喀斯特地區水磷耦合對作物的影響研究進展

中圖分類號：S181;S157;S158.3 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）12-0009-08

喀斯特是由溶蝕作用在石灰巖、石膏、大理石可溶性巖石上形成的一類特殊地貌，占據全球陸地面積約 15% ，在中國主要分布在黔、滇、桂等南方地區[1-2]。喀斯特地區地表的裂隙、溶洞、天坑和暗河密布，導致區域內存在典型的地表-地下二元水系統，存在地表水資源匱乏、地下水資源豐富的工程性缺水，在這種二元水系統的情況下，地表水資源極度匱缺[3]。水分作為植物生長過程中的關鍵環境因子之一，是作物有機體的組成部分，直接參與呼吸、蒸騰、光合作用以及養分吸收和體內運輸等生理過程[4]。除了水分以外，無機營養元素磷作為土壤生態系統中的關鍵大量元素，其生物可利用性對微生物群落的活性具有顯著的調控作用，并且不同的水磷配比會影響根系微生物的多樣性和活性[5]。土壤中的水溶性有機磷已被識別為影響根際微生物群落結構變化的關鍵因素[6]。此外，磷對植物生物量的積累同樣具有重要作用，已有的研究發現，合適的水磷配比可促進冬小麥的產量和水分利用效率達到最大[7]

水磷耦合是水肥耦合研究中的重要內容，通過分析水分與養分之間的相互作用，其核心在于優化水分與磷的配比，以促進作物生長和提高產量，實現水資源與養分的高效經濟利用[8]。水磷耦合對作物具有促進生理生化作用、擴大根系表面積和農作物品種的適應性等顯著功效，有助于植物生物量的積累，從而進一步提升水分和磷肥的利用效率[4]。此外，水磷耦合在土壤層面同樣產生顯著影響，對土壤的理化性質和土壤的微生物種類有所改變，伴隨著土壤團聚體和土壤含水量的改變，土壤微生物釋放出與磷解吸相關的酶等以促進作物對無機營養元素磷的吸收[9-10]

然而，在喀斯特地區的土壤磷含量雖高于非喀斯特地區，但 Ca²⁺ 飽和造成的高 pH 值進一步降低了磷的生物利用度[11-12]。同時在喀斯特地區， Ca²⁺ 飽和造成的高 ΔpH 值進一步降低了磷的生物利用度[13]。磷在土壤和植物之間的轉移轉化過程受水分影響，但是喀斯特地區由于工程性缺水問題，土壤含水量匱缺限制了土壤中磷的遷移、轉化，也限制了植物根系對磷的吸收和轉運。同時下墊面的異質性對區域水文過程也有顯著影響，地下滲漏不僅導致水分的匱缺同時也會帶走大量可溶性磷，進一步減少土壤中磷含量。同非喀斯特地區相比較，在水磷耦合過程中具有磷含量高、但利用率低，地表水分匱缺、地下滲漏量大的特點[4.14-15]。針對喀斯特地區水磷耦合過程的特點和面臨的問題，筆者對現有研究展開總結，從中挖掘出還未解決的科學問題和潛在的研究方向，以期為豐富和完善喀斯特水磷耦合機制研究提供一定參考，為構建喀斯特地區水磷耦合技術，提高水磷利用效率提供一定借鑒。

1土壤界面的水磷耦合

1.1土壤理化性質與水磷耦合

土壤的物理性質主要包括土壤的容重、透水性、結構、質地、水分含量等，化學性質主要包括土壤的酸堿度、有機質含量、無機鹽組成等[3]。在非喀斯特地區，土壤活性有機磷與土壤含水量和土壤全磷呈顯著的負相關，土壤容重、pH值與土壤活性有機磷呈顯著的正相關[16]，黃晶等研究表明，土壤有機質含量的升高促進土壤團聚體的形成，有利于土壤的持水能力[17]。在喀斯特地區，土壤水分是影響喀斯特地區作物生理結構和功能的關鍵因素， Xu 等研究在喀斯特地區間作對土壤理化性質的影響，得出在相同土層深度下，土壤含水量總體上與土壤顆粒數的增加呈負相關關系，隨著土層深度的增加而減小[10]。水分和磷不僅直接影響土壤理化性質的改變，某些時候也有間接影響，Araya等研究了外來入侵物種能通過改變土壤的理化性質，以便適宜自身的生長和發育[18]。磷的固定和釋放因土壤而異，土壤試驗對作物可得性及其環境影響的可預測性也各不相同[19]，施磷處理的磷含量較對照有所增加[20]

