叢枝菌根真菌對土壤碳平衡的影響研究進展

中圖分類號：S144 文獻標志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）06-0170-14

Research Progresson Effect of Arbuscular MycorrhizalFungi on SoilCarbon Balance

ZHANG Ying'，GU Haihong ^1，2，3* ，AI Yanjun1，LI Fuping1，2，WU Zijing1

（1.CollegeofiningEngineering，NorthhinaUnivesityofieneandTechnoogy，HebeiTngshan63210，China;bi

IndustrialTechnologyInstituteofMineEcologicalRemediation，HebeiTangshanO6321，China；3.HebeiProvinceKeyLaboratory

ofMiningDevelopmentandSecurityTechnology，CollaborativeInnovationCenterofGreenDevelopmentandEcologicalRestoatio ofMineralResources，TangshanKeyLaboratoryofResourcesandEnvironmentalRemoteSensing，NorthChinaUniversityof Science and Technology，Hebei Tangshan O63210，China）

Abstract：Due to the increasing CO ² emissions from human activities，there is a pressing issue of global warming that poses a serious threat to the securityof ecosystems.Arbuscular mycorhizal fungi（AMF）have been able to form symbiotic systems with 80% of land plants，which have improved plant stress resistance and promoted plant growth， and have good application prospects.However，theefects ofAMFonsoilcarbonstorage have been unstable and the application technology have been immature，which have seriously limited their application.The impact of AMFon both the fixation and decomposition of soil carbon were systematically examined including how AMF influences plant photosynthesis，nutrientabsorptionand transformation withinplants，microbial communityactivity nearrot systems，andsoilcarbondecompositioninproximitytoroots.Furthermore，itaddressd existing issues inpractical applications with the aim of providing theoretical support for research on soil carbon balance through AMF.

KeyWords：arbuscular mycorrhizalfungi（AMF）；soilcarbon balance;glomalin-related soil protein;carbon content

全球碳循環相關研究表明，在生態系統中土壤固定的碳是大氣中碳的3.3倍，二氧化碳（ CO₂ ）含量升高導致全球氣候變暖，是目前全球面臨的主要環境問題之一。在生態領域，通過吸收 CO₂ 增加碳儲量來平衡碳排放量是一種有效的措施。在土壤生態修復以及土壤固碳過程中微生物起到至關重要的作用，很多真菌、細菌在生態系統中扮演分解者的角色2，加速腐殖質分解使土壤成為碳源，但是菌根真菌是個例外，特別是叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）。AMF是地球上分布最廣泛的一類土壤共生真菌，可以與 80% 以上的陸生植物形成共生關系，通過共生關系吸收植物光合作用產生的碳水化合物，將光合產物向下運輸轉化為難降解的有機物，其在根系附近分化出的叢枝結構被認為是植物營養交換的重要場所3。此外，AMF的內生和外生菌絲與植物根系形成龐大的菌絲網絡，可擴大植物根系吸收面積，加速土壤有機質分解。AMF凋亡后分泌的球囊霉素相關土壤蛋白（glomalinrelatedsoilprotein，GRSP）通過膠結作用促進土壤大團聚體的形成，且GRSP本質上是一種永久性的有機物質，可作為碳源被AMF釋放到土壤中[4]。除此之外，AMF還可以在不同程度上緩解植物在脅迫環境下的生長抑制，提高植物的抗逆性和適應性。

隨著植物學和菌根生物學的快速發展，AMF通過直接調控植物的生長發育，間接影響土壤生態系統中的土壤碳庫已得到廣泛研究。研究結果表明，被AMF侵染的植物凈光合速率提高，光合指標均顯著提高5；被AMF侵染的植物根系范圍擴大，吸收營養物質能力增強；AMF可降低根對碳的礦化速率，利于碳養分向植物轉移，將更多的碳用于生長發育。

目前，關于AMF促進土壤碳輸入的研究較多，由于AMF對植物的影響周期較長，現有研究時長最大是6年，結果表明，AMF對土壤碳的輸出作用大于輸入作用，但是更長時間的平衡效果尚不明確。針對AMF這些作用效果的系統性梳理工作較少，基于此，本研究從AMF對土壤碳輸入、土壤碳輸出以及土壤碳庫穩定的影響方面展開論述，總結AMF對植物生長發育及其對土壤碳庫的影響，并提出當前存在的問題與不足。

