉錄因子CsbHLH133，進一步試驗證明Csb-HLH133 可以結合CsNudix26 啟動子并激活其表達，進而促進香葉醇的合成。此外，研究還發現CsbHLH133 的5' UTR區域的可變剪切轉錄本Csb-HLH133-AS 是茶樹響應UV-B等多種脅迫下的主要轉錄物。逆境脅迫因子主要通過改變CsbHLH133兩種轉錄本的表達豐度和翻譯效率來參與調控香葉醇的合成與釋放，以便更好地應對不利的環境條件。

1.5 生長發育的遺傳機理

不定根的形成是決定茶樹無性繁殖成功的關鍵環節。Wang 等[53]利用茶樹組培苗及扦插苗解析了不定根的發生發育機制，研究發現外源生長素萘乙酸（NAA） 對茶苗不定根形成具有促進作用，且生長素吲哚乙酸（IAA） 的含量在不定根形成的關鍵時期顯著增加，進一步發掘并驗證了生長素響應模塊CsSPL9-CsGH3.4 通過降低體內游離IAA的含量而負向調控茶苗不定根發生的生物學功能。研究結果為提高茶樹及其他木本植物的生根能力提供理論支撐。

茶樹休眠是其安全越冬的重要生存機制，萌芽是影響春茶品質和經濟價值的重要生物學過程。Hao 等[54]發現MADS-box 家族成員CsMADS27是調控茶樹休眠和萌芽的關鍵基因，異源過表達CsMADS27 能夠顯著延遲芽休眠的形成，并促進其休眠解除；在冬季茶樹腋芽中沉默CsMADS27表達可抑制越冬芽的萌發。進一步試驗揭示CsCBF1 和CsZHD9 分別為CsMADS27 上游的轉錄抑制因子和激活因子，二者通過直接相互作用和競爭性結合共同調控CsMADS27 的表達。該研究表明CsCBF1/CsZHD9-CsMADS27 是茶樹感知環境變化的核心模塊，通過激活下游細胞循環、細胞分裂、組蛋白修飾等通路和對CsDJC23 等基因的直接調控來決定越冬芽的生長發育進程。

茶葉機械化采收逐漸成為茶產業發展的重點，新梢節間長度和葉彎曲度等性狀決定著茶樹品種是否適宜機采。通常，葉片彎曲會導致機采葉片高破碎率而降低機采葉的質量。Liu 等[55]通過對自然群體的GWAS關聯分析和極端資源的RNAseq測序，篩選到潛在關鍵基因CsEXL3；CsEXL3沉默表達會減弱茶葉中維管束細胞的畸形發育，抑制BR介導的葉彎曲；BR信號分子CsBES1.2 能結合于CsEXL3 啟動子并激活其表達，通過茶葉中沉默CsBES1.2 表達證明了CsBES1.2 參與CsEXL3介導的葉彎曲和維管束細胞畸形發育。結果闡明了CsBES1.2-CsEXL3 模塊調控茶樹葉彎曲的作用機制，為培育機采品種指明分子方向。

花絲是雄蕊的重要組成部分，其長度影響著雌雄蕊的空間異位和雜交授粉。Ma等[56]發現茶樹R2R3-MYB第4 亞組成員CsMYB4a 與生長素信號轉導途徑AUX/IAA 型轉錄抑制因子CsIAA4 的N末端相互作用以阻止CsIAA4 的降解，CsMYB4a 和CsIAA4 均在花藥和花絲中高表達，茶花基因沉默試驗顯示CsMYB4a 和CsIAA4 均負向調節花絲的長度，過表達CsMYB4a 和CsIAA4 的轉基因煙草對外源NAA 的響應敏感度降低。結果表明Cs-MYB4a 與CsIAA4 的協同作用參與了雄蕊生長素依賴的生長調節。

莖是具有輸導和支持作用的重要營養器官，了解莖的生長調控機制，有助于培育具有特殊觀賞價值的園藝作物。茶樹品種奇曲是具有獨特“之”字形彎曲莖部表型的特異資源，Liu 等[57]、Ye等[58]對奇曲品種BC1 回交一代群體進行全基因組重測序和BSR-seq 分析，結果發現木葡聚糖內轉糖苷酶/水解酶CsXTH、蛋白激酶CsCIPK14、谷氨酸羧肽酶CsAMP1、莽草酸脫氫酶CsAroE等可能是調控茶樹“之”字形莖形成的關鍵因素。