磷是植物生長所必需的元素，主要以有機態和無機態2種形式存在，其中無機態磷主要有水溶態磷、吸附態磷和礦物態磷等，有機態磷主要有核酸、磷脂類化合物等（表1）。植物能夠直接吸收的是無機態磷，而有機態磷需經過一系列轉化過程，如微生物礦化和化學磷酸解離作用，最終轉化為無機態磷后，才可供植物吸收利用[\"]。首先，土壤中磷的吸收涉及一系列復雜反應。當土壤中的磷元素含量較低時，植物根系會分泌有機酸，如檸檬酸、蘋果酸、乙酸或草酸等，這些有機酸有助于將土壤中的難溶性磷逐漸轉化為植物易于吸收利用的形態。同時，土壤微生物在此過程中也發揮著重要作用，它們通過礦化作用釋放有機酸或無機酸，進而分解有機磷中的碳－磷鍵，釋放無機磷供植物吸收[21]。此外，土壤磷元素含量的降低還會觸發化學磷酸解離作用，使得有機磷分子中的磷酸基解離為無機磷，從而滿足植物對磷的需求。土壤磷濃度的不同對植物的作用就會有多種表現性狀，在石灰質土壤中，植被有效磷的缺乏可能是限制植物生產力的關鍵因素之一，這一現象在英國的石灰巖草原尤為顯著。此外，當土壤磷元素含量過高時，會對蕃茄幼苗的生長產生顯著的抑制作用，高磷條件會導致番茄的光合速率和氣孔導度出現下降，從而影響其正常生長過程[22]。總結前人研究成果，發現充足的磷供應能有效提升植物的抗逆性，使其在面對如干旱、低溫和病害等環境壓力時更具應對能力[4，15，22] 。因此，磷元素在植物的生理生化過程中扮演著舉足輕重的角色，因此在在農業中密切監測并合理調控土壤磷元素含量尤為關鍵。

表1磷在自然界存在的狀態

1.2土壤微生物與水磷耦合

微生物生活在土壤提供的良好的環境中，其豐富度隨著土壤類型、肥力水平、環境條件和季節變化等因素的不同存在很大差異[4]。在非喀斯特地區，Wang等對吉林省206個地點的農田土壤進行取樣，利用基于16SrRNA基因的IlluminaHiseq測序技術，結果得出放線菌門、酸桿菌門、雙胞菌門、綠菌門和變形菌門為優勢菌群，通過 α -多樣性和FAPROTAX對細菌功能進行估算分析，得出土壤pH值比養分更能影響農業土壤細菌群落的生態功能和生物地理分布[9]。土壤微生物作為生態系統中至關重要的組成部分，受到多方面因素的影響。Peng等研究發現，在喀斯特地區，土壤微生物的豐富度和多樣性受到土壤pH值和坡度的調控，此外，在不同土地利用類型和巖性類型下，土壤微生物的碳和磷限制模式也表現出差異，這意味著水磷耦合對于喀斯特地區王壤微生物群落結構和功能的調控是復雜且多樣的[24]

在喀斯特地區，微生物的數量和活性受土壤水分和營養元素的限制[12.25]。Chen 等的研究表明，喀斯特生態系統中的土壤微生物更多地受到碳和磷的限制，而土壤深度的增加會進一步加劇這種限制效應[26]。營養元素限制著喀斯特地區土壤微生物的種群數量，并且會隨著土壤深度的增加，限制的效果越明顯，在 0～10cm 的土層土壤中，微生物的數量顯著高于其他土層土壤，并且會隨著土層深度的增加，微生物的數量會降低[27]。此外，空間和時間因素也對土壤微生物群落分布產生重要影響。已有研究表明，年降水量、氣候因子、土壤有機碳含量和pH 值等環境因子在調節土壤微生物群落結構和多樣性方面起著關鍵作用[28]。Li等的研究表明，土壤pH值和全磷對細菌群落結構的影響最為顯著[29]