1AMF對土壤碳輸入的影響

1.1增強宿主植物的總初級生產力

總初級生產力是陸地植物通過光合作用吸收的碳量，是生物圈與大氣圈之間 CO₂ 交換的重要途徑，在全球生態系統碳循環中發揮著重要作用[8-9]。光合作用作為植物生長和發育的主要生產力，既是植物維持生長所需能量的來源，也是土壤碳的來源之一[]。在不同的土壤理化性質條件下，植物接種AMF后，對葉片光合作用的促進使得植物的凈光合速率顯著提高。正常土壤條件下，水陸兩棲植物鳶尾接種摩西球囊霉（Funneliformismosseae， Fm ）和根內球囊霉（Rhizophagusintraradices，Ri）2種AMF菌劑，隨著光合有效輻射的增強，鳶尾的凈光合速率呈先增加后趨于穩定的趨勢，且AMF與鳶尾的共生體系增強了鳶尾的感光能力，在不改變呼吸消耗下，植物最大凈光合速率高于對照植物，同時AMF降低了植物的光飽和點和光補償點，自然狀態下共生體系更易達到光飽和狀態[5]。

宿主植物的光合作用對重金屬脅迫非常敏感，接種AMF可以減少重金屬對植物的傷害[]。近年來關于重金屬脅迫下AMF對植物光合作用影響的相關研究（表1）發現，AMF可以緩解重金屬對植物的迫害，在幼苗初期保護葉片，提高葉片光合作用，利于光合產物向下轉移。在低水平鉛（Pb）脅迫下，王族海棠葉接種 Fm 后，葉片的實際光能轉換反應中心開放，光合電子傳遞活性增加，實際光合效率提高，葉片吸收的光能大于光合作用，光合作用增強，相同水平Pb脅迫下，接種AMF王族海棠的光合指標顯著高于未接種[20]

葉綠素是葉片進行光合作用捕獲光能的關鍵物質，葉綠素含量可以體現植物光合作用的能力。植株葉片葉綠素相對含量（soiland plantanalyzerdevelopment，SPAD）和葉片葉綠素含量具有一致性，可間接反映葉片葉綠素含量2。重金屬鎘（Cd）是一種有效的光合抑制劑，可增強植物內葉綠素酶的活性，加快葉綠素的分解，在Cd脅迫下對蘆竹接種 Fm，Ri 和變形球囊霉（Glomusversiforme， （ω）3 種AMF菌劑，接種AMF的蘆竹葉片SPAD值均高于未接種處理，其中 Ri 的促進作用更顯著，說明AMF侵染蘆竹可以提高葉綠素含量，促進光合速率[22]。在鎳（Ni）脅迫下對桂花接種 Fm ，桂花葉片葉綠素、類胡蘿下素含量提高，凈光合速率和葉綠素含量較未接種處理顯著增加80.22% 和 69.72% ，說明接種AMF可緩解桂花因Ni脅迫造成的光合色素降解，提升葉肉細胞光合活性，提高光合效率[23]

1.2 促進光合產物向下分配

AMF作為異養微生物，可與宿主植物形成共生關系。AMF吸收水分和營養物質（氮、磷、鉀等）傳輸給寄主植物；同時，寄主植物將光合固定的碳以糖的形式通過韌皮部運輸到根系，在根系中糖從韌皮部通過組織部輸送給AMF作為碳源并固定下來[2425]。脂質運輸除了糖以外，還主要以三酰甘油、棕櫚酸等脂肪酸的形式儲存碳，且廣泛參與到叢枝菌根（arbuscularmycorrhiza，AM）共生體的生命周期中，是孢子、根外菌絲、囊泡等結構的重要成分[26-27]。

AMF在與植物的共生體系中可通過提高光合產物向根系的轉移進而提高根系的固碳量。研究表明，在AMF和水稻的共生系統中，接菌處理提高水稻地下部的碳積累量，在分蘗期、拔穗期和成熟期分別提高 36.5%，17.1% 和 52.3% ，地下部獲得更高的碳分配，有利于植物向土壤碳庫輸入更多的碳，接菌稻田0—10和20— 30cm 土壤的總碳含量分別提高 18.4% 和 125.3%^[28]

1.3增強根系生長特征及養分吸收能力

根系是植物與土壤接觸的重要界面，植物根系特征的增強可以提高養分的吸收能力。根表面積、根系直徑、根系體積等是評價根系吸收能力的重要指標29。在不同的土壤條件下接種AMF后，植物根系的體積、根長度、根吸收面積等顯著增強，進而改善植物吸收養分情況。AMF侵染植物根系表皮細胞后，促進細胞壁的木質化過程，使宿主植物根尖表皮加厚、細胞增多，進而促進植物根系的發育和分支，顯著改變宿主植物根系形狀。

