武江樂昌段魚類組成及物種多樣性的年際變化

中圖分類號：S931.1 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）03-0121-12

武江是珠江流域北江上游的一級支流，發源于湖南臨武縣三峰嶺，流經湖南省臨武、宜章等縣后，于樂昌市老坪石鎮流入廣東省，經乳泉、曲江與瀕江在韶關市沙洲尾匯合后注入北江（葛曉霞等，2009）。樂昌段位于武江的下游，全長 90km ，屬V型峽谷河段，河道曲折，河面狹窄，平均比降 1.27‰ ；兩岸支流眾多，主要包括南花溪、白沙水、田頭水和九峰水等，其中南花溪集雨面積超過 1000km² ，為最大支流（龐園等，2013）。歷史上，該江段因其適宜的氣候和多樣的生境成為多種珍稀、經濟魚類的索餌、棲息和繁殖場所，包括斑（Hemibagrusguttatus）等國家重點保護水生野生動物以及光倒刺鮑（Spinibarbuscaldwelli）、赤眼（Squaliobarbuscurriculus）和大眼（Sinipercakneri）等30余種經濟種類（潘炯華，1987）。

為解決防洪、發電及灌溉等問題，自20世紀80年代起，武江樂昌段被重度梯級開發，干流建設大型水壩9座，支流建設小型水壩250余座。2013年該江段最大的水利工程樂昌峽水利樞紐建成發電，正常蓄水位 154.4m ，總庫容 3.44×10⁸m³ 。有研究表明，河流的梯級運行會阻礙原河道內營養物質的自然下行和魚類的洄游（Kondolfetal，2014），可能會嚴重威脅到魚類的繁殖、索餌及棲息過程，從而導致其生物多樣性下降（金志軍等，2018；許家煒等，2018）。然而，目前僅潘炯華（1987）記錄樂昌段魚類78種，李桂峰（2013）報道魚類94種，該江段魚類群落結構的現狀及變動均缺乏系統性研究，難以為當前的魚類多樣性保護提供準確基礎數據。

本研究基于連續多年的魚類資源調查結果及歷史資料（潘炯華，1987；李桂峰，2013；高天揚等，2017；2018），對梯級電站運行后樂昌段魚類群落進行了分析，旨在了解該江段優勢種類、重要經濟種類和珍稀種類的資源變化情況，并分析相關影響因素，提出針對性保護意見。

1材料與方法

1.1研究區域

本研究根據魚類的生物學特性、梯級電站的分布及河道的生境類型，在武江樂昌段共設置采樣點13個，其中干流設置采樣點9個，4條支流各設置采樣點1個（表1和圖1）。干流采樣點中老坪石、坪石鎮、羅家渡和常來鎮為壩下急流生境，成家岸、樂昌峽庫尾、庫中、壩前和張灘為庫區緩流生境；支流采樣點中白沙和八拱橋為壩下急流生境，吳塘和兩江鎮為庫區緩流生境。

1.2調查時間

2013一2021年，每年的豐水期和枯水期在各庫區和壩下江段進行1＼～2次樣品采集，9年間共計調查17次，其中豐水期（3一9月）共調查7次，枯水期（10月一次年2月）共調查10次。

1.3調查方法

按照《內陸魚類多樣性調查與評估技術規定》和《內陸水域漁業自然資源調查手冊》（張覺民和何志輝，1991），并參照《漁業生態環境監測規范》（SC/T9102.3—2007）于各采樣點進行魚類資源調查，主要采取現場捕撈和漁獲物調查相結合的方法進行。