1.6 葉片失綠的遺傳機理

茶樹葉片失綠的黃/白化品種因其嫩葉富含氨基酸而具有很高的經濟價值，解析黃/白化表型形成的遺傳機制仍是茶學研究的關注內容。Wang等[59]以典型黃化品種中黃1 號和中黃2 號為材料，基于RNA-seq 數據和WGCNA分析認為，參與葉綠體發生發育、光信號轉導以及JA 合成基因的抑制表達是引起二者黃葉表型的關鍵原因，如Cs-GDC1、CsALB4、CsGUN4、CsTPR 等。Li 等[60]對具有相似遺傳背景的中黃2 號黃化新梢（ZH2-Y）及其田間自然突變的返綠新梢進行研究，分析認為ZH2-Y 內參與葉綠素生物合成途徑HEMA、CHLM、PORA、PORB 和CHLP 酶的抑制表達導致了ZH2-Y 葉綠素含量的降低，ZH2-Y 內psaA、psbO、Lhca、Lhab 等光合作用蛋白的缺乏導致了中黃2 號的葉綠體發育不良和功能障礙，ZH2-Y內活性氧清除相關蛋白ZEP、PAL、POD等的抑制表達導致了中黃2 號的光氧化損傷。此外，Wu 等[61]解析了喬木型南川大茶樹黃化表型的形成機理，研究發現黃葉種質NH1 中葉綠素b 還原酶基因Cs-NYC1a 表達顯著上調而組蛋白基因CsH1.2 表達顯著下調，CsNYC1a 過表達擬南芥呈現淡黃色表型，CsH1.2 能與CsNYC1a 啟動子相結合，結果表明CsH1.2-CsNYC1a 介導的葉綠素降解可能是南川大茶樹葉片黃化的關鍵原因。

白葉1 號作為經典的低溫敏感型白化茶樹品種，其白化機制的研究仍是熱點之一。Zhao 等[62]對龍井43、陜茶1 號（綠葉品種） 以及白葉1 號的研究發現，葉綠素合成途徑中的關鍵酶——鎂離子螯合酶I 亞基CsCHLI的基因表達在白葉1 號中顯著降低，CsCHLI 轉錄水平與葉綠素含量呈正相關，在擬南芥atchli1 突變體中過表達CsCHLI 能夠部分回補該突變體的白化表型及葉綠素含量。結果表明了CsCHLI 在茶樹白化表型形成中的重要作用。此外，Zheng 等[63]基于TeaNekT 數據平臺，在白葉1 號中識別出4 個顯著擴張的同源基因，其中編碼轉錄因子ICE1、E3 SUMO蛋白連接酶SIZ1 和絲裂原活化蛋白激酶MAPKK2 的基因與白葉1 號的冷敏感性密切相關，編碼調節因子RIQ的基因可能在白葉1 號葉綠體結構異常和類囊體膜缺乏中起著關鍵作用。

2 茶樹基因組數據的擴充與利用

茶樹品種春閨，因其所制烏龍茶具有獨特的茉莉花香而聞名。Li 等[64]使用PacBio HiFi reads 和Hi-C 測序技術組裝了春閨基因組，基于該基因組的深入研究發現，春閨茉莉花香氣的形成是由染色質可及性增強以及啟動子區甲基化降低協同調控的結果，它們共同導致了參與芳樟醇、α-法呢烯、（E）-β-羅勒烯、香葉醇等香氣成分合成的基因的強勢上調表達。Tariq 等[65]新建并分析了由11 個茶樹品種基因組組成的泛基因組，并重點研究了3個利用PacBio HiFi 新測序的基因組，包括紫娟、白葉1 號、野生種質L618，詳細調查了轉座子元件，提升了基因功能注釋。該泛基因組可作為了解茶葉風味、抗逆性等性狀遺傳機制的寶貴資源，對茶樹育種具有重要意義。

隨著我國多個茶樹品種全基因組序列的公布，日本、印度等國家的一些特異茶樹資源的基因組測序工作也順利完成。Kawahara 等[66]使用PacBio HiFi 和Hi-C技術，完成了日本高品質綠茶品種清茗的染色體水平基因組的組裝，獲得了15條染色體序列，總基因組大小為3.1 Gb，N50 為214.9 Mb。Rawal 等[67]對印度主栽的阿薩姆品種TV 1 進行了染色體級別的基因組組裝，總基因組大小為2.93 Gb，結果有助于了解阿薩姆大葉種茶樹與中國小葉種茶樹之間的馴化、變異和進化差異。