1.3作物根系與水磷耦合

根系是植物吸收水分和養分的主要器官[4]首先，根系通過改變自身結構來增強對無機磷酸鹽的吸收，從而適應低磷土壤[30]。Shin 等發現磷缺乏會影響細胞壁的伸展性和膨脹壓力，會導致三磷酸腺苷（ATP）濃度低，此外，也會刺激根系伸長和根毛長度和密度，從而通過擴大根表面積來提高磷的吸收[31]。其次，不同的根系在面臨水磷匱缺時會做出不同的反應。Liao等研究發現以水稻為代表的纖維根系作物，發現磷高效基因型IR1552的不定根和次生側根在低磷生長介質中適度分散和均勻分布，導致大部分根系在表層土壤中獲取磷，少數根系在深層土壤中獲取水分[32]。Mai等研究以棉花為代表的直根系作物，得出在水分充足的土壤中，菌絲生長受到誘導，但隨著磷濃度的增加而減少。此外，磷肥只在水分充足的條件下調節根系長度，在0.2g/kgP₂O₅ 的條件下，根系最長[33]。植物為了汲取土壤中的水磷不只是在物理變化方面，也表達在生理方面促進磷的吸收[23]。包括酸性磷酸酶、核糖核酸酶、 ?^H+ 、有機酸等被證實能顯著改善土壤中游離無機磷的含量[34]（圖1）。

圖1植物根系對水磷耦合的響應

2作物界面的水磷耦合

2.1作物品種適應性與水磷耦合

喀斯特地區的水磷耦合對農作物品種的適應性具有重要影響。全球氣候變化加劇了這一過程，對植物生長和養分需求以及土壤養分的有效性產生了顯著的變化[]。Ma等的研究表明，氣候變暖和強降水使得喀斯特地區的作物生長周期縮短，尤其是玉米和水稻等農作物受影響顯著[35]。與非喀斯特地區相比，喀斯特地區的磷和水分布存在明顯差異，植物通過根系的適應性來有效探索局部的磷和水資源富集區，以適應水磷有限的環境[36]。此外，溫度對生長季節的長度起著重要作用，豆科植物的最佳溫度不同，氣溫升高可能增加較冷地區的產量，而降低較溫暖地區的產量[37]。喀斯特地貌的特點之一是豐富的地上－地下的二元水系統，導致了工程性缺水嚴重，增加了農作物生長的挑戰。石漠化的成因也與地上和地下二元水系統有著不可分割的關系[38] 。

喀斯特地區雖然雨季降水豐沛，但由于喀斯特二元水文系統使得降水容易經地表滲入地下難以利用，工程性缺水嚴重[39]，土壤中的磷肥需要與水分作用后才能被植物吸收利用，這2個體系相互影響、相互作用，對作物的生長發育產生復雜影響[4]在鈣質喀斯特土壤中，鈣對磷的強吸附和沉淀會限制磷的有效性，成為植被恢復和農業生產力的主要限制因素之一[41]。Sreeman 等研究在缺水的條件下，與羧化能力和葉肉電導相關的碳同化作用的改善對于維持作物的生長速度至關重要，隨著蒸騰作用的提高，水分利用效率將通過提高光合作用能力而顯著提高水稻的生長速度和水分生產率[42]。在喀斯特地區，農作物會根據當地的氣候條件來調整自身的生理活動，體現在植物的耐旱性和植物根系的改變。在缺水條件下，耐旱植物對水分和磷肥的使用效率更高，能更有效地利用有限的水資源。通過對頂壇花椒和紫花首蓿等作物的研究，發現耐旱植物的根系會隨著干旱程度的加劇而增加，同時適當增加磷肥的施用可以提高作物對水分和磷肥的利用效率[15，40]。因此，在喀斯特地區種植耐旱植物不僅可以提高農作物的適應性，還能為當地的農業經濟帶來顯著的收益[15]