通過在采樣江段放置1張三層流刺網（全長 60m 網目 3cm，' ），并在近岸放置3條地籠（全長 10m ，兩端打結，中間為30個 30cm×30cm×20cm 的箱體，網目 9mm， 進行樣品采集，三層流刺網和地籠均放置12h（18：00 至次日06：00）。漁獲物調查主要通過在采樣點臨近市場購買或記錄漁民所捕獲的漁獲物等方式開展。依據《珠江魚類志》（鄭慈英，1989）及《珠江淡水魚類志》（中國水產科學研究院珠江水產研究所，1991）等對獲取的魚類樣品進行物種鑒別，并測量體長、體重。之后結合相關文獻資料（潘炯華，1987；黃志堅等，2009；李桂峰，2013；高天揚等，2017；2018），編制出武江樂昌段魚類組成名錄。

1.4數據處理

1.4.1相對重要性指數借鑒Pinkas等（1971）的相對重要性（優勢度）指數 （I_RI） 計算江段內魚類的優勢種及常見種，其中 I_RI≥1000 時為優勢種， 500?I_RIlt;1000 為常見種， 100?I_RIlt;500 為一般種， 10?I_RIlt;100 為少見種， I_RIlt;10 為稀有種。

I_RI=（N+W）×F×10⁴

式中： N 為某物種數量百分比，W為某物種重量分比， F 為某物種出現的采樣次數占總采樣次數的比例。1.4.2生物多樣性指數采用物種豐富度指數Mar-galef指數 （D） （Margalef，1958）、生物多樣性指數Shannon-Wiener指數 （H^′ ）（Charles，2009）和物種均勻度指數 （J） （Pielou，1966）計算武江樂昌段魚類物種多樣性，并以平均值和標準差表示。選用Krus-kal-Wallis檢驗年際間物種多樣性指數是否存在顯著差異。

式中： S 為漁獲物種數，單位為種； N 為漁獲物總個體數，單位為尾； N_i 為第 i 個物種的個體數，單位為尾。

1.4.3數量-生物量比較曲線基于Warwick（1986）的數量-生物量比較曲線（ABC曲線）開展群落結構穩定性分析。ABC曲線是通過比較數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線在同一坐標系中的分布情況來分析群落所受到的干擾程度（黨瑩超等，2021）。當數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下時，群落處于未受干擾狀態，此時群落中個體大、生長慢、性成熟晚的種類占優勢；當數量優勢度曲線與生物量優勢度曲線出現交叉時，群落處于中度干擾狀態，此時群落生長快、個體小的種類增加；當數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上時，群落處于嚴重干擾狀態，此時群落中生長快、個體小的種類占優勢（Yemaneetal，2005；李圣法，2008）。

用W統計量（W-statistic）作為ABC曲線的統計量（李圣法，2008），其公式為：

式中： B_i 和 A_i 為ABC曲線中種類序號對應的生物量和數量的累計百分比， S 為出現物種數。當生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之上時 W 為正，反之W為負。

1.4.4生物量譜圖各年份漁獲數量與平均個體重量間的關系采用生物量譜的方法來分析，首先計算各年份中每個種類的平均個體重量，然后將平均個體重量分成若干個區間，區間間隔為 5g ，最后計算每個區間的漁獲物數量；標準化的生物量譜以 log₂T_i 為自變量， 為因變量進行線性回歸得到（Macphersonetal，2002），其中， n_i 為第 i 個區間的漁獲物數量，單位為尾， t 為區間間隔， T_i 為第 i 個區間的上限值。

通過線性回歸直線的斜率 （k） 來判斷物種數量與平均個體重量之間的關系。當 klt;-1 時，漁獲物數量隨著個體重量增加而減少；當 k=-1 時，漁獲物數量隨著個體重量的增加均勻分布；當 kgt;-1 時，漁獲物數量隨著個體重量增加而增加（Macphersonamp;Gordoa，1996;Magnussen，2002）。

多樣性指數使用Excel軟件計算完成（孔凡洲等，2012），ABC曲線的繪制和W的計算使用PRIM-ER5.0軟件完成，單因素方差分析及標準化的生物量譜圖使用Prism9完成。

