瀾滄江上游5座梯級水庫壩前魚類空間分布格局

中圖分類號：S931.1 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）03-0111-10

水電開發為我們提供了寶貴的水電資源，但電站建設也帶來了很多生態問題，如河流的流態發生改變、連續的河流破碎化、天然的水文規律發生變化等，給生態系統完整性和物種多樣性造成巨大危機（Nilssonetal，2005;Allanamp;Castillo，2007）。對于生活于河流中的主要生物一一魚類，水電工程的高壩不僅會阻礙其洄游或遷移（Dudgeon，20oo；Liermannetal，2012），也可能在其下行通過壩體建筑物或水輪機時使其受傷或死亡（Ferguson etal，2006;Schilt，2007）。這些不利影響長期累積會導致魚類種群遺傳多樣性降低、魚類種質退化等（Bessertamp;Orti，2008；Flukeretal，2014）。為削弱水電開發給魚類資源和生物多樣性帶來的不利影響，在開發水電的同時，開展過魚設施研究和建設十分必要。

過魚設施的設計與建造必須建立在對魚類生活習性，如集群特點、遷移規律、空間分布等信息充分了解的基礎之上，只有這樣才能保證過魚設施達到理想的通過效率（Mandaletal，2015）。其中壩址上下游魚類的空間分布特征則直接影響了過魚設施的位置、方向等關鍵參數（曹慶磊等，2010；陳凱麒等，2012；Mandaletal，2015），因此，在過魚設施設計和修建之前對魚類的時空分布格局開展研究是一項十分必要的工作。

研究魚類時空分布格局的常用方法主要有網具取樣法和水聲學探測等方法（馮廣朋，2008）。傳統網具取樣可準確反映魚類組成，水聲學探測法則具有干擾小、取樣率高和可量化分析的優點，將2種方法相結合可較好地反映魚類群落組成、豐富度和空間格局等信息（Godlewskaetal，2004；Simmondsamp;MacLennan，2005）。為配合過魚設施設計，2019年8月（夏季）和2020年5月（春季）采用水聲學與傳統網具相結合的方法對瀾滄江上游云南段（德欽至功果橋）5座梯級電站壩前水域魚類資源及空間分布特征展開了調查。

1材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點為瀾滄江上游5個梯級水庫的壩前水域，從上游至下游依次為烏弄龍、里底、黃登、大華橋和苗尾，具體為各水庫大壩以上攔污柵至上游約 4.0km 的水域（圖1）。假設探測水域為封閉水體，根據Aglen（1983）關于走航路線和覆蓋率的建議設計走航路線，并分別計算出各水域探測面積、走航長度及覆蓋率（表1）。所有水域覆蓋率均超過可靠評估覆蓋率（Godlewskaetal，2009），滿足可靠探測的覆蓋率標準。將探測路線以“Z\"字形為單位劃分為10個探測單元 （700～1000m） ，從上游向下游依次編號為T1、T2······T10。

表1各探測水域概況及水聲學調查參數

1.2水聲學探測

魚類資源聲學探測所用設備為BioSonics公司生產的DT-XEXTERME， 120kHz 分裂波束回聲探測儀。換能器 -3^°dB 波束為 7.4^°×7.4^° ，通過不銹鋼制換能器支臂固定于探測船只右舷，距離船首1/3船體長度，入水深度 0.5m ，以避開船體氣泡層，波束垂直向下發射。通過內置GPS來實時獲取位置信息，回聲探測儀與筆記本電腦相連，實時顯示和存儲數據。探測之前采用標準校正球對換能器進行校正，步驟按標準方法（Footeetal，1987）進行。調查時脈沖寬度選擇 0.2ms ，脈沖發射頻率設定為5pings/s，功率約為 30W ，根據收發距離和發射頻率自動調整。

調查船為水庫巡邏艇，探測時航速保持 6～8km/h 沿事先規劃好的\"Z\"字形航線行進（圖1）。

1.3魚類群落調查

采用多網目復合刺網進行魚類群落結構調查，其中網長 30m ，網高 3m ，網目依次為8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6，2.5，4.8，3.1，1.0，7.5 和 6.0cm ；每個水庫在水聲學探測水域設置10條刺網。其中4條浮網敷設于水體表層，6條沉網均勻敷設于水深 5～30m 處水域，所有網具垂直岸邊。當天17：00下網，次日7：00收網，每個水庫連續調查3d。采集的魚類樣本在新鮮狀態下鑒別、稱重和統計。魚類種類鑒別參照《云南魚類志》（褚新洛和陳銀瑞，1989；1990）。全長、體長精確到 1mm ，體重精確到0.1g_c 。魚類群落調查與魚類資源調查同步進行。