目前，大量茶樹資源基因組重測序的完成，為解析茶樹遺傳多樣性、群體結構特性、品質與抗性形成的馴化機理提供了可能。Tong 等[68]利用363 份種質資源的全基因組重測序數據對茶樹的群體結構、遺傳變異圖譜和馴化機制進行了深入研究。結果發現，栽培茶樹種群結構可分為7 個亞群，與其地理分布基本類似；我國茶樹的遺傳多樣性由西南向華東逐漸降低，大葉茶比小葉茶具有更高的遺傳多樣性；大葉茶與小葉茶具有不同的馴化特征，其中大葉茶的馴化基因主要參與葉片發育、黃酮和生物堿的合成，而小葉茶的馴化基因主要參與氨基酸的代謝、芳香化合物的合成和低溫脅迫的抵御，因而造成二者在茶葉適制性和抗逆性等方面的差別。此外，Wang 等[69]以6 個茶樹品種和27 個其他物種的基因組為切入點，系統鑒定了植物糖基轉移酶UGTs 的演變進化，并探索了茶樹UGTs 的擴張模式。研究發現， 茶樹UGTs 因結構和底物偏好性可分為18 個亞家族，其中H組UGTs 出現了顯著的收縮；在茶樹全基因組重復和串聯重復事件驅動下，G組UGTs 發生了顯著擴張，自然選擇和人工選擇的相互作用導致了小葉種茶G組UGTs 的明顯功能分化，表現為糖基化香氣底物偏好性的不同以及抗寒性、抗旱性的功能差異。結果揭示了馴化過程中UGTs 協同調控茶樹香氣品質與抗寒性的全新機制，也為高香、高抗茶樹品種選育提供了思路。

3 茶樹育種技術的研究創新

體細胞胚胎發生技術可以克服茶樹育種周期長、繁殖系數低等問題，且采用體細胞胚胎發生獲得的再生植株遺傳穩定性高，能為茶樹優良品種的選育和遺傳轉化體系的構建奠定基礎。Wang等[70]從品種、外植體和激素等因素出發，篩選出茶樹體細胞胚胎直接發生的最適條件，構建了成熟的茶樹體細胞胚胎再生技術體系。研究發現舒茶早未成熟茶籽子葉在含1 mg/L NAA和0.5 mg/L 6-BA 的體胚誘導培養基上生成的球形胚效率最高，球形胚在添加了2 g/L 活性炭的體胚成熟培養基上誘導出的子葉形胚效率最佳，成熟子葉形胚在含0.1 mg/L NAA和1 mg/L 6-BA的體胚生芽培養基上誘導的再生植物率最高。此外，印度科學家Awon等[71]分析了大吉嶺茶茶籽子葉誘導形成胚性愈傷組織、球形胚和心形胚的內在調控機制，研究發現體細胞胚胎發生涉及生長素生物合成和信號轉導、BRs、GA、苯丙烷生物合成、氨基酸代謝等多個途徑，轉錄因子基因BBM1、LEC1、FUS3、LEA、WOX3 和WOX11 通過調節下游基因表達而影響體細胞胚胎的發生。

茶樹嫁接是在已栽種成活的茶樹上進行“換頭”的操作，可利用原有茶樹的強壯根系培育新品種或繁育優良品種，達到改良性狀、提升品質等目的。Ren 等[72]以古茶樹大廠茶作為接穗，將其嫁接于福鼎大白茶品種，研究發現噴灑10 mg/mLβ-1，4-葡聚糖酶溶液于接穗莖下端的楔形切口會誘導β-1，4-葡聚糖酶基因的表達，進而有利于嫁接傷口的愈合而提高嫁接成活率，研究結果為茶種間的嫁接提供參考。

病毒誘導的基因沉默VIGS 技術是分析茶樹基因功能的有效手段。目前，盡管已在茶樹中建立了VIGS 技術，但基因沉默的效率仍有待提升。Peng 等[73]基于黔茶1 號品種，通過探索抽真空時間、真空壓力、菌液侵染方式和枝條長短等因素對PDS 基因的沉默效果，優化了VIGS體系，結果發現真空侵染有著更高的基因沉默效率，最佳真空滲透條件為0.8 kPa 壓強下進行5 min 的轉化侵染，可達到63.34%的最高沉默效率。

4 茶樹品種登記與授權

2024 年，全國共有55 個茶樹品種通過非主要農作物品種登記（表1），25個茶樹品種獲得植物新品種權（表2）。其中，湖南省有13 個品種通過登記，湖北省有3 個品種通過登記、2 個品種獲得授權，山東省有10 個品種通過登記、1個品種獲得授權，廣西省有7 個品種通過登記、3 個品種獲得授權，福建省有9個品種通過登記，廣東省有9個品種獲得授權，云南省有6個品種通過登記，浙江省有2個品種通過登記、7個品種獲得授權，安徽、江西各2個品種通過登記，河南省有1個品種通過登記，四川有3個品種獲得新品種權。這些品種的登記與授權為新品種推廣與應用、茶產業升級提供了重要支撐。