2結果與分析

2.1魚類物種組成

此次調查共統計魚類28163尾，121種，隸屬于5目18科（附錄）；其中鯉形目種類最多，為86種，占總物種數的71.07% ；其次是鱸形目和鲇形目，各16種，各占總物種數的 13.22% ；形目和合鰓魚目較少，共占總物種數的2.48% 。從科級水平看，鯉科種類最多，為69種，占總物種數的 57.02% ；其次是科10種、平鰭鰍科9種和鰍科8種，占總物種數的比例分別為 8.26%.7.44% 和 6.61% 其余科共25種，占總物種數的 20.66‰ 經計算，現階段樂昌段的優勢種為草魚（Ctenopharyngodonidellus）、圓吻Distoechodon tumirostris）、銀（Squalidusargenta-tus），鯉（Cyprinuscarpio）黃顙魚（Pelteobagrus fulvidra-co）和黃尾（Xenocyprisdavidi），常見種為泥鰍（Misgurnusanguillicaudatus）鯽（Carassiusauratus）南方擬Pseudohemiculterdispar）和寬鰭（Zaccoplatypus）;外來魚類中團頭魴（Megalobramaamblycephala）為一般種，尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）和齊氏羅非魚（Copto-donzillii為少見種，其他為稀有種。

本研究結合文獻資料（潘炯華，1987；李桂峰，2013；高天揚等，2017；2018）及本次調查編制武江樂昌段魚類物種組成名錄，共記錄魚類159種，隸屬于7目23科（附錄）。隨著該江段梯級電站運行，魚類組成的變化特征主要表現在：（1）原有優勢和經濟種類的種群數量明顯減少，如倒刺（Spinibarbusdenticu-latus）、稀有白甲魚（Onychostomarara））、瓣結魚（Fo-liferbrevifilis）、桂華鯪（Sinilabeodecoru）、唇鯪（Semi-labeonotabilis）等；（2）鯉科魚類仍均占絕對優勢，但其組成已發生明顯變化，喜流水的鯤亞科魚類占比顯著下降 （Plt;0.05） ，喜靜緩流水的亞科魚類占比顯著增加 （Plt;0.05） （表2）；（3）洄游性種類的自然群體可能已消失，在2005—2009年及本次調查中均未見到鰻（Anguillajaponica）的自然群體；（4）外來種類明顯增多，1981一1982年僅記錄外來種1種，為食蚊魚（Gambusiaaffinis），至2005—2009年記錄外來種7種，至本次調查記錄外來種13種。

2.2魚類物種多樣性

Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均呈先下降后回升趨勢，即2013一2014較高，2015一2018年較低，至2019年后開始有所回升并趨于穩定，各階段間均無顯著性差異 （Pgt;0.05） ;Pielou均勻度指數2015年最低，2017年最高，與其他年份均無顯著性差異 （Pgt;0.05） （圖2）。

2.3年度ABC曲線

2013—2021年度ABC曲線見圖3，2013年魚類群落的數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，2014年、2016—2018年數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下，2015年和2019一2021年數量優勢度曲線與生物量優勢度曲線相交。

2013年數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線中，數量百分比排在前2位的優勢種類是銀和寬鰭（表3），其平均個體重量僅為5.3和 6.7g ，重量百分比排在前2位的是草魚和鯉，平均個體重量為259.2和 158.4g ，但銀餉和寬鰭的數量百分比之和較草魚和鯉生物量百分比之和高出 18.1% ；排在數量百分比和生物量百分比前5位的其他種類均為黃顙魚、大鰭（Mystusmacropterus）和鯽，平均個體重量為33.0、18.4和 150.0g ，其生物量百分比之和僅比數量百分比之和高 11.3% 。