在正常土壤條件下接種AMF后，不同土層范圍內的玉米根長平均增加 5% ，根體積平均增加2% ，根表面積分布平均增加 3% ，且直徑小于0.3mm 的根系比例顯著增加，表明植物幼苗期間獲取養分和水分的能力提高。研究發現，Cd可抑制細胞分化對根系發育表現出抑制作用，但Cd脅迫下的花生接種AMF后，地上部生物量、根長、根表面積、根體積分別平均增加 13%，6%，4% ！16% ，改變了花生根系的形態結構[30]。

此外，AMF與宿主植物形成共生關系，形成了菌絲、叢枝、囊泡和孢子等結構，菌絲分為外生菌絲和內生菌絲，外生菌絲通過蔓延交錯在土壤中形成大量的菌絲網絡，擴大植物根系的面積，增強植物的吸收能力[31]。大部分植物光合作用的產物也是由菌絲輸送到土壤中，對用 ¹³C 標記的小麥植株作接菌處理后發現，大部分植株固定的光合產物通過菌絲進入土壤被固定為土壤有機質，且外生菌絲可以有效地將新同化的植物碳分配到土壤微生物群落中[32]。

1.4調節凋落物分解過程

除了與寄主植物形成共生體促進植物吸收養分外，AMF還具有調節凋落物分解過程的功能。土壤生態系統中除AMF外還存在細菌和真菌等腐生微生物，菌根真菌與腐生微生物間也相互影響。腐生微生物是影響凋落物分解的主要因素，凋落物分解是生態系統物質循環和能量轉換的重要途徑，更是碳循環和養分循環的關鍵過程[33]

AMF的存在對有機質的分解具有積極影響，在植物根系附近低氮條件下，接菌處理加強了菌絲體對根系附近凋落物的分解利用，以提高生長發育所需養分34；在施加外源氮條件下，能促進菌絲生長并提高微生物的活性，進而促進凋落物分解[35]。

菌根真菌影響凋落物的作用機制分為2種：一種是細胞分泌酶降解凋落物，另一種是通過與腐生微生物相互作用降解凋落物。但研究發現，AMF中缺少編碼酶基因，而編碼酶基因是否存在決定了其能否直接酶促降解凋落物，顯然AMF不能直接酶促降解凋落物[36-37]。AMF通過與腐生微生物互作產生激發效應，刺激腐生微生物的生長和細胞酶的分泌，加速凋落物分解。研究表明，AMF抑制了更廣泛的土壤微生物群落發展，延遲了土壤中腐生真菌和細菌群落的發展，同時促進凋落物分解[38]。研究發現，草原生態系統中氮沉降加劇導致植物生長受磷的抑制，在接種AMF后生長抑制得到緩解，原因在于凋落物穩定分解過程磷的固定和礦化是同時進行的，AMF菌絲體從分解的凋落物中吸收磷，將磷轉移到宿主植物中，表明AMF能夠加速凋落物分解，縮短凋落物碳、氮、磷的循環[39]。

1.5 菌根壞死物作為碳源輸入

由于真菌的繁殖速度快、生命周期短，菌根壞死物相較于活的菌根真菌在土壤有機物中占比更大，菌根真菌壞死物被認為是土壤有機質形成和穩定的主要因素[40-41]，菌根壞死物中的有機質可以代表一半以上的土壤可溶性有機質。植物的初級生產物通過菌根壞死物的周轉和穩定變成土壤有機質，是一種直接、有效提高土壤有機質的途徑。對玉米接種 Fm，Gv 和幼套近明球囊霉（Claroideoglomusetunicatum，Ce）3種AMF菌劑，共生系統顯著增加了根際土壤有機質含量，且 Fm 、Ce 提高效果最佳，其原因可能是共生系統中菌絲與根系向土壤分泌含碳有機質，如球囊霉素、有機酸等[42]。