5 小結與展望

2024 年，通過綜合運用轉錄組學、代謝組學、基因組學、表觀遺傳學等多學科手段，成功挖掘出調控茶樹品質、抗逆性、生長發育等性狀的關鍵基因位點及其遺傳作用機制。大規模茶樹資源基因組重測序的完成，為深入解析茶樹遺傳多樣性、群體結構特征，以及品質與抗性形成的馴化機理提供了重要依據。此外，茶樹體細胞胚再生技術體系的成功建立，為優良茶樹品種的選育及遺傳轉化體系的構建奠定了堅實基礎。2024年，共有55 個茶樹品種通過非主要農作物品種登記，25 個茶樹品種獲得植物新品種權，這為新品種推廣和茶產業升級提供了有力支撐。自“十四五”規劃實施以來，茶樹遺傳育種領域研究工作取得了顯著成就[74-75]。展望“十五五”時期，茶樹遺傳育種的研究趨勢主要體現在以下幾個方面。

5.1 分子育種技術

隨著基因組學和分子生物學的快速發展，應加大分子標記輔助選擇、基因組選擇、基因組編輯等技術在茶樹育種中的應用，為縮短育種周期、加速性狀改良提供可能。

5.2 抗逆性育種

針對極端氣候和病蟲害的挑戰，培育具有較強抗逆性的茶樹品種，將有助于提高茶樹的適應性和產量。

5.3 品質育種

隨著消費者對茶葉品質要求的不斷提高，茶樹育種工作需更加注重提升茶葉的香氣、滋味和營養成分，以滿足市場需求。

5.4 智能化育種

利用大數據、人工智能和機器學習等技術，推動茶樹育種的智能化，提高育種效率和精準度。

5.5 可持續育種

茶樹育種需更加注重生態友好和可持續性，減少對環境的負面影響，推動茶產業的綠色發展。這些趨勢將共同推動茶樹遺傳育種領域的進步，促進茶產業的高質量發展。

參考文獻

[1] YU S W， ZHU M Z， LI P， et al. Dissection of the spatial dynamics of

biosynthesis， transport， and turnover of major amino acids in tea plants

（Camellia sinensis） [J/OL]. Horticulture Research， 2024， 11（5）：

uhae060. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae060.

[2] CHANG M M， SUN Y， FANG K Z， et al. CsMYB73 negatively regulates

theanine accumulation mediated by CsGGT2 and CsGGT4 in

tea shoots （Camellia sinensis）[J/OL]. Horticulture Research， 2024， 11

（3）： uhae012. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae012.

[3] XIANG F， SU Y， ZHOU L Y， et al. Gibberellin promotes theanine

synthesis by relieving the inhibition of CsWRKY71 on CsTSI in tea

plant （Camellia sinensis）[J/OL]. Horticulture Research， 2025， 12（2）：

uhae317. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae317.

[4] CHENG H Y， PAN Q H， WU W， et al. Transcription factors Cs-

WRKY53 and CsWRKY40 synergistically regulate L- theanine hydrolysis

via the abscisic acid signaling pathway during tea withering[J].

Journal of Experimental Botany， 2025， 76（4）： 997-1010.

[5] CHEN F， HE Y， YAO X Z， et al. CsMOF1- guided regulation of

drought-induced theanine biosynthesis in Camellia sinensis[J/OL].

International Journal of Biological Macromolecules， 2024， 268（Pt 2）：

131725. https：//doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2024.131725.

[6] LIN S J， ZHANG Y W， ZHANG S P， et al. Root-specific theanine

metabolism and regulation at the single- cell level in tea plants （Camellia

sinensis） [J/OL]. eLife， 2024， 13： RP95891. https：//doi.org/

10.7554/eLife.95891.

[7] ZHANG Y H， WANG J， XIAO Y Z， et al. CsWRKY12 interacts with

CsVQ4L to promote the accumulation of galloylated catechins in

tender leaves of tea plants[J]. Plant Journal， 2024， 120（6）： 2861-2873.

[8] XU J M， LI J Y， LIU Y H， et al. A genus- specific R2R3 MYB transcription

factor， CsMYB34， regulates galloylated catechin biosynthesis

in Camellia sinensis[J/OL]. Plant Physiology and Biochemistry， 2025，

219： 109401. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.2025.109401.

[9] YANG N， LI J W， DENG Y J， et al. Ectopic biosynthesis of catechin

of tea plant can be completed by co-expression of the three CsANS，

CsLAR， and CsANR genes[J/OL]. Horticulture Research， 2025， 12（2）：

uhae304. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae304.

[10] LI L Y， ZHANG X Y， LI D， et al. CsPHRs-CsJAZ3 incorporates

phosphate signaling and jasmonate pathway to regulate catechin

biosynthesis in Camellia sinensis[J/OL]. Horticulture Research， 2024，

11（8）： uhae178. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae178.

[11] RUAN H X， GAO L P， FANG Z， et al. A flavonoid metabolon： cytochrome

b5 enhances B-ring trihydroxylated flavan-3-ols synthesis

in tea plants[J]. Plant Journal， 2024， 118（6）： 1793-1814.

