溫度對海燕攝食、呼吸和消化的影響

中圖分類號：S968.3 文獻標志碼：A 文章編號：1004—6755（2025）06-0005—08

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2025.06.001

Effects of temperature on feeding，respiration and digestion of Asterina pectinifera

ZHANG Weijial，WANG Shimeng1，TIAN Tao1 2， 3， YU Xiaoming1， 2，3， WU Zhongxin1，2，3，LI Qingxia1，2.3 （1.Liaoning Marine Ranch Enginering Technology Research Center，DalianOcean University，Dalianl16023，China; 2.Marine Ranch Industry Research Institute，Dalian Ocean University，Dalian 116O23，China； 3.Key Laboratory of Education Department for Facilities Fisheries，Dalian 116O23，China）

Abstract： To investigate the efects of temperature on the feeding，digestion，and respiratory physiology of the starfish Asterina pectinifera ，this study conducted controlled laboratory experiments using three size groups （small： 3～4cm ；medium： 4～5cm ;large： 5～6 cm in diameter）under three temperature gradients （ 15°C ， ，and 25°C ）.Key physiological parameters，including food intake， feeding rate，oxygen consumption rate，and digestive enzyme activity，were measured. Results showed that：No mortality was observed in any temperature group；At 20°C ，all size groups exhibited significantly higher food intake compared to 15^°C and 10^°C groups （ Plt;0.05 ），with a distinct diurnal feeding rhythm（daytime feeding rates were significantly lower than nighttime rates）；The 25°C group showed significantly elevated oxygen consumption rates （ Plt;0. 05 ），while within each temperature group，larger individuals progressively decreased their oxygen demand; No significant temperature一 dependent effects were detected in digestive enzyme activity Pgt;0.05） . These findings indicate that 15～20^°C represents the optimal temperature range for A . pectinifera feeding. For seabed-cultivated areas，enhanced management strategies to remove this species are recommended to mitigate poten tial ecological risks.

Key words：Asterina pectinifera；temperature; feeding ；breathing ;digestion

全球氣候變化引發海水溫度升高，對生物的多樣性、生存與繁殖以及生態系統功能造成不同程度的影響。海星現存1600多種，目前中國已知海星有100多種，其中黃、渤海常見的海星主要有多棘海盤車（AsteriasamurensisBell）、羅氏海盤車（Asieriasrollestoni）砂海星（Luidia quina-ria）陶氏太陽海星（SolasterdawsoniVerrill）、海燕（Asterinapectinifera）等[1-2]。海燕隸屬于棘皮動物門（Echinodermata）、海星綱（Aster-oidea）、瓣棘海星目（Valvatide），主要分布于黃海、渤海[3-4]。

一般說來，熱帶和溫帶海星種類多于寒帶，我國的海星分布也呈現北方少于南方的現象[5]。海星作為棘皮動物中最具有代表性的物種[6]，其體型呈扁平狀，多為五角星形，是一種五輻射對稱結構，輻徑大多在 1～65cm 范圍內，海星的體盤與其腕分界并不明顯，從體盤伸出腕，腕內具有生殖腺及消化腺。在其腕下方，步帶溝與口相通，溝內有管足，部分海星管足末端有吸盤，使海星能向任何方向爬行。

國外研究環境因子對海星的影響較早。溫度升高會加速海星的代謝活動，增加其攝食率，但在超過某一溫度閾值時，攝食效率可能會下降[。此外，溫度變化還可能影響海星的食物選擇和捕食策略，改變它們對某些獵物的偏好[8]。Mackenzie[9]研究指出海盤車攝食率的季節性變化主要受溫度影響。海星的代謝率通常隨著溫度的升高而增加，然而，過高的溫度會導致呼吸困難、氧氣消耗量過大，進而影響海星的生存能力[10]。溫度升高會增加海星消化酶的活性，加快食物的消化過程，極端高溫可能抑制消化酶的活性，導致消化不完全和營養吸收不良[11]。在國內研究中，關于溫度對海星消化功能的影響研究相對較少。海星腕內有消化腺，并能儲存能量[12]。但海星的捕食不僅會受餌料因素影響，還會受環境因子（如溫度、光照、鹽度等）及自身生理因素的影響[13-14]。因此，海星雖然攝食率較高，但是餌料轉化效率較低，攝食餌料僅有 0%～5.7% 能夠被吸收消化[15]。

