基于碳、氮穩定同位素技術的三角湖短頜營養生態位研究

中圖分類號：S931.9 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）03-0165-08

營養生態位是指消費者對環境中食物資源的實際占有和潛在占有、利用或適應的部分（康樂和陳永林，1994）。食性是研究營養生態位的基礎，研究魚類營養生態位有助于理解水生態系統中魚類之間的營養關系，餌料利用情況及食物網結構（李朝文等，2018）。目前，穩定同位素技術被廣泛用于魚類食性的研究，相比于傳統的胃含物法，穩定同位素能夠反映魚類長期的攝食情況，現已逐漸成為研究營養生態位的重要技術手段（Nithirojpakdeeetal，2014）。其中δ¹³C 和 δ¹⁵N 穩定同位素為研究食物網中消費者的碳流量和營養位置提供了強有力的工具（李忠義等，2005）。 δ¹³C 在食物網中的變化不大，當消費者食物中同位素特征的來源不同時，可用來評估消費者食物的最終碳源（Rounickamp;Winterbourn，1986;Franceamp;Peters，1997）。由于氮穩定同位素的高富集度和強穩定性，能夠反映食物營養的積累，因此可用 δ¹⁵N 來確定生物的營養級，消費者的 δ¹⁵N 會富集其食物的 3‰ 4‰ （DeNiroamp;Epstein，1981;Petersonamp;Fry，1987）。

短頜魴（Coiliabrachygnathus）隸屬鯡形目科屬，淡水定居性習性，是一種小型淡水經濟魚類，主要分布在長江中下游及附屬湖泊（袁傳宓和秦安舲，1984）。短頜食性復雜，在生長發育中存在食性轉化現象（Luczkovichetal，1995）。Zhang等（2013）研究鄱陽湖短頜食性時發現，短頜的δ¹³C，δ¹⁵N 會隨個體大小發生變化，鄱陽湖短頜魴主要攝食浮游動物、蝦以及魚類，是浮游生物和更高營養級的肉食性魚類之間的重要聯系，其種群的變化可能會影響營養級沿湖泊食物網傳遞的功能。在三峽庫區短頜的研究中發現，其營養生態位存在明顯的分化現象，與其他關聯魚類重疊較低，且其餌料來源廣泛，種群處于不斷擴張的趨勢（楊麗亞，2021；呂紅健等，2022）。可見，短頜魴對水生生態系統有著重要影響，可通過攝食作用產生下行效應從而影響食物鏈各個環節（李傳紅等，2008）。

三角湖是長江中下游的一個小型淺水湖泊，位于武漢經濟技術開發區，目前的湖泊功能定位是城市景觀水體，隨著城市快速發展，三角湖的富營養化問題日益加劇，其水環境和生態平衡狀況備受關注。2014年對三角湖的水質調查，發現三角湖周圍為生活區，人口密集，為重度富營養化湖泊（宋麗香，2017）。短頜作為三角湖魚類的優勢種之一，對湖泊食物網結構和功能有著重要影響，為全面了解短頜在城市湖泊生態系統食物網中的地位和作用，本研究以三角湖短頜為研究對象，利用碳氮穩定同位素技術來分析短頜 δ¹³C 和 δ¹⁵N 的特征，研究短頜營養級隨體長的變化，并分析營養級和營養生態位的季節變化規律，以期為城市湖泊魚類群落調控提供科學依據。

1材料與方法

1.1樣品采集

2021年秋季（9月）、冬季（12月）以及2022年春季（3月）夏季（6月）利用多網目復合刺網對三角湖魚類群落進行捕撈調查，并采集短頜魴穩定同位素樣品。短頜體長（吻端至尾部前端最后一枚鱗片）測量結果精確到 1mm ，根據體長范圍，以 20mm 為組距，對短頜體長進行分組。每組選取5尾采集穩定同位素樣品，不足5尾的全部取樣，取魚體中部靠前段的側線與背鰭之間的白色肌肉，每尾采集一份，放入 60^°C 烘箱恒溫烘烤 48h 后干燥保存備用。采集同位素樣品共99份，其中春、夏、秋和冬季分別有28、28、24和19份。

