六堡茶水提取物對健康大鼠短鏈脂肪酸代謝及腸道菌群的調節作用

摘要：六堡茶具有調節糖、脂代謝以及抗炎、抗氧化的生物學功效，而腸道菌群及其代謝產物可能在這些生理過程中扮演重要角色。文章以六堡茶水提取物（LPTAE） 為試驗材料，就其對健康大鼠腸道菌群及其代謝產物短鏈脂肪酸的影響進行研究。使用LPTAE喂養大鼠后，通過16S rDNA基因測序技術對健康大鼠腸道菌群進行分析，并采用氣相色譜串聯質譜技術對細菌代謝產物短鏈脂肪酸進行分析，以此判斷六堡茶對健康機體腸道中的菌群及短鏈脂肪酸的影響。結果顯示，與對照組相比，200 mg/kg LPTAE日喂養可以提高大鼠腸道菌群的α 多樣性和β 多樣性，改變腸道菌群特征，增加產短鏈脂肪酸菌群的相對豐度，顯著提高結腸內容物中短鏈脂肪酸的含量，尤其是丁酸和戊酸的含量。與對照組相比，400 mg/kg LPTAE日喂養對大鼠腸道菌群的調節效果不如低劑量的LPTAE，結腸內容物中短鏈脂肪酸含量無顯著差異。研究可為六堡茶的康養保健功效產品的開發提供科學依據。

關鍵詞：六堡茶水提取物；健康大鼠；短鏈脂肪酸；腸道菌群；16S rDNA

中圖分類號：TS272.5 文獻標識碼：A 文章編號：1000－3150 （2025） 04-38-9

茶是全世界范圍內深受人們喜愛的飲品。據Xiang 等[1]的研究結果表明，長期飲茶可以延緩衰老及抵抗衰老誘發的各種疾病，每天飲用約3 杯茶或6～8 g 茶葉可能具有最明顯抗衰老益處。六堡茶是廣西名茶，因產于廣西梧州市六堡鎮而得名，其歷史最早可追溯到南北朝時期。六堡茶屬于黑茶，以其“紅、濃、陳、醇”的品質特征和獨特的檳榔香聞名海內外，同時因其富含茶多酚、茶多糖、茶氨酸、生物堿等多種生物活性成分，而具有抗炎、抗氧化、健胃助消化、消暑祛濕、解油膩，以及調節血脂與血糖的功效[2-3]。

近年來，隨著微生物16S rDNA測序技術的開發與應用，腸道微生態與疾病的關系得以深入研究，并進一步得到證實[4]。Zhou 等[5]研究發現，六堡茶提取物可以通過調節乙酸誘導口腔疾病模型小鼠的腸道菌群，在門水平增加厚壁菌門（Firmicutes）和放線菌門（Actinobacteriota） 豐度，降低變形菌門（Proteobacteria） 豐度，并抑制鏈球菌屬（Streptococcus） 和代爾夫特食酸菌（Delftia acidovorans）等有害細菌生長，從而重建口腔黏膜屏障，促進組織再生和減輕口腔微炎癥。Guo 等[6]研究發現，六堡茶可通過調節小鼠腸道菌群，增加乳桿菌屬（Lactobacillus）、另枝菌屬（Alistipes）、蘇黎世桿菌屬（Turicibacter）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）等菌群的豐度，進而緩解過敏性哮喘模型小鼠的氣道炎癥。Zhu 等[7]研究表明，六堡茶提取物可通過提高高血糖模型小鼠腸道中的杜氏桿菌屬（Dubosiella）、糞桿菌屬（Faecalibaculum）、Lactobacillus 和副擬桿菌屬（Parabacteroides）的豐度，降低擬桿菌屬（Bacteroides） 和阿克曼氏菌屬（Akkermansia） 的豐度以改善糖尿病小鼠高血糖狀態。Gong等[8]研究發現，六堡茶提取物可以促進雙歧桿菌屬（Bifidobacterium） 和Lactobacillus在小鼠胃腸道內定植，并抑制有害菌群如埃希氏菌屬（Escherichia） 和腸球菌屬（Enterococcus）的生長，對抗抗生素所引起的回腸病理損傷。既往的眾多研究已表明，六堡茶可作為一種益生元，通過調節腸道菌群的組成和功能，對疾病模型動物表現出顯著的健康改善作用。因此，探究六堡茶能否通過介導腸道菌群及其代謝產物對健康動物模型產生積極影響具有重要意義。