2014、2016和2018年排在前5位的優勢種類呈現出數量優勢度較大而生物量優勢度較小，生物量優勢較大而數量優勢度較小的特點；其中2014年數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線均排前5位的優勢種類僅有圓吻，其他4種生物量百分比優勢魚類為鯉、大刺鰍（Mastacembelusarmatus）、鯪（Cirrhinamolitorella）和鯽，其他4種數量百分比優勢魚類為寬鰭、黃顙魚、泥鰍和銀，其生物量百分比之和較數量百分比之和略高；2016年數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線中，均排在前3位的種類為草魚、圓吻和大鰭，其生物量百分比之和遠大于數量百分比之和，其他種類的生物量百分比與數量百分比相差不大；2018年數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線中，均排前5位的優勢種類僅有鰱（Hypophthal-michthysmolitrix），其生物量百分比大于數量百分比，其他種類只是生物量或數量的百分比相對較高，但其生物量百分比之和也大于數量百分比之和（表3）。

2015年和2019一2021年的數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線中，自排在第10位的物種開始，因物種的數量百分比與生物量百分比大小發生改變而造成了2條優勢度曲線的相交。其中2015年優勢物種的生物量百分比較數量百分比高，兩曲線相交之前生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之上，2條曲線中均排前5位的優勢種類為北江光唇魚（Acrossocheilusbeijian-gensis），其他種類只是生物量或數量的百分比相對較高；2019—2021年優勢物種的生物量百分比較數量百分比低，兩曲線相交之前生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之下，3年間2條曲線中均排前5位的優勢種類分別為圓吻、黃尾、魴（Megalobramaskolkovii）和黃顙魚，其他種類只是生物量或數量的百分比相對較高（圖3）。

2.4生物量譜

對各年份標準化生物量譜進行線性回歸，可知其相關系數 R² 均在0.16＼～0.75，2013年和2020—2021年的相關系數較高，2014—2019年較低。2013年和2020一2021年的標準化生物量譜線性回歸斜率均小于-1，表明這些年份魚類群落受干擾程度嚴重，生物量隨著個體平均重量增加而下降的趨勢明顯，且小個體魚種的生物量比例相對較高，個體重量小于 20g 的生物量比例分別為 85.0%.73.9% 和 73.1%;2014-2015 9年的斜率均大于-1，表明這些年份魚類群落受干擾程度不明顯，生物量隨個體平均重量的增加而下降的趨勢不明顯，大于 120g 的各區間生物量比例達 10.3%～24.6% 即在較大重量區間有較高的漁獲量（圖4）。

3討論

武江樂昌段地處亞熱帶季風氣候區，氣候溫和、降雨充沛，河道蜿蜒曲折，餌料充足，魚類物種多樣性十分豐富（葛曉霞等，2009）。潘炯華（1987）1981—1982年在樂昌段調查到土著魚類77種；李桂峰（2013）在《廣東淡水魚類資源調查與研究》中記錄了樂昌段土著魚類87種；隨著調查次數的增多和調查范圍的擴大，樂昌江段魚類物種多樣性水平較北江中下游江段更高，這與高天揚等（2018）的調查結果相似。

隨著梯級電站的建設，樂昌段的生境特征和水文情勢已發生劇烈變化，魚類組成也隨之發生改變。國家重點保護或珍稀魚類中，唇鯪從20世紀60年代起開始減少（潘炯華，1987），稀有白甲魚、瓣結魚已多年未見，斑（Mystusguttatus）在調查中也極難見到；優勢和常見種類已由喜流水的鮑亞科魚類如倒刺鮑、桂華鯪等轉變為喜緩流水的四大家魚、鯉和南方擬鰲等；外來種類中喜靜緩流水的團頭魴、尼羅羅非魚、露斯塔野鯪（Labeorohita）和大口鲇（Silu-rusmeridionalis）等，均在多個年份的調查中被采集到，其中團頭魴已成為該江段的一般種類，其他外來種目前雖僅為少見或稀有種類，但考慮到外來魚類往往具有較強的環境適應力、繁殖力和競爭力等特性（Arbaciauskasetal，2013），且梯級電站運行引起的生態位空缺也可能為外來種類的定居和擴散提供了便利條件（酈珊等，2016），因而其未來仍存在種群擴散并對該江段魚類組成產生較大影響的可能。