1.2穩定同位素測定

測定工作在江漢大學生命科學學院穩定同位素實驗室進行。使用研磨器將魚類同位素樣品研磨成粉末后，用百萬分之一的分析天平稱取適量粉末樣品，錫杯裹緊后采用Flash 2000HT 元素分析儀與DeltaVAdvantage同位素質譜儀聯用儀測定碳氮穩定同位素含量。 δ¹³C 和 δ¹⁵N 的標準品分別為PDB（美國擬箭石）和 N₂ （氮氣），每10個同位素樣品加入1個標準樣品進行校正。碳氮穩定同位素比值以 δ 形式表示（徐軍，2005）：

δX（%₀）=（R_sample-R_standard）/R_standard×1000

式中： X 為樣品的 ¹³C，¹⁵N 值； R_sample 為樣品的 ¹³C/¹²C 或 ¹⁵N/¹⁴N 。 δ 用于衡量樣品中重同位素的含量，其值越小表示樣品中重同位素（ ¹³C 或 ¹⁵N） 含量越低，越大表示樣品重同位素（ ¹³C 或 ¹⁵N 含量越高。

1.3數據處理

通過樣品的 δ¹⁵N 來計算短頜營養級大小，營養級計算公式為（McKinneyetal，1950）：

L_T=（δ¹⁵N_consumer-δ¹⁵N_baseline）/Δδ¹⁵N+2

式中： L_T 為營養級， δ¹⁵N_consume 為實驗樣品的δ¹⁵N，δ¹⁵N_baseline 為基線生物的 δ¹⁵N，Δδ¹⁵N 為營養等級的富集度，營養富集度取 3.4%0（Post，2002） 。螺類的氮穩定同位素能夠反映湖泊食物網中低營養水平δ¹⁵N 的時空變化特征，適合作為水生態系統中的基線生物（李斌，2012），選擇銅銹環棱螺作為基線值，其營養級定為2（陳宇舒，2019）。

采用Bayesian穩定同位素混合模型（SIBER）計算以下種群營養結構范圍指標，通過這些指標來描述營養生態位（Laymanetal， 2007）：（1）δ¹³C 的范圍（CR）：δ¹³C 的最大值與最小值的差值，反映食物來源多樣性；（2）δ¹⁵N 的范圍（NR）： δ¹⁵N 的最大值與最小值的差值，反映物種營養長度；（3）凸多邊形總面積（TA）：碳氮穩定同位素的雙位圖中，所有物種包圍的凸邊形面積，表示物種占據營養生態位的總空間，它容易受到樣本量的影響（沙永翠，2015），因此利用矯正后的標準橢圓面積（SEAc）來表示核心生態位（Jacksonetal，2011）；（4）平均離心距離（CD）：每個個體到質心的平均歐氏距離，表示物種營養多樣性；（5）平均最鄰近距離（MNND）：最鄰近兩點的歐式距離平均值，表示營養相似性；（6）平均最鄰近距離標準差（SDNND）：最近相鄰距離的標準差，表示種群營養均勻度。其中，MNND、SDNND表示群落冗余度的大小。2個季節間的營養生態位重疊率用核心生態位重疊面積計算，用來衡量重疊的度量指標（Bearhop etal，2004）。

所有營養生態位參數值均使用R4.2.1的SIBER軟件包計算。運用SPSS軟件對不同體長短頜的δ¹³C，δ¹⁵N 以及營養級的變化進行Pearson相關性檢驗，用單因素方差對 δ¹³C，δ¹⁵N， 營養級和營養生態位的季節變化進行差異性分析，使用Excel、Origin及R4.2.1軟件作圖。

2結果與分析

2.1碳氮穩定同位素特征

三角湖短頜 δ¹³C 為 -27.69%～-23.99%0 ，平均值為 25.96%0±1.04% ， δ¹⁵N 為 14.72%o～18.52%o ，平均值為 16.77%0±1.00% 。單因素方差分析表明：春季 δ¹³C 與其他3個季節之間均存在顯著差異 （Plt;0.01） ，且春季平均 δ¹³C 低于其他3個季節，其他各季節之間 δ¹³C 無顯著性差異 （Pgt;0.05） ；春季 δ¹⁵N 顯著高于夏季和秋季 （Plt;0.01 ），其他各季節 δ¹⁵N 無顯著性差異（ Pgt;0.05） （表1）。