海星屬于掠食性捕食，大部分海星主要捕食海洋中的雙殼類[16經濟養殖貝類。近年來，通過一系列的技術手段及方法，海星擁有了新的用途及價值。吳志宏等[7]利用海星棘皮研究其作為仿刺參飼料添加成分的可行性；Schroeter等[18]通過研究蝠海星（Patiriaminiata）及白海膽（Lytechinusanamesus），發現海燕的種群分布對白海膽的種群數量及分布具有調控作用;Ramsay等[19]則提出在捕撈活動中，可以將拖網捕獲的多棘海盤車的手臂受損程度作為評估捕撈努力量的指標。

國內對海燕的研究起步較晚，主要集中在其化學成分的提取和利用，直至近年才有攝食行為、呼吸代謝的相關報道。本試驗以海燕為研究對象，通過室內試驗探究不同規格海燕在不同溫度下攝食量、呼吸速率及消化酶活性的變化，旨在了解海燕在不同溫度環境下的攝食情況、呼吸速率以及消化情況，以期為貝類養殖敵害生物防控提供基礎參考數據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗投喂海燕所用的餌料為菲律賓蛤仔（Ru-ditapesphilippinarum），是北方海洋牧場建設中的常見底播品種。使用游標卡尺測量菲律賓蛤仔的殼性狀（精確到 0.1cm） 。所使用海燕采自遼寧省大連市金州海域，共150只。運回實驗室后放入循環水槽內暫養15d，每日早8：00投喂菲律賓蛤仔作為餌料，暫養水溫控制在 18.5° ，溶解氧8.5mg/L ，鹽度 30‰ ，pH值8.20，全天供氧，每日換水 1/2 ，試驗前提前一周對海燕進行饑餓處理。利用游標卡尺測量海燕的輻徑，分為 3～4cm? （小規格） .4～5cm （中規格） .5～6cm （大規格）三個規格組。試驗在PVC水槽 （59cm×37cm×27cm） 中進行。

1.2 試驗設計

設定 15°C 、 和 個溫度梯度，每個溫度梯度設置3個重復，分別放入9只相應規格海燕。每日早晚投喂飼料，每天換水 1/2 ，并保持充分供氧和光周期為 12L：12D 的光照。養殖20d后，每個水槽內隨機選取海燕進行呼吸試驗、取其消化腺組織樣品。

1.2.1 攝食試驗

養殖期間每個處理組放入菲律賓蛤仔9只，每天早晚吸殘渣，記錄空殼質量及菲律賓蛤仔質量差作為攝食量 TP（g） ，為確保有充足的餌料供應，對吃掉或死亡的蛤仔進行補齊。記錄時，正在被攝食的和被攝食不完全的蛤仔不記為海燕的攝食量。

海燕攝食率： FR=W/nt 式中， FR 表示海燕的攝食率， g/（d?ind.）;W 為海燕攝食的菲律賓蛤仔體質量， g;n 為每組海燕的個數，ind; Ψ_tΨ_Ψ 為海燕攝食的時間，d。

1.2.2 呼吸試驗

海燕試驗前停食處理1d，將單個海燕移入4L呼吸瓶中，完全排除氣泡，塑膜封口，試驗前及呼吸反應 ^1h 后取水樣測定其溶解氧含量。每組設置3個重復，試驗結束后立即采用碘量法測定水中的溶解氧，用紗布將海燕的體表水分吸干，精確稱重（精度 0.01g 。

耗氧率的計算公式為： Q=V（A₁-A₂）/WT

Q 為耗氧率， mg/（g?h）;W 為海燕體質量，g：V 為試驗水體體積， L;T 為試驗時間， .h;A₁.A₂ 分別為初始溶解氧量和經過 T 時間后的溶解氧量， mg/L 。