[12] HU Y L， LI P P， YAO X Z， et al. Zinc treatment of tea plants improves

the synthesis of trihydroxylated catechins via regulation of the zincsensitive

protein CsHIPP3[J]. Journal of Agricultural and Food

Chemistry， 2024， 72（26）： 14887-14898.

[13] HAN M X， LIN S J， ZHU B Y， et al. Dynamic DNA methylation

regulates season-dependent secondary metabolism in the new shoots

of tea plants[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2024，

72（8）： 3984-3997.

[14] WANG N N， XIU K Y， DENG M， et al. Effects of phosphorylation

on CsTT12 transport function： a comparative phosphoproteomic

analysis of flavonoid biosynthesis in tea plants （Camellia sinensis）[J].

Plant Journal， 2024， 120（6）： 2420-2436.

[15] LI Z， HAN Y Y， LI X， et al. The phosphorylation of a WD40-repeat

protein negatively regulates flavonoid biosynthesis in Camellia sinensis

under drought stress[J/OL]. Horticulture Research， 2024， 11

（7）： uhae136. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae136.

[16]WANGSY， SUNS， DUZH， et al. Characterization of CsUGT73AC15

as a multifunctional glycosyltransferase impacting flavonol triglycoside

biosynthesis in tea plants[J]. Journal ofAgricultural and Food

Chemistry， 2024， 72（23）： 13328-13340.

[17] WANG Y Q， JIN J Q， ZHANG R， et al. Association analysis of

BSA-seq， BSR-seq， and RNA-seq reveals key genes involved in

purple leaf formation in a tea population （Camellia sinensis） [J/

OL]. Horticulture Research， 2024， 11（9）： uhae191. https：//doi.org/

10.1093/hr/uhae191.

[18] XIE H， ZHU J Y， WANG H， et al. An enhancer-transposable element

from purple leaf tea varieties underlies the transition from evergreen

to purple leaf color[J/OL]. Plant Communications， 2025， 6（2）：

101176. https：//doi.org/10.1016/j.xplc.2025.101176.

[19] XING D W， JIN D D， ZHENG T， et al. CsMIEL1 effectively inhibits

the accumulation of anthocyanins under low temperatures in tea

plants （Camellia sinensis）[J/OL]. Plant Physiology and Biochemistry，

2024， 211： 108726. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.2024.108726.

[20] LIN Q Q， LI H， HE H， et al. Csn-miR156d targeting CsSPL1 plays

an important role in flowering and anthocyanin metabolism of tea

plant[J/OL]. Tree Physiology， 2024： tpae058. https：//doi.org/10.1093/

treephys/tpae058.

[21] LI J Y， REN J J， ZHANG Q Q， et al. Strigolactone enhances tea plant

adaptation to drought and Phyllosticta theicola petch by regulating

caffeine content via CsbHLH80[J/OL]. Plant Physiology and Biochemistry，

2024， 216： 109161. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.2024.

109161.

[22] JIN Q F， WANG Z， SANDHU D， et al. miR828a-CsMYB114 module

negatively regulates the biosynthesis of theobromine in Camellia

sinensis[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2024， 72（8）：

4464-4475.

[23] LI D， JIN Y， LU Q H， et al. Genome-wide identification and expression

analysis of NIN-like protein （NLP） genes： exploring their

potential roles in nitrate response in tea plant （Camellia sinensis）[J/

OL]. Plant Physiology and Biochemistry， 2024， 207： 108340. https：//

doi.org/10.1016/j.plaphy.2024.108340.

[24] JIANG D Y， XU L， WEN W W. A novel transcription factor CsSNACA2

plays a pivotal role within nitrogen assimilation in tea plants

[J/OL]. Plant Journal， 2025， 121（2）： e17198. https：//doi.org/10.1111/

tpj.17198.

[25] LIU M Y， JIAO Z X， LOU H Q， et al. A glutamine synthetase-DOF

transcription factor module regulates N remobilization from source

to sink tissues in tea plants[J/OL]. Plant Physiology， 2025， 197（1）：

kiae644. https：//doi.org/10.1093/plphys/kiae644.

[26] ZHANG J， SUN K W， WANG Y， et al. Integrated metabolomic and

transcriptomic analyses reveal the molecular mechanism of amino

acid transport between source and sink during tea shoot development

[J/OL]. Plant Cell Reports， 2024， 43（1）： 28. https：//doi.org/10.1007/

s00299-024-03128-6.

[27] LI J， WEN T， ZHANG R M， et al. Metabolome profiling and transcriptome

analysis unveiling the crucial role of magnesium transport

system for magnesium homeostasis in tea plants[J/OL]. Horticulture

Research， 2024， 11（7）： uhae152. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae152.