Pearson相關性分析表明，春季短頜的 δ¹³C ，δ¹⁵N 隨體長變化不顯著 ，夏季 δ¹³C 與體長呈顯著負相關 δ¹⁵N 與體長呈顯著正相關 （R=0.99，Plt;0.01，n=28） ，秋季 δ¹³C 與體長呈顯著負相關 （R=-0.61，Plt;0.01，n=24） δ¹⁵N 與體長呈顯著正相關 （R=0.84，Plt;0.01，n=24） ，冬季 δ¹³C 與體長呈顯著負相關 與體長呈顯著正相關 （R=0.53，Plt;0.05，n=19） （圖1）。

2.2 營養級

三角湖短頜營養級為 3.45～4.56 ，平均值為4.05±0.29 。春季短頜魴營養級范圍為 3.94～4.44 ，平均營養級為 4.20±0.12 ；夏季短頜營養級為 3.45～4.50 ，平均營養級為 3.97±0.39 ；秋季短頜營養級為 3.60～4.56，平均營養級為 3.92±0.27 ；冬季短頜營養級為3.77＼～4.38，平均營養級為 4.11±0.19 。Pearson相關性分析表明，除春季短頜營養級與體長相關性不顯著，其他季節營養級與體長存在顯著相關性 （Plt;0.01） ，且隨體長增加而呈增長趨勢。單因素方差分析結果顯示，短頜魴在體長組小于 170mm 時，春、冬季營養級顯著大于夏、秋季 （Plt;0.01） ，體長大于 170mm 時，各季節營養級均無顯著性差異 （Pgt;0.05） （圖2）。

2.3營養生態位

營養生態位量化指標結果（表2）顯示：夏季和秋季短頜的食物來源（CR）較春季和冬季廣泛；營養長度（NR）在夏季和秋季相似，春季和冬季相似，且夏、秋季高于春、冬季；魚類營養多樣性（CD）、生態位總空間（TA）和營養生態位寬幅（SEAc）最大出現在夏季，最小為春季；營養冗余度指數（MNND和SDNND）在秋季最大，春季最小。

表2三角湖短頜不同季節營養生態位指標

注：CR， δ¹³C 差值；NR， δ¹⁵N 差值；TA，凸多邊形總面積；SEAc，標準橢圓面積；CD，平均離心距離；MNND，平均最鄰近距離；SDNND，平均最鄰近距離標準差。

Note： CR， δ¹³C difference; NR， δ¹⁵N difference;TA，total area; SEAc， standard ellipse area; CD，mean distance to centroid; MNND， meannearestneighbordistance;SDNND，standard deviationof nearest neighbordistance.

夏、冬季營養生態位重疊面積最大，重疊率為89.17% ，夏、秋季營養生態位重疊率為 76.94% ，秋、冬季營養生態位重疊率為 61.44% （圖3）。

3討論

3.1短頜食性

魚類生長過程中，器官發育、新陳代謝、攝食能力等發生改變，會導致其食性也發生變化（廖建基等，2015），因此在不同生長階段，魚類 δ¹³C 和 δ¹⁵N 含量存在差異。本研究中夏、秋、冬3個季節的 δ¹³C 隨體長發生變化，說明短頜在個體發育時，其餌料來源發生了明顯的變化， δ¹⁵N 隨體長升高表明短頜魴有向高級餌料攝食的趨向（楊國歡，2008）。此結果與鄱陽湖短頜魴食性的研究結果相似，短頜魴隨個體的增長，攝食的餌料質量增加，小的甲殼動物被大的獵物取代（Zhangetal，2013）。春季的 δ¹³C，δ¹⁵N 與體長無顯著相關，且春季 δ¹³C 低于其他季節，這與石焱等（2018）對閩江口鳳的研究結果一致，鳳在春季繁殖，攝食能力低，對餌料選擇性不強，主要攝食浮游動物，到了夏秋冬季節，魚類的攝食能力增強，有選擇性地攝食偏愛的食物，造成春季與其他季節食物來源的差異。根據歷史研究表明，屬魚類主要攝食浮游動物和魚蝦類，小個體由于體型較小以浮游動物為主（周德勇，2011；王銀平等，2016；谷先坤等，2019）。春季短頜魴在產卵期，攝食強度弱，以浮游動物為主，餌料來源較為單一。

