銀杏苗木葉層SPAD空間分布特征及其與氮含量的關系

中圖分類號：S792.95 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）07-0056-09

Characteristics of SPAD spatial distribution in Ginkgo biloba leaf layers and its relationship with nitrogen content

GAOYubo，ZHOUKai

（Co-Innovatieobletrtigtrity7）

Abstract：【Objective】Accurate，rapidand non-destructive diagnosisof Ginkgo bilobanitrogen status isconducivetonitrogen fertilizationregulationofGinkgobiloba，whichcanefectivelyimproveGinkgobilobagrowthanddevelopment，yieldandquality. 【Method】Thethree-yearoldbig Buddhafinger Ginkgo bilobaseedlings were taken from Baimabaseas theobject，andused SPAD chlorophyll metertostudytheleavesofdifferentlevelsofGinkgobiobasedingsatdifferentperiodsi2O.【Result】1）Withthe growthofGnkgoblobaseedlingswihinayear，theitrogencontentiteleavesgraduallcreasedhilethetrogenotet accumulatedintheplantodyraduallincreasedandthetwotrogenindexesshowedatrendofgadualstabilizationafteJune; 2）TherewasagoodcoelationrelatioshietweenPADindexesandrognnutrionalindexesofGnkgobilobasdigsbut it was notstable，and was greatlyaffectedbytheleavesatdifferenttimesoftheyearandatdiffrentheightlevels.Te moststable relationshipbetweenSPADvaluesandnitrogencontentwasfoundinthemiddleleavesofGnkgobilobasedingleaveswhichwas not limited bythe period，and the correlation coefficient ofdetermination reached the maximum in June （R²=0.56 Plt;0.001 ）;whereas it was moreustablewithitroenaccumulatio，andtecoelationcoefcintofetenationreachdthemaximumineptember （R²=0.60 ）;3） The correlation of the SPAD indexes with the leaf nitrogen content and nitrogen accumulation，the corelationbetweeSADandleafntrogncontentwasmorestableandtusmoresuitableasanefetivetechicalmeansfooen contentestimationinGinkgobilobaseedlings;4）Threesingle-periodmodelsandfourful-periodmodelswereestablishedbasedon therelationsipetweenL2ndLCndallofthcouldachevebeterrogencontentestimationefectsthoughprison and verification.Among them，the single-period models， the April model scriptstyle（R²=0.53 ，RMSE=0.18） and the June to September model （2 （R²=0.37 ，RMSE=0.28）are more reliable;the binaryquadratic regression model ofthe ful-period model has the highest accuracyof modelmeasurement R²=0.62 ，RMSE=0.26）.【Conclusion】The SPAD chlorophyll meter method can be used as a simple method for evaluatingthenitrogennutrionalstatusofGinkgobilobaseedlings，andcanprovideasimpleandfeasibletechnicalwaytomoitor nitrogen fertilisation in forest trees.

Keywords： Ginkgo biloba; SPAD;nitrogen estimation; chlorophyll meter

銀杏Ginkgobiloba又名白果樹、公孫樹、鴨掌樹，是源于第四紀冰川運動最古老的裸子植物，也是我國現存的活化石植物種類之一。銀杏是一種耐酸、耐旱的喜光樹種，可種植在山區、平原和濱海鹽堿地，因此被亞洲和西方國家廣泛引進。銀杏是一種集醫用、材用、觀賞、生態保護和科研等多功能于一身的生態經濟樹種[。我國銀杏資源豐富，銀杏的藥用價值和保健價值也隨著對其生物學特性和成分的了解的深入而被不斷開發[2]。