2.2作物生理生化過程與水磷耦合

葉片是植物進行光合作用的場所，也是植物感受外界環境最主要的器官[1]。水分和磷在光合作用過程中扮演著重要的角色，對于茶樹這一特定植物而言，相較于僅用水灌溉或單獨施加磷肥的處理方式，水磷耦合對其凈光合速率的提升效果更為顯著。同時，水磷耦合在促進茶樹生長和光合作用方面展現出重要性，這種處理方式對茶樹干物質積累的影響也更為明顯[43]。在可見光的照射下，植物通過葉綠體中的葉綠素吸收光能。這一過程包括光吸收和電子傳遞等關鍵步驟。隨后，光能轉化為ATP中活躍的化學能，為后續的化學反應提供能量[1]。Ni等針對我國西南地區亞熱帶非喀斯特與喀斯特地區的9種優勢樹種，進行了光合作用參數的測定。研究結果顯示，喀斯特地區的葉磷和土壤磷濃度顯著高于非喀斯特地區。此外，無論是喀斯特還是非喀斯特地區的物種，其最大羧化速率均受到葉片氮和磷濃度的共同影響。特別值得注意的是，這些物種的最大羧化速率與水分和ATP的含量呈正相關關系。這一發現不僅揭示了水磷耦合對植物光合作用的影響[44]，進一步揭示了這種影響在不同地域間的差異性。

水分的減少會對葉片氣孔運動產生影響，而氣孔運動是控制光合作用中二氧化碳吸收和蒸騰作用中水分損失的關鍵因素[11]。此外，礦質元素磷作為光合作用能量轉換的重要因子，其含量的減少會導致光合作用能量的不足。因此，磷元素的減少和水分的減少均會對植物的光合作用產生不利影響[45]。Zhang 等對喀斯特與非喀斯特森林的樹木進行了碳、氮、磷水平及其植物成分化學計量的比較研究。結果表明，相較于非喀斯特森林，喀斯特森林優勢種的碳含量、碳氮比以及碳磷比均較低，而氮磷比和氮磷含量則較高。此外，喀斯特森林樹木的碳、氮、磷比例在植物器官中的分布順序為樹干、根、分支、樹葉，而在非喀斯特森林中，這一比例的順序則為樹干、分支、根、樹葉[46]

植物的抗氧化防御系統是植物生長發育和適應環境的重要保護機制[11]。在光合作用和呼吸過程中，植物會產生大量活性氧自由基，它們具有高度活性、強氧化性和毒性，容易造成細胞膜的脂質過氧化、DNA和蛋白質的損傷，危害植物的生命活動（圖2）。植物的抗氧化系統此時就會生成很多的抗氧化酶來抵御大量的活性氧自由基，從而維持細胞正常的生命活動[1147-48]。首先，水分對植物的抗氧化防御系統產生影響，缺水會通過增加活性氧的產生，細胞和分子的破壞以及誘導抗氧化劑的防御代謝來誘導氧化應激，減少氣體交換，水狀態和光合作用效率[49]。其次，磷也可通過降低葉片過氧化物酶（POD）的活性來調節自身活動，比如Israr等研究磷和惡臭假單胞菌對鷹嘴豆的產生相應影響，得出在向植株施用磷可提高植株各生長屬性、植株對磷和鈣的吸收、土壤酸堿度、檸檬酸和草酸濃度，同時降低葉片POD活性[50]