3.2短頜營養級

氮穩定同位素的高富集度和強穩定性能夠反映食物營養的積累，因此用 δ¹⁵N 來確定生物的營養級（李忠義等，2005）。本研究小個體短頜的營養級在春、冬季高于夏、秋季，營養級的季節差異主要來源于攝食強度的差異，但一般來說春、冬季由于溫度低，新陳代謝慢，導致攝食欲望降低，攝食的餌料營養層次也相對較低（林龍山，2007）。因此三角湖短頜營養級的季節變化與攝食強度關系不大，可能主要受湖泊生境的影響，湖泊富營養化會改變初級生產者-浮游植物的 δ¹⁵N ，從而影響消費者的 δ¹⁵N （沙永翠等，2015）。研究表明湖泊中浮游植物的 δ¹⁵N 主要受降水量的影響，呈旱季高雨季低的特點（陳蓉等，2022）。一般來說，夏、秋季降水量較多，土壤流失嚴重，雨水將農業化肥、陸源有機物等含低 δ¹⁵N 的污染源帶入湖泊中，湖泊由于受到面源污染，導致浮游植物的 δ¹⁵N 降低；旱季湖泊水位下降， δ¹⁵N 主要來源于富集 δ¹⁵N 的生活污水等點源污染，因此其 δ¹⁵N 較高，而浮游動物與浮游植物的 δ¹⁵N 具有顯著正相關性（陳子棟等，2021）。三角湖春、冬季降水較少，屬旱季，夏、秋季節降水多，為雨季，宋麗香（2017）對三角湖總氮含量研究結果也證明春、冬季節的總氮含量高于夏、秋季節。三峽庫區短頜魴營養級研究表明，其 δ¹⁵N 為 （何春等，2022；呂紅健等，2022），三角湖短頜的 δ¹⁵N 為 14.72‰ 18.32‰ ，明顯高于三峽庫區，三角湖作為一個重度富營養湖泊，外源營養物質輸入會嚴重影響湖泊水環境，進而影響魚類的 δ¹⁵N 。

3.3短頜營養生態位

本研究中，不同季節食物來源的差異引起三角湖短頜營養生態位的變化。CR指標表示的 δ¹³C 范圍在夏、秋季大于春、冬季，表明短頜魴在夏、秋季的食物來源較春、冬季廣泛。NR指標表示的營養多元化程度同樣在夏、秋季節大于春、冬季，說明夏、秋季節短頜魴所攝食的餌料生物營養級層次高于春、冬季。浙江南部近海前肛鰻營養生態位的季節變化以及閩江口鳳的研究結果表明，食物來源（CR）存在季節性差異主要受到水溫的影響，進而影響魚類餌料生物的繁殖與生長，水溫高，供魚類攝食的種類和數量也增多，水溫低，餌料生物的數量和種類少（石焱，2018；楊蕊等，2022）。陳星等（2017）對三角湖浮游甲殼動物的研究發現，其密度與透明度有關，夏、秋季溫度高，藻類生物量暴發，透明度降低，會導致大型浮游動物生物量顯著減少（柯志新等，2012），因此三角湖夏、秋季浮游動物密度和物種數小于春、冬季。短頜為滿足自身生長發育需求和減少種類競爭會擴大攝食范圍，其食物來源較春、冬季廣泛，結合本研究營養冗余度指數（MNND和SDNND）結果，春季營養冗余度指數最低說明短頜魴在春季攝食的餌料種類比較相似，秋季餌料資源豐富。