1. 2.3 1 消化酶活性測定

試驗結束后，隨機取海燕消化腺進行酶活性測定。采用可見分光光度法，用酶標儀測量各樣品消化酶的活性。淀粉酶活性采用淀粉酶（Amylase）檢測試劑盒 （ADS-W-DF002-48 微板法48樣），胃蛋白酶活性采用胃蛋白酶（Pepsin）試劑盒（ADS—W一D005微板法48樣）。

1.3 數據分析

所有試驗數據采用Excel2019進行匯總及計算后，使用SPSS26.0進行統計分析。采用獨立樣本T檢驗分析溫度對海燕攝食、呼吸速率、消化酶活指標的影響是否具有統計學意義后進行單因素方差分析（ANOVA）。所有統計值均采用平均值 ± 標準誤 ΔMean±SE） 表示， Plt;0. 05 時視為有顯著差異。采用Origin2021繪制海燕攝食、呼吸和消化酶活性變化圖。

2結果

2.1不同溫度條件對海燕攝食的影響

2.1.1 攝食量

由表1和圖1（見下頁）可知，隨著海燕規格增大，對菲律賓蛤仔的攝食率及攝食量也不斷升高。在 15～25°C 攝食率均呈現升高后降低的趨勢，在20°C 時達到最大值；小規格及中規格海燕在 20^°C 溫度處理組攝食量均顯著高于 15°C 和 25^°C 溫度處理組（ （Plt;0.05） ，大規格海燕在 溫度處理組攝食量顯著高于 25°C（Plt;0.05） ，但與 15^°C 處理組攝食量差異不大。由此說明，在一定溫度范圍內，隨著溫度的增加，海燕的攝食量逐漸升高，達到峰值后，攝食量隨著溫度繼續增加呈降低趨勢。

注：不同大寫字母代表不同規格海燕在相同溫度下差異顯著C Plt;0.05 ，不同小寫字母代表同一規格海燕在不同溫度下差異顯著 Plt;0.05） 。

圖1不同規格海燕在不同溫度下的攝食量

2.1.2不同規格海燕的晝夜攝食差異

由圖2可以看出，各組海燕表現出明顯的攝食率差異，均是夜間攝食率明顯高于白天攝食率。其中夜間攝食率最大值為 5～6cm 海燕在 15°C 下為 1. 3203g/（d?ind.） ，晝間攝食率最大值20^°C 下大規格海燕為 0.6424g/（d?ind. ）；夜間攝食率最小值為小規格海燕在 15^°C 下為0.6335g/（d?ind.） ，晝間攝食率最小值為小規格海燕在 25°C 下為 0.2709g/（d?ind.） 。海燕對于菲律賓蛤仔攝食率的晝夜差異統計結果表明：夜間攝食率較高，白天攝食率較低，晝夜攝食率差異均顯著（ Plt;0.05， 。三種規格海燕在不同溫度環境下晝間攝食率差異均不明顯（ Pgt;0.05） ，夜間攝食率小規格、中規格在 下與 15^°C，25^°C 差異顯著（ ?Plt;0.05） ，大規格海燕在 25^°C 下與 15^°C.20^°C 差異顯著（ ?Plt;0.05） 。

2.2不同溫度條件對海燕呼吸的影響

呼吸是耗氧量的前提，而耗氧量又通過代謝產物反饋調節呼吸，耗氧量能直接反映有氧代謝水平。由圖3（見下頁）可知，在 15～25^°C 范圍內，相同規格下海燕的耗氧率隨溫度的升高而增大，水溫越高，耗氧率越大。在 25°C 下小規格海燕耗氧率達到最大值，為 0.08431mg/（g?h） ，在 15^°C 下大規格海燕耗氧率達到最小值，為 0.037 28mg/（g?h） 。溫度對耗氧率的影響達極顯著水平 （Plt;0.01） 。規格對耗氧率的影響達顯著水平（ （Plt;0.05） 。在相同溫度下，隨海燕規格增加耗氧率降低，規格越大的海燕，其耗氧率越低。