球囊霉素是一種真菌蛋白，可從土壤中定量提取，即球囊霉素相關土壤蛋白（GRSP）[43]。GRSP一直被認為是由菌根真菌在生長發育過程中分泌，但研究發現，GRSP是在AMF凋亡后由菌絲網絡釋放到土壤中的一種富含脂肪族烯類和亞甲基的疏水性糖蛋白[4445]。目前，對球囊霉素進行定量的方法一般采用考馬斯亮藍法（Bradford法），使用檸檬酸鈉浸提劑在不同含量和時間的反應下提取出2種提取態GRSP，分別是總提取態GRSP（total glomalinrelated soilprotein，T-GRSP）和易提取態GRSP（easily extractable glomalin relatedsoilprotein，EE-GRSP）。EE-GRSP含量可以反映菌根與宿主植物共生期間菌絲分泌GRSP的情況。例如，在當歸與AMF的共生系統中，隨著當歸生長時期的變化，根際土壤EE-GRSP和T-GRSP含量逐漸增加，說明由AMF分泌的GRSP含量逐漸增加，根際土壤的GRSP與AMF共生系統有密切關系[46]。

GRSP表現出頑強的疏水特性，可有效防止菌絲網絡中水分和養分流失，它在土壤中的半衰期為6＼～24年，因此GRSP屬于穩定生物分子[47，可增加土壤中碳的捕獲，有利于土壤有機碳（soilorganiccarbon，SOC）的儲存和聚集，具有重要的碳匯功能[48-49]。對廣東省164個森林樣地GRSP含量的研究發現，GRSP與SOC含量、陽離子交換量呈顯著正相關，森林土壤GRSP對SOC的絕對貢獻率為 2.3%^[50] 。對4個海拔高度的熱帶雨林地區GRSP含量的研究表明，T-GRSP和EE-GRSP分別占土壤全碳質量分數的 4.33%～8.87% 和 1.58%～ 4.12% ，且T-GRSP和EE-GRSP隨著土壤全碳、全氮和碳氮比的增大而增加[5]。對東北防護林土壤剖面的研究發現，淺層土壤GRSP含量是深層土壤的1.8＼～2.0倍，與GRSP相關的SOC在深層土壤中的固存是淺層的1.2倍[52]。對半干旱土壤廣泛分布的內蒙古中北部地區的研究發現，EE-GRSP和T-GRSP的平均含量分別為0.79和 1.44mg^*g^-1 ，分別占有機碳的 6.83% 和 12.86%^[53] 。保護性耕作、有機肥和AMF作物（如大豆、玉米、高粱等）增加了GRSP產量，并且將碳轉化為穩定形態，起到碳匯的作用[54]。相關研究表明，T-GRSP對SOC的貢獻約為 20%^[55] 。

1.6增加土壤微生物數量

微生物是土壤生態系統的重要組成部分，直接參與土壤生態系統的能量流動和物質循環[5，微生物的數量通常作為評價土壤質量的指標之一。在AMF與植物形成的共生體系中，菌根真菌與其他土壤微生物間也存在相互影響、相互作用，寄主植物輸送給AMF的營養物質通過AMF外生菌絲傳遞給菌絲網絡附近的其他微生物，這種營養物質的流動也是土壤碳循環的一部分。

研究表明，對Cd污染的土壤上的黑麥草接種AMF后，根際土壤細菌數量顯著增多，但放線菌數量無顯著變化[5]。在Cd脅迫下對植物接種AMF后發現，接種AMF顯著增加土壤中真菌、細菌和放線菌的數量[58]。在混合基質中添加AMF，番茄幼苗根際土壤中細菌、放線菌數量顯著增加，真菌數量顯著下降。微生物群落變化大的原因可能是植物根際土壤由“真菌型”向“細菌型\"轉化，也可能與接種AMF菌劑的數量種類有關系[59-60]。綜合來講，接種AMF對植物根際土壤細菌與真菌多樣性、豐富度和均勻指數均有提高[1]。

1.7 促進土壤團聚體穩定

土壤結構是影響土壤功能、維持動植物生長的重要因素。土壤團聚體是土壤結構的基本單元，也是表征土壤結構的重要指標[62-63]。通常由不同粒徑的顆粒和膠體物質發生膠結作用形成大小不一的疏松多孔結構體[64-65]。土壤團聚體的數量和穩定性是衡量土壤質量的重要指標。