氮素作為銀杏中必不可少的營養元素之一，可以促進林木的生長發育，還可以提高林木產量和品質[3]。氮供應不足會造成葉量稀少，葉綠素含量降低，生物量降低，林木產量及質量下降[4]。相反，過量使用氮會導致水和空氣污染等環境問題[5]。氮素作為是銀杏生長發育和提高產量所不能缺乏的元素，也是植物體內的氨基酸、蛋白質、核酸、磷脂、葉綠素酶、生物堿、多種苷和維生素合成的主要成分。適宜水平的氮供應可有效促進銀杏葉片的生長和黃酮積累，提高銀杏的光合效能。

因此，協調植物對氮素營養的需求平衡是銀杏管護的一項重要內容。而林木氮肥的精確管控，需要對植株特別是葉片氮營養狀況的快速準確診斷和評價。目前常用的現代林木氮素營養診斷技術主要包括外觀診斷、化學診斷、機器診斷 [-]。隨著相關領域科學技術的進步，許多學者研究了快速、無損、精確的氮素診斷技術，葉綠素儀方法、遙感技術和數字圖像技術被發明并廣泛應用[9-11]。

SPAD葉綠素儀通過獲取紅光波段（葉綠素吸收相關）和近紅外波段（作為參考波段）透射率，可以有效追蹤葉綠素紅光吸收特征變化，進而測量葉片的葉綠素相對含量SPAD值。葉綠體是植物進行光合作用的場所，而葉綠體內葉綠素活性受到養分影響很大，尤其氮素對其色素合成影響顯著。在氮供應充足時，葉綠素a和葉綠素b含量顯著增加，在缺氮條件下，葉綠素a和葉綠素b含量下降，氮素恢復供應正常后，兩者含量恢復到正常水平。因此，基于葉片葉綠素含量與氮含量存在這種較好的相關關系，植物葉片的相對葉綠素含量SPAD值可以作為評估植物體內氮含量和氮素營養供應的參考依據[12]。

由于SPAD葉綠素儀的便攜性和操作簡單，國內外不少研究者就利用葉綠素儀研究過許多作物，而這些研究的結論對于農林業實際生產中，對氮素進行診斷和管控有著重要指導意義[]。Folett等[13]通過利用葉綠素計對小麥進行氮營養狀況診斷研究，研究顯示，在拔節期時葉片SPAD讀數與葉片氮含量存在良好的相關性；張銀杰等[14]對玉米控制施氮水平并監測玉米不同層位葉片生理生化指標和SPAD值，研究表明，葉片氮含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質含量等生理生化指標隨氮肥的增施呈先增加后平穩的趨勢，與SPAD值呈正相關關系；葉片SPAD值與葉片氮含量之間呈現顯著正相關。楊虹霞等[5]通過使用葉綠素儀研究了4種檸檬葉片SPAD值、葉綠素含量和氮含量之間的關系，研究表明，檸檬品種的SPAD值與葉綠素、氮含量之間都呈極顯著正相關。

為了消除氮素引起的葉綠素含量差異，學者研制出了標準化的歸一化SPAD指數（NormalizedSPADindex，NSI），通過將試驗區的SPAD值除以氮肥充足區的數值來計算[。除此之外，另外還研究了比值SPAD指數（Ratiospad index，RSI）、差值 SPAD 指數（Difference spad index，DSI）、相對SPAD差值指數（Relative spaddifferenceindex，RDSI）和歸一化差值SPAD指數（Normalized difference spad index，NDsI）4種SPAD指數，這些診斷指標都與作物葉片氮含量密切相關，在理論上可以作為作物的氮素診斷指標[。由于SPAD計的讀數是無量綱的，因此在實際的應用中，SPAD計讀數必須與適宜的氮素指標聯系起來。氮素施肥管理中常用的氮素營養指標主要有4種，即葉片氮含量（Leaf nitrogencontent，LNC）、植株氮含量（Plant nitrogen content，PNC）、氮積累量（Nitrogennccumulation，NA）和氮營養指數（Nitrogen nutrient index，NNI）。