最后，水分和磷在植物的生理過程中的影響并不是單一存在的，更多時候是兩者共存。為了研究水磷耦合對藜麥根系生長、生物量積累以及產量的影響，龐春花等采用盆栽試驗，對藜麥根的整個生長期進行不同的灌溉量和施磷肥量，表明根系POD、超氧化物歧化酶（SOD）活性均在 P（0.2g/kg） （20水平下達到最高，而根系丙二醛（MDA）含量、可溶性糖與脯氨酸含量降到最低，適宜的水磷配比有利于藜麥各營養器官生物量（莖重、葉重）的積累以及后期產量的形成[51]。當玉米在生育時期處在缺磷或缺水的逆境脅迫下時，會影響其體內活性氧的產生與積累，作物體內的保護酶防御系統活性會失衡，損傷細胞膜系統，從而加速作物衰老，影響作物產量[52]。董浩等研究了水磷比對玉米的抗氧化酶活性的影響，得出灌水量為 150mm 和施磷量為80kg/hm² 的條件下有利于SOD、POD和過氧化氫酶（CAT）活性的提高，在灌水量 250mm 和施磷量為 80kg/hm² 時，可溶性糖含量達到最高，過量或不足則會影響春玉米抗逆能力[53]

圖2水磷最優配比對植株生理生化作用的影響

2.3作物生物量與水磷耦合

水磷耦合可以對植物的莖、葉和花等地上生物量產生影響。Moeneclaey等利用20種草地物種，按照不同濃度梯度的水磷耦合配比，對20種草地物種進行澆灌，隨后測定各種草地物種莖的生物量，得到高水磷和低水磷配比條件下抑制莖的生長，合適水磷配比能促進物種莖的生長[54]。Liu 等也在新疆建立了為期2年的3個隨機完整區塊的田間試驗，評估了2017年和2018年3個灌溉量和4個磷肥施用量，得出只有在施用適量水磷的條件下，才能促進植物莖的生長，獲得較高產量[5]

磷肥能促進作物根系的發達，增強作物抗寒抗旱能力，水磷耦合對植物的根和地下所結果實的生長存在影響[4]。有研究發現，水磷耦合在適宜的植物生長濃度下，會促進植物地下生物量的生長，Liu等發現地下生物量與地上生物量呈現正相關關系[55]。陳文瑞等分別關于水磷耦合對紫花苜蓿地下生物量的影響做出了解釋，他們認為一定量的水肥配比對紫花苜蓿的生長具有良好的效益，一定量的水肥配比可以促進地下微生物的活動，從而促進植物根系的生長，最終促使紫花苜蓿地下生物量的增加[4.14]。劉昊昊等以厚皮甜瓜為研究對象，將水分和磷肥分別設置為3、4個水平，最后得出，水分和磷肥在一定水平的共同調控下有利于提高甜瓜對磷肥的利用效率，甜瓜磷素的吸收變化趨勢與干物質累積量的變化趨勢變化一致[45]

3下墊面的異質性對水磷耦合的影響

3.1下墊面異質性對土壤含水量的影響

土壤水扮演著陸地水資源不可或缺的角色，它是地表水循環的核心動力，同時也是土壤、氣候和植被之間密切聯系的紐帶[56]。喀斯特地區下墊面的異質性指的是該地區地表和地下的物理和化學特性差異，如土壤類型、巖石結構、孔隙度等，這種多樣性影響了水文、土壤特性和生態過程[12]，而下墊面類型是影響土壤水分變化的重要因素[57]。海拔和坡度對土壤磷含量及土壤水分有顯著影響，在相同土地利用條件下，坡面上的地表徑流在向下流動過程中不斷滲透到土壤中，使得土壤含水量沿坡度方向逐漸增加，同時，隨著海拔高度的降低，大氣蒸發作用減弱，山坡上部較強的蒸發作用在下部變得較弱，從而減少了土壤水分的散失，無論土壤是飽和還是非飽和狀態，水分都會沿坡面的側面流動，這種側向水分運動也會影響土壤濕度的分布，最終導致土壤水分在坡面上向下逐漸增加[58]。在喀斯特地區，降水后，土壤暫時貯存水分，然而隨時間推移，土壤水分逐漸消耗。部分水分隨著地表徑流進入河流或湖泊，而另一部分滲透到巖石下層形成地下水。地下水沿著巖層流動，最終以泉水等形式重新進入地表水系統[59-60]。植物吸收土壤水后，其中一部分用于植物自身的新陳代謝，另一部分則用于植物的蒸騰作用，最終進入大氣層，形成云，這構成了喀斯特地區簡明的水循環過程。彭宏佳等研究喀斯特地區坡面不同土地利用方式下水土流失及磷素輸出對次降雨特征的響應，得出5種土地利用方式的徑流系數由大到小整體表現為裸地 gt; 自然草地 gt; 耕地 gt; 水保林 gt; 經果林，而單位面積產沙量、單位面積磷流失量整體表現為耕地 gt; 裸地 gt; 經果林gt;水保林gt;自然草地[61]