[28] LI Q H， ZHANG X Y， ZHAO P L， et al. Metal tolerance protein

CsMTP4 has dual functions in maintaining zinc homeostasis in tea

plant[J/OL]. Journal of Hazardous Materials， 2024， 471： 134308.

https：//doi.org/10.1016/j.jhazmat.2024.134308.

[29] XUWL， LI R， ZHANG X Y， et al. Zinc/Iron-regulated transporterlike

protein CsZIP4 enhances zinc and nitrogen uptake and alleviates

zinc stresses with nitrogen supply in Camellia sinensis[J]. Journal of

Agricultural and Food Chemistry， 2024， 72（38）： 21193-21207.

[30] HAN R， MEI H L， HUANG QW， et al. CsNAC17 enhances resistance

to Colletotrichum gloeosporioides by interacting with CsbHLH62 in

Camellia sinensis[J/OL]. Horticulture Research， 2025， 12（2）：

uhae295. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae295.

[31] GUO D， LI D X， LIU F H， et al. LncRNA81246 regulates resistance

against tea leaf spot by interrupting the miR164d-mediated degradation

of NAC1[J/OL]. Plant Journal， 2025， 121（1）： e17173. https：//

doi.org/10.1111/tpj.17173.

[32] HUANG Y F， YANG Y H， XUE J H， et al. Biosynthetic pathway and

bioactivity of vanillin， a highly abundant metabolite distributed in the

root cortex of tea plants （Camellia sinensis）[J]. Journal of Agricultural

and Food Chemistry， 2024， 72（3）： 1660-1673.

[33] LI JW， ZHOU P， HU Z H， et al. CsPAT1， a GRAS transcription factor，

promotes lignin accumulation by antagonistic interacting with Cs-

WRKY13 in tea plants[J]. Plant Journal， 2024， 118（5）： 1312-1326.

[34] YANG H B， JIA X Y， GAO T， et al. The CsmiR397a-CsLAC17

module regulates lignin biosynthesis to balance the tenderness and

gray blight resistance in young tea shoots[J/OL]. Horticulture Research，

2024， 11（5）： uhae085. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae085.

[35] JIANG Q， DING C Q， FENG L J， et al. Two leucine-rich repeat receptor-

like kinases initiate herbivory defense responses in tea plants

[J/OL]. Horticulture Research， 2025， 12（1）： uhae281. https：//doi.org/

10.1093/hr/uhae281.

[36] GU H L， LI J X， QIAO D H， et al. A defensive pathway from NAC

and TCP transcription factors activates a BAHD acyltransferase for

（Z）-3-hexenyl acetate biosynthesis to resist herbivore in tea plant

（Camellia sinensis）[J]. New Phytologist， 2025， 245（3）： 1232-1248.

[37] QIAN J J， ZHU C， LI J L， et al. The circadian clock gene PHYTOCLOCK1

mediates the diurnal emission of the anti-insect volatile

benzyl nitrile from damaged tea （Camellia sinensis） plants[J]. Journal

of Agricultural and Food Chemistry， 2024， 72（23）： 13284-13296.

[38] LIU G H，WANG Q， CHEN H， et al. Plant-derived monoterpene Slinalool

and β-ocimene generated by CsLIS and CsOCS-SCZ are key

chemical cues for attracting parasitoid wasps for suppressing Ectropis

obliqua infestation in Camellia sinensis L.[J]. Plant， Cell amp; Environment，

2024， 47（3）： 913-927.

[39] GU D C， WU S H， WANG Y X， et al. Tea green leafhopper infestations

affect tea plant growth by altering the synthesis of brassinolide

[J]. Plant， Cell amp; Environment， 2024， 47（10）： 3780-3796.

[40] JIANG W B， WU M Y， FAN J J， et al. Integrated metabolomic and

transcriptomic profiling reveals the defense response of tea plants

（Camellia sinensis） to Toxoptera aurantii[J]. Journal of Agricultural

and Food Chemistry， 2024， 72（49）： 27125-27138.

[41] WUYD， DI TM，WU Z J， et al. CsLHYpositively regulates cold tolerance

by activatingCsSWEET17 in tea plants[J/OL]. Plant Physiology

and Biochemistry， 2024， 207： 108341. https：//doi.org/10.1016/j.plaphy.

2024.108341.

[42] LI B， WANG H， ZHANG S N， et al.Alkaline invertase 2 positively

modulates cold adaptive of Camellia sinensis and enhances freezing

and salt tolerance in transgenicArabidopsis thaliana[J/OL]. Industrial

Crops amp; Products， 2024， 209： 118042. https：//doi.org/10.1016/j.indcrop.

2024.118042.

[43] LI F， LV C J， HU R， et al. CsGAT1 modulates GABAmetabolism and

positively regulates cold resistance in tea plants[J/OL]. International

Journal of BiologicalMacromolecules， 2024， 282（Pt 3）： 136985.

https：//doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2024.136985.