本研究以健康大鼠為研究對象，采用16S rDNA測序技術結合氣相色譜串聯質譜技術，對連續14 d 接受六堡茶水提取物（LPTAE） 喂養的健康大鼠結腸內容物中的腸道菌群及其代謝產物短鏈脂肪酸進行分析，以評價六堡茶對健康機體的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用的六堡茶購自廣西梧州市六堡茶股份有限公司，為傳統工藝六堡茶中的“茶谷”品類，產品等級為一級，其條索緊細、勻整，色澤黑褐油潤，香氣陳香純正，滋味陳、尚醇厚，湯色深紅明亮。

主要試劑與儀器有：糞便基因組DNA提取試劑盒（美國Omega Bio-tek 公司），Agencourt AMPureXP （美國Beckman Coulter 公司），NEB NextUltra II DNA Library Prep Kit （美國New England"Biolabs 公司），Agilent DNA 1000 Kit （美國Agilent公司），MiSeq Reagent Kit v3 （600 cycle，PE300，美國Illumina 公司），Nanodrop 2000 超微量分光光度計（美國ThermoFisher Scientific 公司）， ABI9700 PCR 擴增儀（美國Applied Biosystems 公司），GC-2030 氣相色譜儀、QP2020 NX 質譜儀（日本島津公司），乙酸、丙酸、丁酸、戊酸標準品（德國Dr. Ehrenstorfer公司）。

1.2 試驗動物

15 只健康雄性SD （Sprague-Dawley） 大鼠購于南方醫科大學實驗動物中心，6 周齡，平均體質量（200 ± 10） g， 試驗動物許可證號： SCXK（粵） 2021-0041。動物飼養于梧州市食品藥品檢驗所SPF 級動物房中，飼養環境可控（溫度25 ℃，濕度60%），每日大鼠都可以自由進食、飲水。此研究獲得梧州市工人醫院倫理委員會批準（批號：EC-2023-KY-027） 和梧州市食品藥品檢驗所動物倫理委員會的批準（批號：20231101）。動物在試驗過程中遵循梧州市食品藥品檢驗所動物倫理委員會審查的指導原則。

1.3 六堡茶提取物的制備

采用水提法獲得提取物。稱取100 g 六堡茶樣品，加入1 L超純水，按1∶10 茶水比浸泡20 min，然后煮沸1 h，所得茶水混合物采用300 目的濾布過濾，得到茶湯A。剩余茶底再加1 L超純水，煮沸1 h，再次經過300 目的濾布過濾，得茶湯B。把茶湯A和B合并在一起，裝入不銹鋼桶，加熱濃縮制成濃縮液，然后采用噴霧干燥器（GEA Niro試驗型噴霧干燥器） 持續噴霧干燥制作六堡茶水提取物干粉（噴霧速度為1 L/h）。茶粉獲取率為16%，－20 ℃保存備用。

1.4 動物試驗

大鼠在SPF級動物房適應性飼養7 d后，隨機分成3組，每組5只，分別為對照組、低劑量LPTAE干預組（LPTL）、高劑量LPTAE 干預組（LPTH）。LPTL 組、LPTH 組每日分別灌胃200、400 mg/kg劑量的LPTAE 溶液，每只大鼠每次灌胃體積為1 mL，對照組灌胃等體積的生理鹽水。試驗連續14 d。試驗期間每天觀察各組大鼠的進食量、飲水量、毛色、日常活躍度、大便性狀。試驗第15天，安樂處死大鼠，無菌條件下打開腹腔，解剖結腸，取出約5 g 結腸內容物，快速放入－80 ℃冰箱中，用于短鏈脂肪酸測定和腸道菌群16S rDNA基因測序。