本研究通過測定銀杏苗木期不同葉位、不同時期、不同氮素水平下葉綠素計讀數的變化，分析SPAD指標與氮素營養指標的關系，探討葉綠素計在銀杏氮素營養狀況診斷中的可行性和準確性。為銀杏評估氮素營養狀況的快速、無損、準確診斷和科學施肥指導奠定科學與實際基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地設在南京林業大學白馬教學科研基地，位于南京市溧水區東南部即秦淮河上游的白馬鎮（ 31^°35^′N ， 119^°09^′E） ），白馬鎮地勢為丘陵山區，最高海拔為 220m ，屬亞熱帶季風氣候，四季分明，夏熱濕、寒冬干燥。全年平均氣溫 16.4^°C ，年平均相對濕度 76% ，年平均降水量 1 204.3mm 年均雨日 123d ，年平均日照 1980.0h 。每年6月中下旬到7月上旬為梅雨季節。土壤類型以黃攘為主，植被以灌草叢、針葉林和闊葉林組成的復合生態系統。

1.2 試驗材料

試驗地是標準的銀杏苗木氮肥試驗用地，試驗地內栽植了600余盆的2年生大佛指銀杏苗。取2年生銀杏苗的上層、中層及下層葉片進行試驗研究。

1.3 試驗內容與設計

試驗于2020年在白馬基地進行，選用品種為泰興大佛指的2年生實生銀杏苗，通過利用葉綠素儀（SPAD-502）快速、無損測定苗木葉片的SPAD值，統計并計算SPAD相關指數及氮素營養指標，進而系統分析SPAD指數與氮素營養指標的相關性，確定比較適宜的SPAD指數，以此為基礎建立相對穩定和可靠的氮含量估測模型，實現基于SPAD指數對銀杏的氮素含量進行精確監測與評價。

為此，本試驗統一使用規格一致的盆栽容器栽植長勢一致的銀杏苗，設5種氮肥水平（0、1.5、3.0、4.5、 6.0g/ 盆）對銀杏苗進行施肥，分別記作N0、N1、N2、N3、N4。選用的氮肥為氮素。根據苗木冠層高度分為3層進行采集試驗，上部三分之一為上層，中部三分之一為中層，下部三分之一為下層。上層葉片較大，葉片顏色較深，光照充足，生長狀況較好。中層葉片大小中等，顏色較為均勻，光照條件適中。下層的葉片通常較小，個別出現干枯痕跡，顏色較淺，生長狀況一般。每次于4一6月進行等量追肥溶于水澆灌。

1.4 試驗方法

1.4.1 銀杏樣本采集、處理

本試驗于2020年的4月20日、5月17日、6月20日、8月1日及9月7日即分別在年積日（Dayof year，DOY）為110、137、170、210、250天時采集銀杏苗葉片的樣本，為了便于試驗記錄與分析，分別記作T1，T2，T3，T4和T5。在5種氮肥水平N0、N1、N2、N3、N4中盆栽銀杏苗中，根據苗木的高度分為上層、中層和下層，在各層采集3片具代表性的葉片大樣本，使用葉綠素儀測定各葉片的SPAD值，并計算各層SPAD均值代表此層的SPAD值。其中，每葉各選取6個均勻分布的采樣點進行測量，并將均值作為每葉的SPAD值。然后，將其裝入信封，放入冰盒，帶回實驗室進行殺青處理，再將上述取樣后的葉片置入 80°C 左右條件下烘干至恒質量后分別稱取樣本的干質量。待烘干后，將樣本全部磨碎成粉末，并通過凱氏定氮法測定葉片的氮含量。

1.4.2 測定葉片的氮含量

葉片的氮含量主要采用凱氏定氮法測定[12]。取相應的銀杏葉粉末，加入濃硫酸和催化劑，加熱消化，生成銨鹽，蒸餾，用標準溶液吸收，用標準溶液滴定，測定樣品中的氮含量。