1.4水聲學數據提取

水聲學數據采用Echoview（ver.10.1）分析。表層設定1條深度為 1.6m 的線排除來自表層的噪音，水底通過軟件的最優候選算法自動繪制，根據需要人工修正，表層線以上和水底以下的區域被排除分析。此外，一些明顯的噪聲，譬如由船只螺旋槳或聲吶所引起的噪聲被定義為壞數據而被排除分析。清理除噪后的回聲映像通過回聲積分法分析，以400pings為1個積分單元，長度約為 150m ，根據船速稍有變化；垂直方向上，以 10m 為1個水層。在計算魚類密度時，首先創建1個新的單體回波回聲映像，用以產生計算平均目標強度（target strength， S_TΩ ）所需的單體回波。采用“single targetdetection splitbeammethod2”來作單體回波檢測，用來判定單體回波檢測（SED）的參數如下： S_T 閾值為-66dB，脈沖寬度決定水平為6dB，最小標準脈寬為0.4，最大標準脈寬為1.5，最大波束補償（2ways）為6dB，短軸角度最大標準偏差為0.6，長軸角度最大標準偏差為0.6。

1.5數據處理及分析

采用Pinkas相對重要性指數（indexofrelativeimportance， I_RI） 來判斷魚類在群落中的重要性（Pinkasetal，1971）。計算公式如下：

I_RI=（N_i+W_i）×F_i×10⁴

式中： N_i 為種類 i 的尾數占總尾數的百分比（%）：W_i 為種類 i 的重量占總重量的百分比 （%）_：F_i 為種類 i 的出現次數占總調查次數的百分比 （%） 。參照陳國寶等（2007）的研究，定義 I_RI≥500 為優勢種，100?I_RIlt;500 為常見種， 10?I_RIlt;100 為一般種， I_RIlt;10 為少見種。

魚類資源空間分布的建模采用ArcGIS10.2。將通過回聲探測儀獲取的魚體密度和GPS位點信息導入ArcGIS，基于Kriging插值法繪制魚類水平分布圖。

魚類分布水深及空間地理信息通過Echoview（ver.10.1）導出，魚類與大壩間距離，以及與岸邊的最近距離通過ArcGIS10.2的近鄰分析導出。采用Pearson相關性分析魚類密度與水深、距離大壩的遠近、與岸邊最近距離間的關系，本研究中所有統計分析全部在R4.0.2中完成。

2結果與分析

2.1魚類種類組成

本次調查，在5個梯級水庫共發現魚類19種，隸屬3目6科13屬，其中鯉科11種，占總種數的 57.8% ，花鰍科3種，占總種數的 15.8% ，條鰍科2種，占總種數的 10.5% ，鲇科、鮡科和吻蝦虎魚科各1種，分別占總種數的 5.3% （表2）。烏弄龍、里底、黃登、大華橋和苗尾分別采集到魚類6、8、5、10和6種。根據相對重要性指數，烏弄龍水庫中優勢魚類有2種，為光唇裂腹魚（Schizothoraxlissolabiatus）和細尾高原鰍（Tri-plophysastenura），里底水庫中優勢魚類為斯氏高原鰍（Triplophysastoliczkai），黃登水庫中優勢魚類為棒花魚（Abbottinarivularis），大華橋水庫中優勢魚類為光唇裂腹魚，苗尾水庫中優勢魚類有2種，為鯽（Carassiusauratus）和鲇（Silurusasotus）。19種魚類，除棒花魚在苗尾水庫中為少見種外，其余各種魚類在水庫中均為常見種和一般種。

本次調查，5座梯級水庫共采集到草魚、麥穗魚、棒花魚、大鱗副泥鰍、鲇和子陵吻蝦虎魚6種外來入侵魚類。入侵魚類占魚類種數的 31.6% ，占魚類數量的 33.6% 。

2.2魚類水平分布格局

根據水聲學探測的結果，5個梯級水庫魚類在空間上呈不均勻分布（圖2）。烏弄龍水庫魚類在距離大壩較近的水域呈現出較高的密度；里底水庫魚類則在距離大壩較遠的水域呈現出較高的密度；黃登和大華橋水庫魚類主要分布于水庫兩側的沿岸帶水域，苗尾水庫魚類主要分布于庫灣。此外，魚類在春季（2020年5月）較夏季（2019年8月）聚集程度更高。