注：不同大寫字母表示相同規格海燕在同一溫度下晝夜差異顯著（ Plt;0.05） ；不同小寫字母表示同一規格海燕晝、夜攝食率在不同溫度下差異顯著（ ?Plt;0.05） 。

2.3 不同溫度條件對海燕消化的影響

2.3.1不同溫度條件對海燕胃蛋白酶活性影響

由圖4可見，在 15^°C 溫度條件下，海燕胃蛋白酶活性最高。小規格及大規格海燕隨溫度升高呈現略微下降趨勢。中規格海燕則在 25^°C 時略微上升，高于 時。其中在小規格下，海燕胃蛋白酶活性在 15^°C 時達到峰值，胃蛋白酶活性為4.381 07（nmol/min/mg prot），顯著高于 20°C 、25°C 兩個處理組 （Plt;0.05） 。

注：不同小寫字母表示同一規格海燕胃蛋白酶活性在不同溫度下差異顯著（ Plt;0， 05） ，沒有字母表示各組差異不顯著?Pgt;0.05） 。

2.3.2不同溫度條件對海燕淀粉酶活性影響

不同規格海燕在不同溫度下淀粉酶活性均沒有相關性。由圖5可見，淀粉酶活性在 15^°C 溫度條件下 5～6 cm的海燕最高0.027294（20號 （mg/min?1 mgprot）， 3～4cm 規格海燕淀粉酶活性差異不明顯，在 15^°C 下酶活最高為0.007864（mg/min?mg prot）; 4～5cm 規格海燕淀粉酶活性在 25°C 時最高。從三種規格整體來看，海燕淀粉酶活性在 15^°C 下較好。

3討論

3.1溫度對海燕攝食的影響

溫度是海洋生物的重要環境因子[20]。一定溫度范圍內，生物生理、行為會隨溫度升高逐漸活躍21，溫度對海星的攝食影響顯著，以往研究發現，海星攝食會受到被捕食者密度和規格[22-23]、底層基質[24]以及海水溫度等的影響。Barbeau等25研究顯示異色海盤車（Asteriasuersicolor）在 15°C 處理組下攝食率高于低溫度組。齊占會等[26研究顯示多棘海盤車和海燕對貝類的捕食在一定溫度條件下均隨著溫度的升高而增加。在本試驗設定的溫度條件 （15～25°C ）下，海燕攝食率會隨著溫度升高呈現先升高后下降趨勢，隨著海燕規格的增加攝食率最大值可能出現的溫度越低。小規格海燕 下攝食量明顯高于15°C ，但隨海燕規格的增加 15^°C 下海燕攝食率明顯提升。但由于物種不同，海盤車在更小規格下， 15°C 攝食率達到最大值，這與李淑蕓等對海盤車在不同溫度下不同規格攝食率差異趨勢一致。由于本試驗只選取三種規格海燕進行試驗，因此在更大規格下，海燕攝食率隨溫度變化而變化，最大攝食量出現在 15^°C ，甚至更低溫度。由此可推斷，海燕規格越大會為適應高溫環境能耗增加，攝食率最大值出現的溫度更低。攝食量的變化可能由于溫度的升高，使其生命活動加強，體內酶促反應效率更高，新陳代謝加快；而當水溫超過一定的范圍，環境條件不適宜時，海燕的生命活動均受到抑制，從而導致攝食減少。另外，海星生命活動呈現季節性變化[28]，因而攝食率相差較大；即使是對同種海星的研究，試驗條件和測定方法的差異也會影響攝食率結果。

本試驗結果顯示，海燕的攝食率和個體規格呈正相關關系，并沒有在中間達到最大值后下降。個體規格越大其能量消耗增加、攝食能力增強。以上研究說明，海燕攝食的最適宜溫度具有種屬特異性，且與個體大小形態有關。海燕攝食率存在晝夜差異，夜間攝食明顯大于白天，同一規格海燕白天攝食率隨溫度變化并不明顯，但夜間攝食率隨溫度增加明顯。許多水生生物均存在與光照有關的晝夜攝食差異[29]。海燕是存在一定的光接收能力的，并且它的趨暗性表現也很明顯[30]生物對光照、餌料等生態因子適應，造成晝夜攝食差異。在本試驗中，試驗開始前海燕攝食量較少，主要原因可能是海燕需要一定時間來適應周圍環境的改變。