1.4.3SPAD指標與氮素營養指標的計算

為了探究氮素指標與SPAD指標之間的關系，氮素營養指標選用了葉片的氮含量（LNC）、氮積累量（Leaf nitrogen accumulation，LNA），SPAD指標包括了葉片上層、中層、下層的葉綠素儀讀數（L1、L2、L3）及各層次讀數的平均值 （M） ，歸一化SPAD指數（NSI），SPAD比值指數（RSI）、差值SPAD指數（DSI）、相對SPAD差值指數（RDSI）和歸一化差值SPAD指數（NDSI）共11種，相關計算公式見參考文獻[17]。數據處理及參數計算在GraphPadPrismv8.0 軟件完成。

1.5 模型的構建與檢驗

采用Pearson相關分析法評估各類SPAD指標與氮素營養指標之間的關系，并用決定系數 ?R² ）檢驗相關性的穩定性，均方根誤差（Rootmeansquareerror，RMSE）擬合回歸關系的優度。在不同時期，建立適宜指標之間的一元線性回歸的單時期模型。由于銀杏苗在不同生育時期對氮素的吸收可能存在差異[18]。因此，考慮到實際生產的需要，本研究基于年積日數據，擬建立可適用于全時期氮含量評估的模型。使用GraphPadPrism9軟件完成了數據分析及圖形制作。在R語言環境下編程構建多元回歸模型，并對模型進行留一法交叉驗證，通過模型的決定系數（ R² ）、均方誤差（Meansquarederror，MSE）、平均絕對誤差（Meanabsoluteerror，MAE）和均方根誤差（Rootmeansquareerror，RMSE）4個值驗證模型的準確性。

2 結果與分析

2.11年內不同時期氮素指標的分布情況

圖1為年內不同時期銀杏苗木單葉片的氮含量（LNC）和氮累積量（LNA）的分布情況。結果發現，隨著銀杏苗的生長，葉片氮含量逐漸降低，而在葉片內累積的氮含量逐漸增加，在年積日為第170天（T3）后兩個氮素指標逐漸穩定。在年積日為第110天（T1）到第170天（T3）時，LNC呈降低趨勢，降低范圍為 1.8%～3.8% ，LNA呈升高趨勢，升高范圍在 0.08～0.37g/ 株；在年積日為第170天（T3）到第250天（T5）時，銀杏苗葉片的氮含量、氮累積量變化較為穩定且均值差異較低（均值分別在 2.5% 和 0.24g/ 株之間），葉片的氮含量變化范圍為 1.8%～3.7% ，氮積累量變化范圍為 0.12～0.40g/ 株。

圖2是年內不同時期銀杏苗木總體葉片SPAD值分布情況。結果發現，SPAD值隨著銀杏苗的生長而逐漸增加，但在年積日為第170天（T3）后逐漸穩定。在年積日為第110天（T1）到第170天（T3）時，SPAD值呈升高趨勢，為 37～62 在年積日為第170天（T3）到第250天（T5）時，SPAD值變化較為穩定且均值差異較低（均值在50之內），SPAD值為 33～62 。

2.2 SPAD指數與氮素營養指標的相關性

表1為11個SPAD指數與葉片的LNC相關性的結果分析。結果表明，總體上銀杏苗木的SPAD各個指標與LNC之間雖然存在良好相關性關系，但不穩定，易受到年內不同時期、不同高度層次葉片影響。銀杏苗葉中層SPAD指標（L2、NSI2）與LNC之間的關系最為穩定，且不受時期的限制，其決定系數分布為 0.38～0.56（Plt;0.01） 。

在年積日為210天（T4）時，不同高度層次葉片的SPAD值、歸一化SPAD指數均與葉片的氮含量呈極顯著相關關系，其中以L2、NSI2與LNC關系最為穩定，決定系數最大（ ?R²=0.38 ， Plt;0.05） 。SPAD的RSI、DSI、RDSI和NDSI只在年積日為250天（T5）時與LNC存在顯著的相關性（Plt;0.05 ）。