3.2下墊面異質性對土壤磷的影響

土壤在陸地生態系統中扮演著至關重要的角色，它不僅是植物生長發育所需的主要營養來源，同時還直接影響著生態系統的穩定性和功能[62]。其中，土壤中的主要礦質營養包括氮（N）、磷（P）和鉀（K），這3種元素對植物的生理生化過程至關重要。植物主要吸收無機氮，即銨態氮和硝態氮，同時也可以吸收有機氮化合物（例如尿素）。氮元素是構成植物蛋白質的主要組成部分，約占蛋白質總量的 16%～18% 。此外，氮還存在于核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、細胞色素以及某些植物激素和維生素中[。鉀元素通常以游離態的形式被植物吸收，并在植物體內發揮著多種重要作用，如酶的激活、蛋白質和糖類的合成、物質運輸以及原生質體的水合作用等[11-12]磷元素是植物生長發育過程中不可或缺的重要元素，它通常以磷酸二氫根離子（ ?H₂P0₄^- ）或磷酸一氫根離子（ HPO₄^2- ）的形式被植物的根系吸收。

在喀斯特地區相同等級的石漠化中，地形的異質性會影響土壤中水和磷含量及其分布。比如不同降水強度和坡度條件下，喀斯特地區土壤礦質營養流失的速率也不同，甘賢民等的研究表明，在30mm/h 降水強度下，喀斯特坡耕地的徑流主要為地下孔隙徑流，導致全磷的流失通量為 2.24～ 6.45kg/（hm²?d） ，降水強度達到 50mm/h 或以上時，地表徑流開始顯著增加，全磷的流失通量分別為 ，總的來說，降水是徑流養分流失的主要驅動力[63]。楊威等研究表面巖面流對 0～10cm 表層巖-土界面土壤中的氮磷有顯著的輸入或淋溶作用，而對 10～20cm 層的巖-土界面土壤氮磷影響不明顯，不同巖面形狀對巖-王界面土壤氮磷的淋溶與輸入作用強度依次為內凹型 gt; 平直型 gt; 外凸型[64]。而劉方等研究得出在長期種植不同種類作物的情況下，喀斯特山區旱地磷遷移量有明顯差異， PO₄^3--P 濃度為蔬菜地 gt; 烤煙地 gt; 玉米地，說明不同的作物類型和施肥方式會對旱地磷遷移產生明顯影響[65]

3.3下墊面異質性對土壤水磷耦合的影響

在喀斯特地區的土壤中，磷元素在土壤中有游離態和固定態2種形態，由于磷容易氧化，故自然界中的磷大多以固定態存在[\"]。喀斯特地區的水循環和磷循環之間存在很重要的關系，在水循環中，水從地表蒸發成水蒸氣，形成云層并降為降水，最終流回地表水體或滲人地下水。在這個過程中，水帶走了溶解在其中的磷，將其從一個地點轉移到另一個地點。此外，磷也在水體中進行循環和轉化。它可以沉積在水體底部的沉積物中，形成磷的長期存儲庫。當底部沉積物被攪動或氧化條件發生改變時，這些磷可能會重新進入水體中，影響水體的磷濃度和生態系統的穩定性[11-12]。前人研究表明，水肥互促可以促進植物的生長，從而影響植物的生物量、農作物的產量和生理生化作用等。有研究指出，磷與水分之間存在交互作用，有利于土壤種子庫的萌發及幼苗生長，在這個過程中，適宜的水分供應可促進肥料的轉化與吸收，提高肥料利用效率[31]，此外，干旱條件下植物根系生長受限，導致養分的吸收和運輸減少，進而影響了氮、磷的吸收[66]。為了深入研究水磷耦合對植物的影響，陳等根據紫花首蓿對水分和肥料的需求規律，采用少量多次的水肥處理，以提高水肥利用效率，從而達到增產的目的[15]。此外，研究還表明，水磷耦合對春小麥的生長發育具有促進作用。在春小麥的生長發育過程中，滴灌水分配合一定量的磷肥，能夠實現作物生產力與水分利用效率的線性同步增加，特別是在水磷耦合方式下，水分利用效率最高，作物生物量也得到相應提升[14]