土壤微生物是影響土壤團聚體形成的重要因素，微生物的活動有利于土壤團聚體的形成及穩定，尤其是菌根真菌對團聚體的穩定至關重要。AMF的外生菌絲和植物根系形成巨大的外生菌絲網絡，菌絲網絡與土壤顆粒結合，形成土壤團聚體[]。其中，土壤團聚體的形成過程與膠結物質密切相關，膠結物質分為無機和有機2種。AMF分泌的GRSP是一種永久性有機膠結物質，該蛋白結構穩定且對微生物分解具有抑制作用，可以保護其他蛋白不被破壞，保護土壤團聚體不被破壞，從而減緩團聚體中不穩定碳被分解的速率。由于GRSP中含有陽離子，可在化學鍵的作用下固定土壤顆粒形成大團聚體，故GRSP對形成土壤大團聚體具有重要作用。此外，GRSP本身具有的疏水特性，可以增加土壤團聚體表面的疏水性進而提高土壤團聚體的水穩性。

對重金屬Cd脅迫下的玉米接種AMF后，0—10、10—20和 30-40cm 土層土壤中粒徑 Π（R）gt; 0.85mm 團聚體含量分別顯著增加 28%.46% 和13% ，0—10、20—30和 土層土壤中0.85mmgt;Rgt;0.25mm 團聚體含量分別顯著增加10% 、 22% 和 55%^[71] 。對白三葉接種2種AMF菌劑后， 0.5～1.0mm 粒徑土壤水穩性團聚體的含量分別顯著增加 43.8% 和 51.0%，0.25～0.50mm 粒徑土壤水穩性團聚體的含量也分別增加 72.5% 和60.2% ，相關性分析表明GRSP主要對 lt;1.0mm 粒級水穩性團聚體產生正效應[2]。模擬干旱和正常水分條件，接菌處理土壤團聚體平均重量直徑、幾何平均直徑均高于其他空白處理，且相關研究表明，土壤中T-GRSP和EE-GRSP含量與 gt;2.0mm 水穩定性團聚體及土壤團聚體平均重量直徑呈顯著正相關[74]。在長期免耕環境下接種AMF，不同粒徑的土壤團聚體中SOC含量均增加，有機碳的增加歸因于作物殘體在土壤中滯留，微團聚體形成大團聚體，通常大團聚體極易氧化，但免耕環境中大團聚體受到良好保護，利于土壤團聚體穩定[75]。為研究GRSP對團聚體的影響，對尾礦外源施加AMF分泌的GRSP，結果表明，施加GRSP的尾礦大團聚體占比增加 29.4%～114.6% ，中團聚體數量也顯著增加，GRSP利于尾礦團粒的聚集、提高團粒結構穩定性[76]

2AMF對土壤碳輸出的影響

土壤碳輸出的途徑一般可分為植物根系網絡的自養呼吸作用和土壤有機質的礦化作用，其中自養呼吸作用主要來源于植物根系及根系附近與菌根真菌形成的共生菌絲體代謝，土壤有機質分解主要來源于土壤中大量的動植物與微生物的活動。

2.1 對自養呼吸作用的影響

植物將光合作用固定在地上部的 35%～80% 的碳分配到地下部，用于根系生長、呼吸、分泌物和菌根共生體，其中高達 20% 的植物固定碳能夠進入菌根，減少了可用于根系生長和呼吸的碳78]，此外，根呼吸作用可以消耗植物分配給根部75% 的碳。在植物生理學上，根呼吸對于植物的生長至關重要，是決定養分吸收效率的重要因素[80]

對不同磷水平下菜豆呼吸作用的研究發現，與中磷和高磷相比，低磷菜豆將日間同化的約40% 的碳用于根系呼吸作用[8]。當植物的生長發育受磷限制時，植物將更少的營養物質分配給根系用于生長，根系的呼吸作用顯著增強，高磷條件下，植物可獲得更高的根營養物質分配和更低的呼吸消耗。在磷限制條件下，植物需要通過根系分泌羥酸鹽來使其最大化的獲取生長發育所需要的磷，而羥酸鹽是植物根系中的交替氧化酶通過根呼吸作用導人的。通過同位素分餾技術發現，被AMF侵染的煙草根系附近的羥酸鹽物質分泌減少，根呼吸速率隨之降低，同時促進煙草的生長；而無AMF侵染的煙草根系附近羥酸鹽物質分泌較多，植物生長緩慢。在氮含量調節根系呼吸作用的研究中發現，施加氮后隨著根冠比的降低和光合產物的增加，順序分配更多的底物用于根系呼吸，且根系的氮含量與根呼吸成正比[82-83]