烏弄龍水庫2019年夏季和2020年春季魚類平均密度分別為 （5.1±2.3）×10^-3 和 （8.3±5.7）×10^-3 尾 /m³ （-66dBTlt;-30dB） ，春季密度要稍高于夏季，從上游到大壩，魚類密度呈先增高后降低的趨勢。里底水庫2019年夏季和2020年春季魚類平均密度分別為 （6.6±7.2）×10^-3 和 （10.5±5.3）×10^-3 尾 /m³ ，除T4斷面，從上游到大壩，魚類密度呈逐漸降低的趨勢。黃登水庫2019年夏季和2020年春季魚類平均密度分別為 （14.7±16.8）×10^-3 和 （12.0±6.7）×10^-3 尾 /m³ ，壩前斷面魚類密度最高。大華橋水庫2019年夏季和2020年春季魚類平均密度分別為 （5.8±8.0）×10^-3 和 （11.1± 5.3）×10^-3 尾 /m³，2020 年春季魚類密度要高于2019年夏季。苗尾水庫2019年夏季和2020年春季魚類平均密度分別為 （5.2±4.5）×10^-3 和 （5.7±4.5）×10^-3 尾 /m³ ，上游水域魚類密度要略低于近大壩水域，但趨勢并不顯著（圖3）。

Fig.3Horizontal distributionof fish near the dams of the five cascaded reservoirs

2.3魚類垂直分布格局

在垂直方向上，5個梯級水庫壩前水域的魚類在春季和夏季都顯示出相同的分布格局（圖4）：隨著水深增加魚類密度呈逐漸遞減的趨勢， 69.5%～93.5% 的魚類都分布在水面以下 30m 以內的水層，當水深超過 30m 后魚類密度不超過 6.7×10^-3 尾 /m³ 。但5個梯級水庫魚類在垂直方向的分布格局上也存在著差異，水面以下 10m 以內魚類占整個水柱魚類的比例分別為：黃登 gt; 大華橋 gtrdot 里底 gt; 苗尾 gt; 烏弄龍，這表明黃登和大華橋水庫中的魚類更貼近水面，春季和夏季2個水庫表層以下 0～10m 魚類所占的比例均超過59.9% 。此外，里底水庫在垂直方向上各水層魚類分布較其余4個梯級水庫更加均勻，魚類密度隨深度遞減的速率也低于其余4個水庫。

2.4魚類分布與環境因子的關系

魚類密度與水深、距離大壩的遠近、與岸邊最近距離之間的Pearson相關分析表明，5個梯級水庫壩前魚類密度與斷面平均水深均呈較強的負相關性 _Plt;0.01 ）（表3）；除烏弄龍水庫外，其余4座梯級水庫壩前魚類密度與距離大壩的遠近均無顯著相關性 （Pgt;0.05） 。5個梯級水庫中，里底、黃登、大華橋、苗尾壩前魚類密度與距離岸邊的最近距離均呈顯著負相關性1 _{（Plt;0.05）} ，烏弄龍壩前魚類密度與距離岸邊的最近距離也呈負相關，但相關性不顯著 （Pgt;0.05） （表3）。

表3魚類密度和相關環境因子的Pearson相關關系

3討論

3.1魚類群落結構現狀分析

本次調查在5個梯級水庫共采集到魚類19種，高于劉明典等（2011）在2009—2010年調查的13種，但低于康斌和何大明（2007）統計的22種，以及鄭蘭平等（2013）在2008—2013年調查的71種。魚類資源調查的結果與調查范圍、調查強度密切相關，此次調查的范圍限于瀾滄江上游5座梯級電站的壩前水域，鄭蘭平等（2013）的研究則覆蓋了瀾滄江中下游的大部分水域。此外，調查所用網具的捕撈選擇性對調查結果也有很大影響（Askeyetal，2007；Mehdietal，2021），本次調查所用的多網目復合刺網涉及12種網目，捕撈選擇性相對較小，但對大型魚類的捕撈效率較低。因此，未能切實反映庫區可能存在的大個體魚類。本次調查5座梯級水庫共采集到6種外來入侵魚，這些入侵魚主要經養殖逃逸、人為引種、民眾放生等3種途徑進入水體（康斌和何大明，2007；劉明典等，2011；鄭蘭平等，2013）。瀾滄江土著魚類的分布受海拔及氣候的影響較顯著，生態幅往往較窄，而入侵魚類則通常具有較寬的生態幅，在空間和營養生態位上具備較強的競爭優勢，很可能會對土著魚類的生存和繁衍造成威脅（Reidamp;Orlova，2002）。本次調查，入侵魚類在采集物種數量和所有魚類數量中均占有較高比例，有些甚至在所在水域成為優勢種，表明外來入侵魚類可能已經在庫區形成了一定的種群，應該引起重視。