[44] MI X Z， TANG M S， ZHU J X， et al. Alternative splicing of Cs-

WRKY21 positively regulates cold response in tea plant[J/OL]. Plant

Physiology and Biochemistry， 2024， 208： 108473. https：//doi.org/

10.1016/j.plaphy.2024.108473.

[45] DI T M， WU Y D， FENG X， et al. CIPK11 phosphorylates GSTU23

to promote cold tolerance in Camellia sinensis[J]. Plant， Cell amp;

Environment， 2024， 47（12）： 4786-4799.

[46]WANG Y L， TONGW， LI F D， et al. LUXARRHYTHMO links CBF

pathway and jasmonic acid metabolism to regulate cold tolerance of

tea plants[J]. Plant Physiology， 2024， 196（2）： 961-978.

[47] ZHOU C Z， YANG N N， TIAN C Y， et al. The miR166 targets

CsHDZ3 genes to negatively regulate drought tolerance in tea plant

（Camellia sinensis） [J/OL]. International Journal of Biological

Macromolecules， 2024， 264（Pt 2）： 130735. https：//doi.org/10.1016/j.

ijbiomac.2024.130735.

[48] LI J Y， REN J J， LEI X Y， et al. CsREV-CsTCP4-CsVND7 module

shapes xylem patterns differentially between stem and leaf to enhance

tea plant tolerance to drought[J/OL]. Cell Reports， 2024， 43（4）：

113987. https：//doi.org/10.1016/j.celrep.2024.113987.

[49] CHANG N， PI X T， ZHOU Z W， et al. Suppression of CsFAD3 in a

JA- dependent manner， but not through the SA pathway， impairs

drought stress tolerance in tea[J]. Journal of Integrative Agriculture，

2024， 23（11）： 3737-3750.

[50] HUANG F， LEI Y， DUAN J， et al. Investigation of heat stress responses

and adaptation mechanisms by integrative metabolome and

transcriptome analysis in tea plants （Camellia sinensis） [J/OL]. Scientifc

Reports， 2024， 14（1）： 10023. https：//doi.org/10.1038/s41598-

024-10023-0.

[51] ZHOU Z W， LUO X Z， FU M Y， et al. Ethylamine， beyond the

synthetic precursor of theanine： CsCBF4-CsAlaDC module promoted

ethylamine synthesis to enhance osmotic tolerance in tea plants[J].

Plant Journal， 2024， 120（5）： 1920-1932.

[52] CHENG L， TU G F， MA H C， et al. Alternative splicing of Csb-

HLH133 regulates geraniol biosynthesis in tea plants[J]. Plant

Journal， 2024， 120（2）： 598-614.

[53] WANG W Z， JIAO M M， HUANG X， et al. The auxin-responsive

CsSPL9-CsGH3.4 module finely regulates auxin levels to suppress

the development of adventitious roots in tea （Camellia sinensis）[J].

Plant Journal， 2024， 119（5）： 2273-2287.

[54] HAO X Y， TANG J W， CHEN Y， et al. CsCBF1/CsZHD9-Cs-

MADS27， a critical gene module controlling dormancy and bud break

in tea plants[J/OL]. Plant Journal， 2025， 121（1）： e17165. https：//doi.

org/10.1111/tpj.17165.

[55] LIU H R， DUAN L X， MA J Q， et al. CsEXL3 regulate mechanical

harvest-related droopy leaves under the transcriptional activation of

CsBES1.2 in tea plant[J/OL]. Horticulture Research， 2024， 11（5）：

uhae074. https：//doi.org/10.1093/hr/uhae074.

[56] MA G L， LI M Z， WU Y L， et al. Camellia sinensis CsMYB4a participates

in regulation of stamen growth by interaction with auxin

signaling transduction repressor CsAUX/IAA4[J]. Crop Journal，

2024， 12（1）： 188-201.

[57] LIU D D， YE YY， TANG R J， et al. High-density genetic map construction

and QTL mapping of a zigzag-shaped stem trait in tea plant

（Camellia sinensis）[J/OL]. BMC Plant Biology， 2024， 24（1）： 382.

https：//doi.org/10.1186/s12870-024-04882-3.

[58] YE Y Y， LIU D D， TANG R J， et al. Bulked segregant RNA-Seq

reveals different gene expression patterns and mutant genes associated

with the zigzag pattern of tea plants （Camellia sinensis）[J/OL].

International JournalofMolecularSciences，2024，25（8）：4549.https：//

doi.org/10.3390/ijms25084549.

[59]WANG L， DI TM， LI N N， et al. Transcriptomic analysis of hub genes

regulating albinism in light- and temperature- sensitive albino tea

cultivars 'Zhonghuang 1' and 'Zhonghuang 2'[J/OL]. Plant Molecular

Biology， 2024， 114（3）： 44. https：//doi.org/10.1007/s11103-024-014

44-9.