AMF作為一種相對原始的真菌類型，缺少可以分解有機質的酶的基因特性，決定了叢枝菌不可以脫離植物獨自在培養基中存活，只能通過與寄主植物形成共生菌絲體來獲取營養物質。AMF主要依靠植物根系中的細根獲取水分和養分[84]。對AMF長達6年的分解動力學研究發現，在前2年AMF的質量損失嚴重，最初較快的AM根分解在余下4年內轉化為緩慢分解，結合AMF凋亡后分泌的GRSP特性分析其出現分解速率先快后慢的原因是，AMF細根凋落物易分解，可以快速被王壤中分解者分解，轉化為更穩定的GRSP，進而降低長期分解速率[85.40]

2.2對土壤有機質礦化的影響

土壤有機質的分解一般包含2個過程：一是土壤中大分子有機物經過酶促作用被分解成單體或者小分子有機物；二是小分子有機物新陳代謝釋放 CO₂ 以及土壤微生物釋放 CO₂^[86] 。眾多菌根真菌均可參與分解的2個過程，外生菌根可以產生胞外酶分解土壤有機底物，但AMF缺乏產生酶的基因，主要參與第2個分解過程，AMF通過與寄主植物共生形成外生菌絲，外生菌絲的生長和新陳代謝影響土壤有機質的分解和碳循環。叢枝菌根與土壤微生物間的相互作用對土壤有機質分解的響應分為2種可能，即增強和減弱。增強響應是指AMF和新鮮植物的分泌物刺激土壤微生物群落活動，促進土壤有機質分解。在長達16年的AMF定殖田間小麥氮添加試驗中發現，接種AMF的小麥在過量氮添加條件下，土壤活性有機碳增加，土壤表現出更顯著的團聚現象且AMF分泌的GRSP含量增加，而土壤活性有機碳主要來源于植物凋落物的分解、王壤有機質分解以及微生物自身的代謝活動，所以AMF與微生物的活動提高土壤有機質的分解速率[8]。減弱響應是指菌根真菌降低了土壤微生物群落的活性，降低了土壤有機質的分解速率。研究表明，在礦質養分充足且高 CO₂ 條件下，被AMF定殖的 ¹³C 植物的土壤有機質分解表現出抑制效應，因為AMF的影響使得土壤微生物從存在較久的土壤有機碳庫轉移至更容易被同化的土壤沉積物，但是當缺乏AMF作用時，這種抑制效應減弱[88-89]。綜上，AMF既能促進也能抑制土壤有機質的分解，是促進還是抑制主要取決于土壤碳庫的質量和數量，在不同的土壤背景、不同的微生物數量和活性、不同的寄主植物等條件下，AMF的響應效果和響應時間均表現出差異性[90]。隨著研究的深人，學者們提出一系列假說來解釋產生2種不同結果的原因，比如根際引發效應假說9、PlanB假說、營養競爭假說等[93]。

根際引發效應假說是指土壤中的微生物被新添加的有機質刺激，導致它們不但分解了這些添加的有機基質，還額外地分解土壤中原本存在的有機質，這樣最終消耗的基質就會超過添加的基質，形成碳的凈虧損。通過 ¹⁵N 脈沖標記研究植物氮吸收時發現，植物生長高峰期時，根際沉積受土壤氮有效性的影響更大，并在植物生長高峰期促進有機碳分解，其原因是AMF共生增加了根生物量和根尖數量，也就增加了根際沉積，有機碳的分解與根際沉積呈正相關9]。使用一種新的 ¹³C 脈沖標記方法，可以量化草原中根際沉積物碳的分解，發現其占總土壤呼吸的 7%～13% ，根際沉積物碳分解對土壤呼吸的貢獻說明根際沉積對土壤碳循環的重要作用[94]。隨著根際微生物多樣性的增加和真菌-細菌的相互作用，AMF導致更大的根際引發效應，AMF的存在有助于通過加速根際碳輸入和土壤有機碳礦化來加速土壤有機碳的循環速度。引發效應可以很好地應用于降解有機污染，通過基質對微生物的生物刺激來降解更多的有機污染物，但是在供應土壤的有機碳方面卻起到消極作用95。AMF菌絲與鐵礦共沉淀形成有機-無機相互作用體，有助于根系碳的穩定性，且接種的AMF與原土壤細菌的共生刺激作用加速碳的穩定化和礦化來驅動有機質循環。AMF激發了根際引發效應，可以歸因于碳源的變化和土壤的變量9。AMF可以補充微生物群落中特別適于從有機來源獲取養分的組分，這種“超共生體”將加速有機質的分解，即加速土壤有機質的礦化過程[98]