Margalef指數 （D） 、Shannon-Wiener指數 （H^′） 和均勻度指數 （J） 是評估某個水域或時間段內生物多樣性最常用的指標（張志永等，2011）， D 越大說明群落的豐富度越高， H^′ 越大說明群落的多樣性越高。按照 H^′ 在1.5＼～3.5時被認為群落具有較高水平生物多樣性（熊國勇，2018）的標準，樂昌段魚類物種多樣性仍維持在較高水平 （1.63±0.23） 。然而樂昌峽大壩運行后，上游 41km 的江段變為庫區，水位較之前升高56.5m ，流速變緩，庫區生態環境的改變可能會直接影響到土著魚類的攝食、繁殖和棲息等（Godinhoamp;Kynard，2006;Sanchesetal，2006;Tanetal，2010；劉飛等，2020；劉猛等，2022）。本研究結果顯示，樂昌段魚類豐富度指數和多樣性指數在大壩運行后第2年開始下降，主要表現為鰍科、亞科、亞科及平鰭鰍科等喜流水和底層魚類的減少（附錄），至2019年物種多樣性有所回升，但也僅為部分底層魚類增多。此物種多樣性下降后有所回升的趨勢，可能與魚類對庫區環境的適應及種群結構趨于穩定有關（董純等，2019）。

ABC曲線和生物量譜圖反映的是魚類群落中大型和小型種類相對數量及個體大小的組成變化（Blanchardetal，2004），數量和生物量曲線的相對位置及生物量譜圖的斜率，往往由群落中優勢種類的大小決定（Vergnonamp;Blanchard，2006）。樂昌段魚類群落各年份的ABC曲線和生物量譜圖顯示：2013和2020一2021年的ABC曲線存在明顯交叉，標準化生物量譜圖的斜率小于-1，2014—2019年雖標準化生物量譜圖的斜率均大于-1，但ABC曲線也存在一定交叉，表明多數年份漁獲物的生物量均集中于小個體體重區間內，即這些年份的魚類群落均處于嚴重干擾狀態（Clarkeamp;Warwick，2001），可見該江段存在過度捕撈現象，這與北江流域其他江段的調查結果相似，通常魚類還未發育至性成熟即被捕獲，嚴重影響了魚類資源的補充，進而導致了魚類資源衰退、小型化與低齡化問題突出（高天揚等，2018）。

目前武江樂昌段魚類仍具有較高的生物多樣性，但魚類生物多樣性整體下降和魚類小型化的趨勢十分明顯，導致該趨勢的原因主要包括：（1）大壩阻隔，該江段樂昌峽水利樞紐的建設使魚類生境片段化，魚類上下遷移受阻，由于流程不足，可能影響壩上漂流性卵的正常孵化，大壩的調蓄作用使魚苗滯留，無法對壩下進行資源補充（Limaetal，2016；Shaoetal，2019），受影響魚類主要為四大家魚、赤眼鱒和鱸等（葛曉霞等，2009）；（2）過度捕撈，隨著捕撈工具的不斷改進及非法電魚現象的蔓延，對樂昌段魚類資源造成了嚴重威脅，進而導致了魚類群落穩定性下降，小型化問題突出；（3）外來物種入侵，外來物種通過養殖逃逸、人為放生和生物防控等途徑進入自然水體，因其生存能力強、繁殖快、缺少天敵，數量往往會急劇擴增，本次調查結果顯示，樂昌段外來魚類的物種數及在漁獲物中的占比，較歷史數據已明顯升高，部分外來種類如團頭魴、尼羅羅非魚和齊氏羅非魚已成為2018年和2021年漁獲物中的主要種類（表3），對土著魚類造成了嚴重威脅。