1.5 結腸內容物中短鏈脂肪酸含量測定

稱取20 mg糞便樣品放入2 mL EP 管中，加入1 mLH2O，渦旋混合10 s。40 Hz研磨機中處理4 min，然后超聲處理5 min，重復3 次。將樣本放入4 °C離心機中以5 000 r/min 離心20 min。吸取0.8 mL上清液轉移到2 mL EP 管中， 再加入0.1 mL 50%H2SO4和0.8mL提取液（含內標2-甲基戊酸，25 mg/L，甲基叔丁基醚），渦旋10 s，振蕩10 min，冰水浴中超聲處理10 min。再將樣本在4 ℃離心機以10 000 r/min 離心15 min，－20 ℃靜置30 min；取出上清液200 μL 至進樣瓶中，用配有Agilent HPFFAP毛細管柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm） 的島津GC2030-QP2020 NX氣相色譜質譜聯用儀檢測短鏈脂肪酸的含量。

1.6 腸道菌群16S rDNA基因測序

使用Omega Stool DNA Kit 試劑盒按照說明書要求提取每個糞便樣品的細菌基因組DNA，使用Nanodrop 2000 超微量分光光度計檢測DNA樣品的濃度和純度。針對細菌16S rDNA基因的V3-V4可變區，利用通用引物338F （5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'） 和806R （5'-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3'） 進行基因擴增。在引物上游和下游引物的5'末端各添加8 bp 的barcode 序列，以區分不同的樣本。最后合成帶有barcode 序列的通用引物。在ABI 9700 PCR 擴增儀上進行擴增。PCR 擴增產物使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增目的條帶大小，并用Agencourt AMPure XP核酸純化試劑盒純化。用Illumina Miseq PE300 高通量測序平臺對PCR產物進行Paired-end 測序。測序原始序列上傳至NCBI 的SRA數據庫。

1.7 測序數據分析

測序數據下機后經過QIIME1 （v1.8.0） 軟件根據Barcode 序列拆分樣本，使用Pear （v0.9.6） 軟件對數據進行過濾、拼接。去除打分值低于20，含有模糊堿基、引物錯配序列。拼接時最小overlap設置為10 bp，p-value 設置為0.000 1。拼接后使用Vsearch （v2.7.1） 軟件去除長度小于230 bp 的序列，并根據Gold Database 數據庫用uchime 方法比對去除嵌合體序列。使用Vsearch （v2.7.1） 軟件uparse 算法對優質序列進行OTU 聚類，序列相似性閾值為97%。然后使用RDP Classifier 算法與Silva128數據庫進行比對，設置70%的置信度閾值，得到每個OTU 對應的物種分類信息。再利用QIIME1（v1.8.0） 軟件進行α 多樣指數分析。基于物種注釋及相對豐度結果，使用R （v3.6.0） 軟件進行物種組成柱狀圖分析。使用QIIME1 （v1.8.0）計算β 多樣性距離矩陣，并基于Weighted Unifrace距離使用R （v3.6.0） 軟件進行聚類熱圖和主坐標分析（PCoA）。使用R （v3.6.0） 的ade4、ggplot2、ggrepel、grid、mixOmics包進行偏最小二乘法判別分析（PLS- DA） 和作圖。使用Mothur（v.1.34.4） 軟件進行metastats 組間差異分析，使用Phython （v2.7） 軟件進行LEfSe分析。

1.8 統計學分析

使用GraphPad Prism8.0 軟件對數據進行分析與作圖，計量資料采用“均值±標準差”表示，用Student-t 檢驗進行兩組間比較，用單因素方差分析進行多組間比較。

2 結果與分析

2.1 LPTAE對健康大鼠一般活動狀態的影響

試驗期間LPTL 組、LPTH 組大鼠的飲食量、飲水量正常，與對照組相比并未發現明顯的增減。各組大鼠的日常活躍度正常，毛發色澤光亮，大便性狀成型，無稀便、爛便，血便。