3.2溫度對海燕呼吸的影響

溫度是影響水生生物代謝水平的重要因素。呼吸代謝的變化是生物對環境溫度變化所產生的最有代表性的變化[31]。不同物種其呼吸頻率數值均不一樣。本試驗結果顯示，在 15～20^°C 范圍內，不同規格海燕耗氧率均呈上升趨勢，且存在顯著差異。這表明海燕隨著水溫的升高，其代謝水平也升高，這也說明本試驗設定的溫度區間在海燕的適宜溫度內。這與馮雪等[32]對南海野生紫海膽（Anthocidariscrassispina）及高緒生等[33]對光棘球海膽（Strongylocentrotusnudus）研究中溫度對其耗氧率的影響結論一致。海燕的代謝強度受到環境溫度的影響，可能由于水溫升高，海燕體內的生理活動進程加快，即呼吸加快，對氧氣的需求也相應增大，使其耗氧率增加。生物耗氧率還與其本身的形態、大小、行為及生理特點有關。一般來說，小個體動物因其生長發育需要相對較多的營養，代謝活動要比個體大的旺盛，形體越小其耗氧率越高[34]。體質量是影響生物耗氧率的重要因素之一。海燕在 15～25^°C 范圍內，單位體質量耗氧率隨個體的增大而減少，與其他部分魚、蝦、蟹、貝的情況也一致[35-38]。

3.3溫度對海燕消化酶的影響

一般情況下，溫度對生物的消化酶存在雙重效應影響，在一定溫度范圍內，消化酶活性會隨溫度升高逐漸增強，但同時，溫度升高會使胃蛋白酶在不同程度上失去活性[39]。消化酶活性是反映機體消化速率和能量吸收的關鍵指標。本試驗研究表明，長時間在 15～20^°C 下對海燕消化酶影響不顯著。胃蛋白酶和淀粉酶活性均在 15^°C 時最高。生物胃蛋白酶活性與食性有關，由于海燕為肉食性生物，因此胃蛋白酶活性強，但淀粉酶活性相對較弱。本研究為活體試驗，通過環境溫度變化對海燕進行刺激，測定在適宜溫度范圍內體內分泌的消化酶的活性，主要探討海燕對環境的適應調節能力，并非研究消化酶本身最佳活性。由于海燕在不同溫度環境下暴露時間較長，可能已經適應該環境，因此差異不明顯，這與劉敏[4]對施氏獺蛤（Lutrariasieboldii）研究一致。此外，試驗時換水、溫度的改變等外界環境的變化，不僅會影響消化酶活力，也會明顯影響消化酶的分泌，可能會對試驗結果造成影響。

4展望

鹽度、pH值以及海水中的營養鹽含量等物理和化學環境因子都會對海星的生長、繁殖和適應能力產生影響。有研究表明，海洋酸化對海洋無脊椎動物的受精、發育、生物鈣化、基因表達等生命活動產生顯著影響[41]。海洋污染也會對海星產生影響，當海星接觸到受污染的海水或沉積物時，可能會表現出回避或趨避行為，污染物還可能通過食物鏈進人海星體內，對其造成威脅。生物群落結構也是影響海星生存的重要因素，海星與其他生物之間存在著復雜的相互作用關系，包括競爭和共生等。

海星的生理和生態機制研究在國內尚顯不足，特別是在胚胎發育、幼體階段和感覺器官等方面。目前對于海星暴發的原因和防治策略缺乏科學解釋和有效方法。本研究探討了海水溫度對海燕攝食、呼吸及消化的影響，但對其他環境因子具體生理機制的深入研究仍需完善。展望未來，研究人員需深化海星生理生態研究，開發綜合防治智能決策系統，為海洋生態管理提供科學依據。

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（收稿日期：2025-02—07）