4保護建議

針對武江樂昌段魚類群落結構和物種多樣性的變化趨勢及受干擾因素，提出以下建議：（1）通過對水利樞紐增設過魚設施等方式提高河流連通性，降低生境的破碎化程度；同時將上游自然流水江段（武陽司至坪石）設立為省級珍稀魚類自然保護區，加強對珍稀魚類棲息地的保護；（2）設立武江流域珍稀魚類保育中心，加大對唇鯪、稀有白甲魚、瓣結魚、桂華鯪等珍稀魚類繁殖實驗的投入，從而進一步加大對土著魚類的放流力度；（3）加大魚類資源的管理與保護力度，針對該江段非法電魚、捕撈國家重點保護魚類的現象，漁政部門應與海事、環保、公安和地方政府形成聯合監管和執法機制，嚴格實施禁漁期制度，嚴厲打擊非法捕撈行為；（4）嚴格控制外來魚類入侵，加強外來魚類養殖管理，增添防逃逸措施，加強外來物種危害性和防治必要性的宣傳力度，提高公眾認識，從而規避外來物種入侵導致的生態安全風險。

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（責任編輯 熊美華）

附錄武江樂昌段魚類名錄

Fish Species Composition and Diversity in the Lechang Section of Wujiang River

GAO Minghui1， HE Lijin2， WENG Shichuang2， TAN Xichang2， MENG Wei3，LI Junhu3

（1. Xinjiang Key Lab. for Ecological Adaptation and Evolution of Extreme Environment Biology， College of Life Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830o52， P.R. China;

2. Hydrology Bureau， Pearl River Water Resources Commission， Ministry of Water Resources， Guangzhou 510000， P.R. China;

3. Guangdong Yuehai Lechangxia Hydroelectric Power Co.LTD， Shaoguan 512000， P.R. China）

Abstract： Wujiang River is a first-level tributary of the upper Beijiang River in the Pearl River basin and the Lechang section has undergone extensive cascaded hydropower station development since the 1980s， the largest beginning operation in 2013.In this study， we analyzed fish community structure in the Lechang section after cascaded hydropower station development， focusing on interannual changes in fish composition，species diversity，dominant species，resource status and changes in important economic and rare fish species.We aimed to provide basic data for conserving fish species diversity for the Lechang section and other reaches of Beijiang River affected by water conservancy projects.The analysis was based on17 fish surveys at 13 sampling sites in the Lechang section from 2013 to 2021，as wellas historical literature，abundance-biomass comparison curves and biomass spectra. Results show that a total of 121 fish species belonging to 18 families and 5 orders were collcted during the surveys， with absolute dominance by Cypriniformes （86 species， 71.07% ）. A species list of fish in the Lechang section was then complied based on a literature review，and it included a total of 159 species from 23 families and 7 orders. Compared with historical data，a notable change in species composition was the significant increase in exotic fish species： 1 species recorded during 1981-1982，7 species during 2005-2009，and 13 species in this study.The dominant and common species has changed from river-type fishes that prefer flowing water （Spinibarbus denticulatus and Sinilabeo decorus） to lake-type fishes preferring static water （four major Chinese carps， Cyprinus carpio and Pseudohemiculter dispar）. Natural migratory fish species， such as Anguilla japonica， were not collected in this study or in the surveys of 2oo5-2009， indicating that natural migratory fish species may no longer inhabit this section. Fish biodiversity was still high in the Lechang reach， but an overall decline was obvious.The abundance-biomass comparison curve and biomass spectrumanalysisrevealed that the W statistic values of the fish communities were negative and the slopes of the normalized biomass spectra were lessthan -1 in 2013 and during 2020-2021. These results indicate significant fish community disturbance during these years，and that biomass was primarily concentrated within the smaller body weight intervals. Overall，the fish community in the Lechang section has maintained high species diversity， but stability is poor and miniaturization is obvious.

Key words： fish species composition; species diversity; abundance-biomass comparison （ABC） curves; biomass spectra; Wujiang River