表2為11個SPAD指數與葉片氮累積量（LNA）之間相關性的結果分析。結果與LNC相似，銀杏苗木的SPAD指標與LNA之間的相關性關系也不穩定，受到年內不同時期、不同高度層次葉片的影響引起較大表現差異。銀杏不同層次葉片的SPAD值（L1、L2、L3）與LNA之間的關系不太穩定。在年積日為第110天（T1），以銀杏下層葉片的SPAD值（L3）與LNA之間的相關性最為顯著，決定系數最大（ R²=0.49 ， Plt;0.01 ；在年積日為第137天（T2），銀杏不同層次葉片的SPAD值與LNA之間不存在任何關系 （Plt;0.05） ：在年積日為第170天（T3）和第210天（T4），以銀杏上層葉片的SPAD值（L1）與LNA之間的相關性最為顯著，決定系數最大（ R² 為 0.30～0.36 ，Plt;0.05 ）；年積日為第250天（T5），以銀杏中層葉片的SPAD值（L2）與LNA之間的相關性最為顯著，決定系數最大，達到全期最大（ ?R²=0.60 Plt;0.0001 ）。不同高度層次葉片的歸一化SPAD指數與SPAD值相似。

從表1和表2可以看出全葉片的SPAD平均值（ .M） 與氮素指標之間存在良好的相關性關系（LNC的 R² 為 0.32～0.36 ，LNA的 R² 為 0.26～0.33） ）。然而，SPAD的比值指數（RSI）、差值SPAD指數（DSI）、相對差值SPAD指數（RDSI）和歸一化差值SPAD指數（NDSI）與LNA之間在全期不存在任何關系（ Plt;0.05 ）。

中層葉片的SPAD值（L2）與LNC、LNA之間相關性比較好，因而L2可以作為一種評估氮素營養狀況的可靠參考依據。

綜上所述，在銀杏苗年積日為第110天（T1）、第137（T2）和第170天（T3）時，L2與LNC之間存在極顯著的相關性（ Plt;0.01 ），而與LNA之間的相關性不明顯（ Pgt;0.05 ）；在年積日為第210天（T4）和第250天（T5），葉片的氮含量與氮積累均表現為顯著的相關性，雖然葉片氮含量存在極為顯著的時期（T5），但葉片的含量的相關性更為穩定，決定系數為 0.38～0.42 。由于葉片的氮含量及氮累積量在年積日為第170天后變化趨勢比較穩定，且與L2相關性比較良好，故可以將年積日從第170天至第250天的數據匯總為一套數據集進行統計回歸分析。

圖3、圖4分別為L2與LNC、LNA線性回歸關系圖。結果顯示，各個時期葉片氮含量的分散程度比較集中，而氮累積量離散程度較大。然而，各個時期葉片氮含量回歸模型存在明顯的差異。總的來說，L2與葉片的氮含量相關性比較良好且穩定，因而后續分析僅基于SPAD和氮含量進行建模和精度驗證。

2.3 銀杏苗葉的氮含量的診斷模型

2.3.1基于L2預測葉片的氮含量的單期模型

表3、圖5是銀杏苗分別在年積日為第110天（T1）、第137天（T2）和第170天至第250天（T3-T5），基于L2與LNC之間建立一元線性回歸模型。結果表明，3個單期模型的數據大部分分布在1：1線上（圖5），預測精度均表現良好。對3個模型進行驗證，模型2驗證誤差存在差異（表3），但模型誤差參數值均比較小（以驗證參數RMSE為例，模型1的為0.16，模型2的為0.22，模型3的為0.28），模型的精度都比較高。因此3個單期模型均可以作為銀杏苗年積日為第110天、第137天、第170天和第250天的氮素診斷工具，其中以模型1和模型3最為可靠。