PlanB假說是指當植物光合作用不足或缺乏時，植物生長受限，菌根真菌分解土壤有機質來為植物提供充足的碳源。研究發現，在植物生長初期葉片發育不完全，光合作用較弱，在此期間菌根根尖產生一系列酶促反應，通過根尖來向植物提供充足的碳9]。對溫帶森林碳循環的研究發現，冬季光照強度降低，植物光合速率下降時，菌根真菌同樣發揮著為植物提供碳的功能[100]。

營養競爭假說是指AMF與腐生菌之間、外生菌根真菌與腐生菌之間均存在養分和碳的競爭。這是由于AMF的定殖使植物向土壤中輸送的碳減少，更多的碳流向AMF，植物根系土壤的有機質含量降低，可供腐生菌利用的養分減少，導致腐生菌活性下降，抑制其生長，植物根系附近的分解效應減弱，土壤有機質的分解速率隨之降低[1]。研究表明，真菌可以對特定宿主植物表現出特異性響應，比如豬肝菌屬是松科植物特定的定殖菌種，在這種共生系統中豬肝菌屬在與腐生菌的競爭中表現出優勢，抑制植物根系土壤中有機質的分解[02]。此外，可以與腐生真菌產生特異性響應的植物還未知，腐生真菌只存在于以裸子或者被子植物為優勢群落的生態系統中[103]，所以在大多數植物與AMF形成的共生系統的養分競爭中，AMF處于優勢地位，可有效抑制土壤有機質分解。

AMF外生菌絲的碳流周轉率一般被定性分析，很少被定量分析。有研究通過 ¹⁴C 加速質譜微量分析來量化在環境參數受控的共生系統中AMF外生菌絲的碳流周轉率，結果顯示，宿主植物光合產物在固定幾小時后進入菌根菌絲，在24h 內，通過光合作用固定的大部分碳被菌根菌絲通過呼吸作用排出，即從植物到AMF菌絲體再到土壤中的碳很快通過呼吸作用轉移到大氣圈。

3AMF對土壤碳庫平衡的影響

AMF對土壤碳庫平衡的影響與多種因素有關，包括植物種類、王壤養分條件、微生物群落數量、AMF種類等，這些因素直接或間接影響AMF的侵染率、菌絲密度、GRSP的分泌水平等，進而影響土壤碳循環過程（圖1）。

根系誘導的引發效應對植物根系附近土壤的新有機碳積累和天然有機碳礦化具有同等影響，因此沒有引起土壤凈有機碳的變化，但在根系誘導引發效應的同時，AMF也誘導了引發效應，且AMF誘導的引發效應占總引發效應的 61% ，根系誘導的引發效應占 39% ，這種總引發效應的強度隨著土壤肥力的增加而增加[104]。

進一步量化土壤新有機碳的累積和通過AMF、根系誘導的引發效應損失的有機碳之間的平衡發現，AMF誘導的引發效應在土壤由于地下碳輸入引起的引發效應中占主導地位，根系誘導的引發效應可以忽略，所以AMF導致了有機碳的凈虧損[1o5]。在植物生長過程中，由于AMF比根系的營養獲取效率更高[104]，導致更多新同化的不穩定碳通過AMF菌絲網絡流向土壤，而不是通過根系釋放到土壤中[32]，進而增強AMF的引發效應。

磷脂脂肪酸的 ¹³C 摻入法研究表明，真菌專門降解大部分細菌難以利用的底物，且真菌與細菌對養分的利用方式不同，真菌可以利用其菌絲透過根系附近的低營養區延伸至更遠的營養區吸收養分，當真菌受到土壤中的垂死細菌及其裂解物的刺激時，可增加真菌對土壤有機質的分解，即增加了AMF的引發效應[]

相關研究表明，在真菌與植物的共生系統中，植物將吸收營養物質的權利“外包”給真菌菌絲，以此取代通過根系主動吸收養分的方式，因此植物必需增加根系的活力來為菌絲提供適合棲息的場所[107]，這種互利共生關系使得植物根系網絡在外生菌絲和內生菌絲的作用下逐漸擴大，AMF菌絲網絡增大，AMF導致的引發效應進一步增強，進而造成土壤有機碳凈虧損的升高。