2.2 LPTAE對健康大鼠腸道內容物中短鏈脂肪酸含量的影響

表1 反映了各處理大鼠結腸內容物中幾種主要短鏈脂肪酸的含量。與對照組相比，LPTL 組中乙酸、丙酸含量的差異不顯著；而丁酸、戊酸、總短鏈脂肪酸的含量顯著升高，其中丁酸含量是對照組的3.0 倍，為1 654.80 μg/g，戊酸的含量是對照組的2.2 倍，為52.62 μg/g，總短鏈脂肪酸的含量是對照組的1.53 倍，為3 049.62 μg/g。與對照組相比，LPTH組中的乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、總短鏈脂肪酸的含量雖有所下降，但無顯著差異。以上結果表明，連續補充低劑量的LPTAE 14 d，可顯著增加大鼠結腸內容物中短鏈脂肪酸的含量，尤其是丁酸、戊酸的含量；而連續補充高劑量的LPTAE 14 d，對結腸內容物中短鏈脂肪酸含量的影響不明顯。

2.3 LPTAE對健康大鼠腸道菌群α 多樣性的影響

本研究使用Goods_coverage 表征樣本文庫的測序覆蓋率，使用Chao1 指數、observed_species 指數表征微生物群落的豐富度，使用shannon 指數、PD_whole_tree 指數表征微生物群落的多樣性。由圖1-A可知，各處理的測序覆蓋率均gt;0.97，表明測序結果足以表征腸道菌群的多樣性。由圖1-B～E 可知， 與對照組相比，LPTL 組、LPTH 組的Chao1 指數、observed_species 指數、shannon 指數、PD_whole_tree 指數均有所上升，但差異不顯著。說明連續14 d補充適量的LPTAE可在一定程度上增加腸道微生物群的豐富度和多樣性。根據操作分類單元（OTU） 韋恩圖顯示（圖1-F），3 個處理組共有的OTU 為1 415 個，相比于對照組中獨有的OTU （21 個），LPTL 組（73 個） 和LPTH 組（60個）擁有更多的獨有OTU。這也說明3個處理之間的大部分腸道菌群特征存在相似性，而各處理也保存有各自獨有的菌群特征。研究結果說明LPTAE對腸道菌群具有調節作用，補充LPTAE能夠增加健康大鼠腸道中菌群的豐富度和多樣性。

2.4 LPTAE對健康大鼠腸道菌群β 多樣性的影響

如圖2- A 所示， PCoA 分析表明， 橫軸（PC1） 和縱軸（PC2） 分別解釋了22.88%的變異和18.24%的變異。PC1 和PC2 的組合解釋了約41.12%的變異，這兩個主坐標是區分不同處理的重要因素。圖中每個點代表1 個樣本，樣本之間的距離表示它們在菌群特征上的相似性。距離越近，樣本菌群特征越相似。從圖中可以看出，對照組和LPTL組在PC1 軸上有明顯的分離，表明這兩組樣本的菌群特征有明顯差異。LPTH組在PC1軸上與LPTL組有明顯的分離，而與對照組存在部分重疊，這可能意味著LPTH組的腸道菌群特征與LPTL 組有明顯差異，而與對照組的差異不明顯。如圖2-B 所示， 偏最小二乘法判別分析（PLSDA）表明，橫軸（PC1） 解釋了14.52%的數據變異，縱軸（PC2） 解釋了9.43%的數據變異，PC1和PC2 解釋了23.95%的腸道菌群數據變異。從圖中可以看出，對照組與LPTL組在PC1 軸上同樣有明顯分離，而與LPTH 組之間有部分重疊，LPTL組與LPTH 組之間也存在明顯的分離，同樣說明對照組的腸道菌群特征與LPTL 組有明顯差異，而與LPTH 組的差異不明顯。此外，LPTL 組的腸道菌群特征與LPTH組同樣存在明顯差異。這些結果表明，連續14 d 補充200、400 mg/kg 的LPTAE能夠改變健康大鼠腸道菌群的β 多樣性，日補充200 mg/kg的劑量效果更明顯。