短頜在春季的核心營養生態位面積與其他季節不存在重疊現象，且其生態位寬幅（TA和SEAc）小于其他3個季節，出現了明顯的生態位分化現象，與浙江南部近海前肛鰻（楊蕊等，2022）和北部灣多齒蛇（鄧裕堅，2021）的營養生態位結果一樣：春季為魚類產卵期，攝食能力較低，導致餌料來源單一，營養層次較低，對餌料資源的利用能力較弱。短頜魴營養生態位的季節變化是通過調節自身的攝食習性從而降低與其他物種的種間競爭，體現了短頜食性的可塑性，即隨環境或攝食能力而改變，生存能力強。

魚類攝食浮游動物會降低浮游動物對藻類的牧食，不利于水質保護（楊群興和嚴暉，2021）。近年來，三角湖的水域污染嚴重，富營養化趨勢加劇，作為城市景觀水體，三角湖水域環境修復迫在眉睫。建議在短頜魴繁殖期對其進行種群調控，春季通過捕撈或放養更高營養級的食魚性魚類（如類），從而降低短頜種群數量，增加浮游動物對藻類的牧食作用（劉恩生，2009）。

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（責任編輯 熊美華 崔莎莎）

Trophic Niche of Coilia brachygnathus in Sanjiao Lake Based on Stable Carbon and Nitrogen Isotope Analysis

WANG Xiaoyu1， ZHAI Dongdong1.2， LIU Hongyan1，2， CHEN Yuanyuan1.2， XIONG Fei1，2， YU Jixin'

（1.School ofLife Sciences， Jianghan University， Hubei Hanjiang River Basin Characteristic Biological Resources Conservation，Development and Utilization Engineering Technology Research Center， Wuhan 430056，P.R. China;

2. Jianghan University，key Laboratory of Environmental and Health Hazards of Persistent Toxic Pollutants of Hubei Province，Wuhan 430o56， P.R. China）

Abstract： Coilia brachygnathus is a smal freshwater commercial fish species， primarily distributed in the middle and lower Yangtze River and associated lakes. In this study， a seasonal survey of C_? brachygnathus was conducted in Sanjiao Lake of Wuhan City during 2021-2022. The stable isotopes of carbon and nitrogen （δ¹³C，δ¹⁵N） were measured in order to determine the trophic level， trophic niche and seasonal variation rules of C . brachygnathus. Our aim was to understand the position and role of C brachygnathus in the food web of urban lakes to support the scientific management of fishery resources.The δ¹³C value of C. brachygnathus in Sanjiao Lake ranged from -27.69‰ to -23.99‰ ， with an average value of -25.96%±1.04% ，and the δ¹⁵N value ranged from 14.72‰ to 18.52‰ ，with an average value of 16.77%0±1.00%0 . The δ¹³C value of C. brachygnathus in spring was significantly lower than in other seasons （Plt;0.01） ），while the δ¹⁵N value was significantly higher than in summer and autumn i （Plt;0.01） ）.Pearson correlation analysis shows that the δ¹³C value of C brachygnathus was negatively correlated with body length while the δ¹⁵N value was positively correlated with the body length， except in spring. The trophic level of C. brachygnathus in the Sanjiao Lake ranged from 3.45 to 4.56， with an average value of 4.05±0.29 . There was a significant positive correlation between the trophic level of C. brachygnathus and the body length in all seasons （Plt;0.01） ）， except spring. When the body length was less than 170mm ，the trophic level in summer and autumn was significantly higher than in spring and winter （Plt;0.01 ），but there was no significant difference between seasons when the body length was over 170mm （ （Pgt;0.05 ）.The trophic niche index shows that the food sources of C. .brachygnathus in summer and autumn were more extensive than in spring and winter. The trophic niche in spring did not overlap with that in other seasons， while the niche width was smaler than in other seasons. C. brachygnathus feeding on zooplankton reduces algae grazing. We recommend controlling the C. .brachygnathuspopulation by harvesting or the release of higher trophic level piscivores in spring.

Key words： Coilia brachygnathus; stable isotopes; trophic niche; seasonal changes; Sanjiao Lake