3.2魚類空間分布及影響因素

有研究表明，從壩前到庫尾，魚類密度通常隨著遠離大壩而呈逐漸遞增的趨勢（Prchalovaetal，2009；連玉喜等，2018），而在本研究中，除烏弄龍水庫外，其余4座水庫壩前魚類密度與距離大壩的遠近均無顯著相關性。這種差異與調查的尺度有關，河流入庫后，從庫尾到壩前，由于水面寬度和水深逐漸遞增，導致流速呈梯度遞減的趨勢（Thorntonetal，1990），進而影響了餌料豐富度、水溫和溶解氧，從而使魚類豐富度呈現從庫尾到壩前逐漸降低的趨勢。由于本研究的調查范圍距離大壩最遠不超過 5km ，在5座水庫中都屬于壩前水域，餌料豐富度、水溫和溶解氧在水庫徑向上的差異并不顯著，因此在除烏弄龍外的4座水庫中，魚類密度與大壩距離間的規律在這種尺度下并未體現。而在緯向上，魚類豐富度與離岸距離呈負相關性（表3），主要和餌料豐富度及沿岸帶的庇護所相關。瀾滄江上游的這5座水庫屬于深水峽谷型水庫，整體生產力水平較低（程豹等，2019）。沿岸帶是水陸物質交換最為頻繁的邊緣地帶，也是水體中生產力較高的區域，魚類在此可以獲得豐富的食物（Wetzel，2001）。根據本次魚類調查的結果，5座梯級水庫中的優勢種主要為裂腹魚屬魚類、高原鰍、棒花魚和鯽，這些魚類主要以著生藻類、底棲動物和有機碎屑為食物，而沿岸帶這些食物的豐富度要高于水區（Burkholderamp;Wetzel，1989;Beatyetal，2006）。此外，沿岸帶生境異質性高，復雜的地形和水下植被可為魚類提供良好的庇護場所（Romareetal，2003），5座水庫蓄水時間都不長，沿岸帶存在大量淹沒的植被，滿足了魚類對庇護所的需求。

從魚類在垂直方向的分布來看，大多數魚類聚集于水體表層。影響魚類垂直分布的主要因素有溫度、溶氧、餌料豐富度和捕食壓力（Rahel，1984；Brosse＆Lek，2002）。本次魚類資源調查顯示，5座梯級水庫中僅有鲇這種大型肉食性魚類，但其為底層伏擊型，游動緩慢，且比例極低，不足以對其他魚類產生較大的捕食壓力。因此，影響5座梯級水庫魚類垂直分布的原因應該是溫度、溶氧和食物豐富度。大壩修建后水深增加，水體滯留時間增長，極易出現水溫分層，溶氧也會隨著水深的增加而遞減（Thorn-tonetal，1990）。水溫低、低溶氧脅迫直接影響水生生物的垂向分布（Zhangetal，2015）。在官卓宇等（2020）對瀾滄江下游水庫的研究中，水深大、水體滯留時間長的小灣水庫和糯扎渡水庫出現了水溫分層現象，而水深較淺、水體滯留時間短的漫灣水庫和大朝山水庫則無水溫分層。本研究的5座梯級水庫壩前平均水深為 21.8～56.9m ，最大水深 35.8～119.5m （表1），其中烏弄龍、黃登、大華橋、苗尾等4個水庫與小灣水庫和糯扎渡水庫類似，而里底水庫則與漫灣水庫和大朝山水庫類似。因此，盡管5個水庫魚類豐富度都隨水深遞減，但里底不同水層魚類分布較其余4庫更加均勻，魚類密度隨深度遞減的速率也低于其余4座水庫。主要原因可能在于里底平均深度遠低于其余4個水庫，上下水層混合更為充分，不同水層溫度、餌料和溶氧較其余4庫更為均衡。此外，在深水湖泊或水庫中，淺水區和表層生產力較高，因此魚類生物量往往也最高，尤其是深水區的低溫和缺氧對魚類種群不利的情況下（Drastiketal，2008）。黃登和大華橋水庫中的魚類更貼近水面可能是由于二者壩前兩岸較其余3庫更為陡峭，可為魚類提供覓食和隱蔽場所的淺水區比例低，魚類只能聚集于有限的沿岸淺水庫灣。