2.5 LPTAE對健康大鼠腸道菌群組成的影響

試驗表明，各處理大鼠的腸道菌群在門水平上均主要由Firmicutes、擬桿菌門（Bacteroidota）、Actinobacteriota、Proteobacteria等構成，且Firmicutes和Bacteroidota 的平均相對豐度占97%以上（圖3-A）。根據Firmicutes和Bacteroidota的相對豐度計算F/B 值，以反映腸道菌群在門水平上的變化[9]。與對照組相比，LPTL 組Firmicutes 相對豐度較高，Bacteroidota相對豐度較低，F/B值較高，但差異不顯著；LPTH組Firmicutes相對豐度較低，Bacteroidota相對豐度較高，F/B值較低，差異不顯著（圖3-B）。

在屬水平上選取了具有代表性的10 個菌群進行比較，如圖4所示。

與對照組相比，LPTL 組的Lactobacillus、鼠桿菌屬（Muribaculaceae） 的平均相對豐度較低，普雷沃菌屬（Prevotella） 的平均相對豐度顯著降低，Lachnospiraceae_NK4A136_group、羅斯氏菌屬（Roseburia）、瘤胃球菌屬（Ruminococcus）、Clostridium_sensu_stricto_1、Clostridia_UCG ? 014、Eubacterium_coprostanoligenes_group、羅姆布茨菌屬（Romboutsia） 的平均相對豐度較高。而LPTH組與對照組相比，其Lactobacillus 的平均相對豐度顯著較低，Muribaculaceae 的平均相對豐度進一步降低，但是差異不顯著，而Prevotella 的平均相對豐度顯著升高。與LPTL組相比，LPTH組中的Lachnospiraceae_NK4A136_group、Roseburia、Ruminococcus、Clostridia_UCG ?014、Eubacterium_coprostanoligenes_group 的平均相對豐度較低，與對照組接近，Clostridium_sensu_stricto_1、Romboutsia 的平均相對豐度甚至低于對照組。以上結果表明，補充LPTAE對各菌群物種的比例具有一定的調節作用，補充低劑量與高劑量的LPTAE對腸道菌群的調節效果不同。

2.6 腸道菌群差異分析

使用LEfSe 分析篩選出3 個處理中差異顯著的微生物群落作為重要微生物標記。發現當LDAgt;4，P lt;0.05 時， 對照組大鼠腸道中以乳桿菌屬（g_Lactobacillus） 為優勢菌群，LPTL 組大鼠腸道中以陰道乳桿菌（s_Lactobacillus_vaginalis） 為優勢菌群， LPTH 組大鼠腸道中以普雷沃菌屬（g_Prevotella） 為優勢菌群。

3 小結與討論

人類腸道中有1013～1014個微生物，它們共同構成了一個極其復雜和龐大的微生態系統[10]。已有研究表明，腸道微生態的失衡與疾病的發生發展密切相關。在潰瘍性結腸炎、2 型糖尿病、代謝綜合征等患者的腸道中，均可觀察到有益菌群豐度的減少及有害菌群數量的增加[11-12]。腸道菌群對宿主的積極影響包括調節機體免疫反應、維持腸道屏障功能、促進新陳代謝、防御病原體等。腸道菌群的代謝產物如短鏈脂肪酸可能在其中扮演重要角色[13]。腸道菌群主要受遺傳因素、環境和飲食習慣的影響，相比于前兩者，改變飲食習慣，通過在食物中增加膳食纖維的比例，改善飲食結構，添加益生元與益生菌等，可能更易于調節腸道菌群，發揮健康益處[14]。