2.3.2基于L2預測葉片的氮含量的全時期模型

表4、圖6為結合年積日信息基于L2與LNC建立適用全時期的不同多元線性回歸模型，及用留一法相應的預測效果。模型4（二元一次模型）、模型5（二元二次模型）、模型6（隨機森林模型）和模型7（偏最小二乘法模型）均以同一個數據作為獨立數據分析。結果發現，4個模型和驗證模型的 R² 都比較高，RMSE也都較小，說明擬合程度較好，預測精度較高。模型4和模型5均表現極為顯著（ Plt;0.000l ），大部分數據均分別在1：1 線上（圖6），預測精度較為良好，因此模型4和模型5均可作為銀香苗葉全年時期的氮素診斷工具。其中，以模型5預測精度最高（ R²=0.62 RMSE=0.26 ）。

3討論

不同施氮水平處理下，銀杏葉的氮素營養指標在年內動態變化符合林木的生長特征，分布情況與Wang等[8]相似。銀杏葉片SPAD值與氮素營養指標存在良好的相關性，但受葉位、不同時期影響，結果與張銀杰等[14]相似。在不同高度層，以中層葉對銀杏苗氮含量虧缺最為敏感且表現穩定，中層葉可推薦作為SPAD評估氮素營養的最佳葉位。然而，葉上層的SPAD值與氮素營養指標之間相關性不太穩定，可能是由于銀杏苗木的生長發育比較緩慢，葉最上層的葉片未發育成熟，吸收氮素營養不足。

本試驗以相關性較好的L2與氮含量建立了3個單時期和4個全時期的診斷模型，但本試驗僅研究了銀杏大佛指這單一品種，且只在一個試驗地進行了栽培試驗，因而這些模型在實際應用上是否適用仍需要進一步驗證。此外，苗木生長過程中可能會受到光照條件、病蟲害等環境因素的影響，而導致試驗結果可能出現偏差。因此，葉片的SPAD值及相關SPAD指數與氮素營養指標關系的可靠性需要進一步的研究驗證。

4結論

銀杏是具有良好的生態、經濟和社會效益的樹種，銀杏的栽培及利用在近年來受到國內外的高度重視并迅速發展。本研究獲得銀杏苗氮素營養狀況，系統性研究了11個SPAD指標與兩個氮素指標的相關性，通過比較得到了相關性較為穩定的L2可作為評價氮素營養狀況的可靠指標，并采用獨立數據建立了相對比較穩定的模型，其對銀杏苗氮素初步診斷具有參考意義。主要結論如下：

1）隨著銀杏苗的生長，葉片氮含量逐漸降低，而在體內累積的氮含量逐漸增加，在年積日為170天后兩個氮素指標呈現逐漸穩定的趨勢。

2）銀杏苗木的SPAD指標與氮素指標之間存在良好相關性關系，但不穩定，受到年內不同時期、不同高度層次葉片影響較大。以銀杏苗葉中層葉對氮肥虧缺最為敏感，且與氮含量之間關系最為穩定，不受時期的限制，在年積日為170天時，相關決定系數達到最大（ R²=0.56 ， Plt;0.001 ）；而與氮累積量較為不穩定，在全年生長的第250天時，相關決定系數達到最大（ R²=0.60 ， Plt;0.0001 。3）通過比較SPAD與葉片氮含量及氮累積量之間的相關關系，SPAD更適宜于作為葉片氮含量估測的可靠方法。

4）基于L2與LNC之間建立了3個單時期模型和4個全時期模型，通過比較與驗證，均可以作為氮素營養評估的參考工具。單期模型中年積日為110天（ R²=0.53 ， RMSE=0.18 ）和170天至250天（ R²=0.37 ， RMSE=0.28 ）的模型較為可靠；全時期模型以二元二次回歸模型的預測精度最高（ ?R²=0.62 ， RMSE=0.26） 。

SPAD葉綠素儀法可以作為一種評價銀杏幼苗氮素營養狀況的簡單方法，可為林木精準施肥提供一個可行的技術途徑。

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[本文編校：吳毅]