針對AMF固定土壤碳的這一觀點，理論上在CO₂ 含量升高的環境下，更有利于AMF的生長，其對土壤碳固定作用更強烈。但現代微生物的研究也提出了不同的論點：第一，AMF優先向外延伸，有利于其他腐生微生物接近菌絲網絡釋放新的有機組分，加速其他腐生微生物分解有機組分；第二，AMF在 CO₂ 含量相對較低情況下，釋放植物的不穩定碳組分的速率降低；第三，AMF可以迅速吸收土壤釋放的 NH₄⁺ ，進而降低 NH₄⁺ 對腐生微生物生長的抑制作用，促進腐生微生物的活性，加速土壤碳的分解。綜上，AMF與腐生微生物的互作作用加速土壤有機質分解，且分解的土壤碳超過了AMF額外固定的土壤碳，形成碳的凈虧損[08]。對AMF定植的樹木根系附近添加新鮮凋落物的研究發現，隨著新鮮凋落物的輸入，土壤堿性磷酸酶活性增強，土壤有機質的分解速率增加41；對樹木根系附近添加舊凋落物進行對比研究發現，舊凋落物被分解產生的碳和氮更多的被留在土壤中[109]。所以，在短期內AMF刺激凋落物分解，但是從長期來看，AMF促進有機碳在土壤團聚體中轉移，綜合來看，AMF在土壤碳庫中的作用更依賴于土壤碳庫的基本條件。

上述對AMF促進土壤碳分解的研究只限于實驗室單一短暫理想條件下，該結論存在爭議，盡管AMF具有較強的合碳能力，碳損失部分不可忽視4。從土壤生態系統的多樣性分析，植物、細菌、真菌和腐生動植物之間均存在不同程度的互作作用，AMF分泌的GRSP具有難降解性，可穩定存在于植物根系附近長達數10年，AMF對土壤團聚體具有穩定的作用，以上都不能否定AMF的固碳作用。

4結論及展望

AMF參與植物生長發育的各個環節，直接或間接影響土壤碳儲量。從輸入和輸出2方面分析AMF對土壤碳儲量的影響，2方面的作用過程各有不同，現總結如下。 ① AMF通過影響植物的營養吸收過程進而影響土壤碳輸入。第一，植物獲取養分的途徑主要是光合作用，AMF可降低極端環境的脅迫，提高寄主植物的凈光合速率；第二，相同生長條件下接種AMF的植物地下部碳含量較高，促進植物光合產物向下轉運；第三，AMF的菌絲結構可與共生植物根系結合，擴大根系對養分的吸收范圍和吸收能力。 ② AMF凋亡分泌的GRSP膠結物質直接影響土壤碳輸入，一方面，其作為碳源輸入到土壤中，且疏水特性決定了它可以有效減少土壤水分的流失，提高土壤養分水平；另一方面，GRSP的膠結特性對于土壤團聚體的形成作用顯著。 ③ AMF與其他土壤微生物的活動影響土壤碳輸入的過程，AMF可提高植物根系附近凋落物的分解，將分解的養分輸送到寄主植物根系，縮短凋落物碳、氮、磷的循環，且AMF對植物根際土壤細菌與真菌多樣性、豐富度和均勻指數均有所提高。 ④ AMF可降低植物用于根系生長和呼吸作用消耗的碳，降低呼吸消耗，促進植物生長，進而影響土壤碳輸出；AMF對土壤有機質礦化的影響效果受環境因素的多方面作用，比如不同的土壤背景、不同的微生物數量和活性、不同的寄主植物等，AMF的響應效果和響應時間均表現出差異性。

此外，AMF在土壤修復方面具有重要作用，利于生態農業的可持續發展，具有現實意義。因此，基于現有的菌根真菌與植物共生系統研究中存在的問題，需要從以下3方面進行深入研究。① 隨著全球環境變暖，生態系統碳循環得到重視。在土壤碳循環研究中發現，叢枝菌根真菌與植物形成的共生系統對碳固存有積極影響。但目前該技術存在許多局限，例如碳固存修復周期長，固定效果不穩定，且目前大部分研究只停留在實驗室階段，長期大面積應用的效果尚不清楚。如何解決大面積應用的問題，是目前的研究重點。② AMF影響土壤碳儲量的作用機理十分復雜，目前對于各個方面的研究還在繼續。隨著分子水平研究的發展，目前有一些報道在分子角度分析AMF的固碳機理，主要是針對GRSP的研究，但是GRSP是怎樣誘導植物固碳、是否涉及植物基因的表達，目前尚不清楚，是今后研究的難點。 ③ 目前，AMF的繁育以及制備工業化菌劑是有待解決的技術問題，這一問題的解決會對實際應用中影響土壤碳儲量產生深遠影響。

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