短鏈脂肪酸主要包括乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、異丁酸、異戊酸等，其中乙酸、丙酸、丁酸的含量占總短鏈脂肪酸含量的90%以上[15]，其主要由腸道菌群通過發酵膳食纖維、不可消化的碳水化合物產生。短鏈脂肪酸具有多種生理調節功能，可為結腸上皮細胞提供能量，增強腸道屏障，防止病原體入侵[15]；調節腸道pH，促進結腸運動和電解質平衡，減少腹瀉；通過激活GPR41和GPR43 受體，調節免疫細胞功能，具有抗炎作用[16]；通過受體依賴或非依賴途徑調節糖脂代謝，改善胰島素抵抗和脂肪堆積[17]。丁酸和戊酸還能分別通過誘導癌細胞凋亡和增強T細胞活性，發揮抗癌作用[18-19]。

本研究結果表明，健康大鼠分別在日攝入200、400 mg/kg 劑量的LPTAE 后，對短鏈脂肪酸表現出不一樣的影響效果。攝入低劑量LPTAE可以顯著提高腸道中短鏈脂肪酸的含量，尤其是丁酸和戊酸的含量，而高劑量的LPTAE卻對腸道中的短鏈脂肪酸無顯著影響，甚至短鏈脂肪酸的含量有下降趨勢。這可能與其超過了文獻推薦的安全日給藥劑量（267 mg/kg） 有關[20]，大鼠日攝入400 mg/kg 劑量的LPTAE可能不利于其腸道中產短鏈脂肪酸菌群的生長及短鏈脂肪酸的產生，其對健康的影響需要進一步探索。

在本研究中，對腸道菌群的研究發現，低、高劑量的LPTAE均可以提高腸道菌群的豐富度和多樣性。但是攝入低劑量LPTAE的大鼠腸道菌群特征與對照組相比有明顯差異，而攝入高劑量LPTAE的大鼠腸道菌群特征與對照組相比差異不明顯。進一步從屬水平上對腸道菌群的組成進行研究也發現，低劑量的LPTAE對菌群豐度的影響要比高劑量的LPTAE的影響更大。具體表現為產短鏈脂肪酸的菌群Lachnospiraceae_NK4A136_group、Roseburia、Ruminococcus、Clostridium_sensu_stricto_1、Clostridia_UCG ? 014、Eubacterium_coprostanoligenes_group、Romboutsia 的平均相對豐度在LPTL 組中要高于對照組與LPTH 組，而LPTH 組與對照組更接近[10， 21-23]。Lactobacillus、Muribaculaceae通常被認為是益生菌，對維持腸道屏障功能具有重要作用[24]，然而在本研究中，觀察到Lactobacillus、Muribaculaceae 的平均相對豐度呈LPTAE劑量依賴性下降。分析可能是LPTAE重塑了腸道菌群，使得攝入LPTAE后腸道微生態環境促進其他菌群的過度生長，而Lactobacillus、Muribaculaceae的生長受到競爭性抑制。值得注意的是，雖然攝入LPTAE后的腸道菌群在屬水平上Lactobacillus 的豐度下降，但是腸道菌群差異分析表明，在種水平上，s_Lactobacillus_vaginalis 仍然為LPTL 組的優勢菌群。g_Prevotella 在健康與疾病中扮演著復雜的角色，一方面它可以發酵膳食纖維，主要產生乙酸、丙酸等短鏈脂肪酸，發揮健康益處；另一方面，它也可作為條件致病菌，其過高的豐度可能與腸道炎癥有關[25]。在本研究中，低劑量的LPTAE 顯著降低了g_Prevotella 的平均相對豐度，而攝入高劑量的LPTAE 呈現出截然相反的結果。腸道菌群差異分析同樣支持g_Prevotella 為LPTH組的優勢菌群。以上結果表明，過高濃度的LPTAE攝入可能對機體產生不利影響。

綜合以上分析結果表明，攝入LPTAE 可以增加腸道菌群的豐富度和多樣性，改變腸道菌群特征。日攝入200 mg/kg 劑量的LPTAE可以增加產短鏈脂肪酸菌群的豐度，尤其是產丁酸菌的豐度，從而增加腸道內容物中總短鏈脂肪酸的含量。相反，日攝入400 mg/kg 劑量的LPTAE對腸道中產短鏈脂肪酸菌群及其代謝產物短鏈脂肪酸的影響并不明顯。

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