[60] LI N N， HE W Z， YE Y F， et al. Integrated metabolomics and proteomics

analyses reveal the molecular mechanism underlying the

yellow leaf phenotype of Camellia sinensis[J]. Horticultural Plant

Journal， 2025， 11（1）： 417-430.

[61] WU Z J， LIU K Y， ZHANG X， et al. CsNYC1a mediates chlorophyll

degradation and albino trait formation in the arbor- type tea plant

Camellia nanchuanica[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，

2024， 72： 14087-14098.

[62] ZHAO Y Q， WANG W J， ZHAN X H， et al. CsCHLI plays an important

role in chlorophyll biosynthesis of tea plant （Camellia sinensis）[

J/OL]. Beverage Plant Research， 2024， 4（1）： e004. https：//doi.

org/10.48130/bpr-0024-0004.

[63] ZHENG X H， ALI Z M， LIM P K， et al. Comparative transcriptome

database for Camellia sinensis reveals genes related to the cold

sensitivity and albino mechanism of 'Anji Baicha'[J/OL]. Physiologia

Plantarum， 2024， 176（4）： e14474. https：//doi.org/10.1111/ppl.14474.

[64] LI X L， LEI W L， YOU X M， et al. The tea cultivar 'Chungui' with

jasmine-like aroma： from genome and epigenome to quality[J/OL].

International Journal of Biological Macromolecules， 2024， 281（Pt1）：

136352. https：//doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2024.136352.

[65] TARIQ A， MENG M H， JIANG X H， et al. In-depth exploration of

the genomic diversity in tea varieties based on a newly constructed

pangenome of Camellia sinensis[J]. Plant Journal， 2024， 119（4）： 2096-

2115.

[66] KAWAHARAY， TANAKA J， TAKAYAMA K， et al. Chromosomescale

genome assembly and characterization of top-quality Japanese

green tea cultivar 'Seimei'[J]. Plant amp; Cell Physiology， 2024， 65（8）：

1271-1284.

[67] RAWALH C， BORCHETIAS， ROHILLAM， et al. First chromosomescale

genome of Indian tea （Camellia assamica Masters; syn C. sinensis

var assamica） cultivar TV 1 reveals its evolution and domestication

of caffeine synthesis[J/OL]. Industrial Crops amp; Products，

2024， 222： 119992. https：//doi.org/10.1016/j.indcrop.2024.119992.

[68] TONGW，WANGYL， LI F D， et al. Genomic variation of 363 diverse

tea accessions unveils the genetic diversity， domestication， and

structural variations associated with tea adaptation[J]. Journal of

Integrative Plant Biology， 2024， 66（10）： 2175-2190.

[69] WANG J M， HU Y T， GUO D Y， et al. Evolution and functional divergence

of glycosyltransferase genes shaped the quality and cold

tolerance of tea plants[J/OL]. PlantCell， 2025， 37（1）： koae268. https：//

doi.org/10.1093/plcell/koae268.

[70] WANG J X， ZHANG T Z， REN L L， et al. Establishment of a direct

somatic embryogenesis regeneration system using immature cotyledon

explants in Camellia sinensis cv. Shuchazao[J/OL]. Industrial

Crops amp; Products， 2024， 210： 118076. https：//doi.org/10.1016/j.indcrop.

2024.118076.

[71] AWON V K， DUTTA D， BANERJEE S， et al. Integrated metabolomics

and transcriptomics analysis highlight key pathways involved

in the somatic embryogenesis ofDarjeeling tea[J/OL]. BMCGenomics，

2024， 25（1）： 207. https：//doi.org/10.1186/s12864-024-10207-1.

[72] REN N， CHENG L N， ZHAO Y C， et al. Tea plant β-1， 4-glucanase

enhances the propagation of Camellia tachangensis F. C. Zhang by

promoting graft wound healing[J/OL]. Scientia Horticulturae， 2024，

331： 113156. https：//doi.org/10.1016/j.scienta.2024.113156.

[73] PENG K L， XUE C J， HUANG X Z. Enhancing virus-induced gene

silencing efficiency in tea plants （Camellia sinensis L.） and the

functional analysis of CsPDS[J/OL]. Scientia Horticulturae， 2024，

337： 113585. https：//doi.org/10.1016/j.scienta.2024.113585.

[74] 李娜娜， 王璐， 郝心愿， 等. 2022年茶樹遺傳育種研究進展[J]. 中國

茶葉， 2023， 45（5）： 6-11.

[75] 李娜娜， 王璐， 郝心愿， 等. 2023年茶樹遺傳育種研究進展[J]. 中國

茶葉， 2024， 46（3）： 1-11.