3.3建議

過魚設施的通過效率與魚類的生活習性密切相關，如克流能力、集群和遷移規律、空間分布特征等（Mandaletal，2015）。目前的研究多關注于魚類如何上壩而更多地聚焦于壩下魚類的集群和分布，但過魚設施的作用在于溝通大壩上下魚類的雙向遷移，因此明確壩前魚類的空間分布規律對于過魚設施的設計同樣必要。瀾滄江上游5座梯級水庫壩前水域魚類主要分布于水面以下 30m 以內，且偏好平緩的沿岸帶，尤其是庫灣或有溪流匯入的區域。魚類在跨越過魚設施時會消耗大量能量，還會因過壩后不能及時找到適宜棲息地折返而影響通過率（Mandaletal，2015）。因此，過魚設施的出入口應盡量靠近以上研究中其偏好的水域，便于上行魚類翻越大壩后迅速恢復體力，找到庇護所，也可增大下行魚類通過過魚設施的概率。

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Spatial Distribution ofFish Above Five Cascaded Reservoirs in the Upper Lancang River

CHEN Na1， LIAN Yuxi1， QIN Xin2， YANG Yandong2， XIONG Dingsong2， XIONG Ying3， CHEN Baiyan4

（1. College of Life Science，Anqing Normal University， Anqing 246133， P.R. China; 2.Huaneng Lancang River Hydropower Inc.， Kunming 650214， P.R. China; 3. PowerChina Zhongnan Engineering Corporation Limited， Changsha 410014， P.R. China; 4. China Renewable Energy Engineering Institute，Beijing 100120，P.R. Chin）

Abstract：The design and construction of fish passage facilities benefits from an understanding of fish distribution paterns.In this study，the spatial and temporal distribution of the fish community above five cascaded reservoir dams in the upper reaches of Lancang River （from upstream to downstream： Wunonglong，Lidi， Huangdeng，Dahuaqiao and Miaowei Reservoirs）were investigated with BioSonics DT-X EXTERME split-beam echo sounder and multi-mesh gillnets in the summer of 2019 （August） and the spring of 2O20 （May）. Meanwhile， we analyzed the importance of fish species in the community by using relative the importance index，and the relationship of fish density and water environmental factors were explored using Pearson correlation analysis. We aimed to provide scientific data for the design and construction of fish passges on the upper Lancang River. A total of 19 fish species from 13 genera， 6 families and 3 orders were collcted during the investigation，with dominance by Cypriniformes （11 species， 57.9% of the total species），followed by Cobitidae （3 species， 15.8% ）.Thenumber of fish species collected in the Wunonglong，Lidi， Huangdeng，Dahuaqiao and Miaowei reservoirs were 6，8，5，10 and 6，respectively. The index of relative importance shows that the dominant species were Schizothorax and Triplophysa. Fish densities （ind/m³） ） above the dams of Wunonglong，Lidi， Huangdeng，Dahuaqiao and Miaowei Reservoirs in spring were （8.3±5.7）×10^-3 （10.5±5.3）×10^-3 ， （12.0±6.7）×10^-3 ！ （11.1±5.3）×10^-3 ， and （5.7±4.5）×10^-3 ， respectively， and in summer were （5.1±2.3）×10^-3 ， （6.6±7.2）×10^-3 ， （14.7±16.8）×10^-3 ， （204號 （5.8±8.0）×10^-3 and （5.2±4.5）×10^-3 ， respectively. The spatial distribution of fish community was uneven in the investigation area and Pearson correlation analysis showed that fish density was significantiy negatively correlated （Plt;0.05） with the distance to the nearest shore， except in Wunonglong reservoir. However， there was a highly significant negative correlation （Plt;0.01） ）between the fish density and the distance to the dam in Wunonglong reservoir， but the correlation was not significant （Pgt;0.05） in the other 4 reservoirs.The vertical distribution pattern of the fish community shows a similar tendency in all 5 of the cascaded reservoirs： fish abundance decreased with increasing water depth， and 69.5%93.5% fish inhabited in the upper layer （ ，and fish density seldom exceeded 6.7×10^-3ind/m³ when water depth exceeded 30m . There was a highly significant （Plt;0.01） ） negative correlation between fish density and mean water depth along the transects. In summary， we suggest that the upstream outlet and downstream entrance ofthe fish passage facilities should be as close as possible to areas that fish prefer.It would decrease fish recovery time after climbing the fish passage and make finding suitable shelter easier， thus increasing the probability of successful passage.

Key words ：cascaded reservoirs; fish; fish passage facilities; spatial distribution; Lancang River

（1.安慶師范大學生命科學學院，安徽安慶246133；2.華能瀾滄江水電股份有限公司，云南昆明650214；3.中國電建集團中南勘測設計研究院有限公司，湖南長沙410014;4.水電水利規劃設計總院，北京100120）