4結論與展望

本綜述聚焦于探究喀斯特地區水磷耦合對植物的影響，對該領域的研究進展進行了全面梳理。

本文深入分析了喀斯特地區的基本概況，特別著重于土壤養分和水磷對植物的影響。在植物的生長發育過程中，適宜的灌溉量和施磷量對于植物吸收利用水分和磷肥至關重要，直接影響著植物的生長狀態和產量。在論述水磷耦合對土壤微生物的影響時，關注了不同地貌類型和不同深度的土壤層對水分和磷的響應差異。這一方面突顯了水磷耦合技術在土壤微生物群落結構調控方面的潛力，同時也提示了在不同土壤條件下實施該技術的可行性及局限性。本文著重總結了水磷耦合對喀斯特地區農業生產的影響，涵蓋了農作物品種適應性、植物生物量和生理生化過程等方面。本文發現，適量的水磷供應有助于促進植物的生長發育，提高作物的產量和質量。基于上述喀斯特地區水磷耦合對作物產生的影響，今后的研究還需重點關注：（1）針對喀斯特地區水磷耦合過程，須要圍繞喀斯特地質地貌特性分析水磷不同配比下的遷移轉化路徑和影響因素，明晰喀斯特地區水磷耦合機制；（2）針對喀斯特地區水磷耦合對土壤理化性質影響，需要厘清水磷耦合同土壤理化性質間的關聯，明確水磷耦合對土壤理化性質的影響；（3）針對喀斯特地區水磷耦合中土壤微生物的參與，需要深入研究喀斯特地區土壤微生物代謝機制，闡明喀斯特地區土壤微生物在水磷耦合過程中的角色功能；（4）針對喀斯特地區水磷耦合與作物適應性，需要從生理生化、遺傳代謝等多維度開展聯動分析，闡明作物適應喀斯特地區水磷現狀的機制；（5）基于當下喀斯特地區水磷耦合現狀，提出有效的水磷耦合技術及管理策略，實現喀斯特地區農業高質量發展。

參考文獻：

[1]GoldscheiderN，ChenZ，AulerAS，etal.Global distributionof carbonate rocks and karst water resources[J].Hydrogeology Journal， 2020，28：1661-1677.

[2]LiSL，Xu S，WangTJ，etal.Effects ofagricultural activities aoupled with karststructures on riverine biogeochemical cycles and environmentalqualityinthekarstregionJ].Agriculture，Ecosystems amp;Environment，2020，303：107120.

[3]張鳳太，王臘春，蘇維詞，等．基于熵權集對耦合模型的表層巖溶 帶“二元\"水資源安全評價[J]．水力發電學報，2012，31（6）： 70-76.

[4]陳文瑞.水磷耦合對紫花苜蓿產量及品質的影響[D].蘭州：西 北民族大學，2023.

[5]MeierS，deSouza CamposP，Palma-MillanaoR，etal.Assembly between wheatcultivarsandsoilmicroorganismsmodulates phosphorus and water use eficiency[J]. Rhizosphere，2023，25： 100631.

[6]Mao L，Ma Y，Pan Y W，et al. Mixed grass species differ in rhizosphere microbial community structure and function response to drought compared to monocultures[J].Rhizosphere，2O22，24：100615.

[7]王瑜.水磷耦合對冬小麥水、磷利用與產量的影響及其生理基 礎[D]．泰安：山東農業大學，2012：10-16.

[8]潘曉瑩，武繼承．水肥耦合效應研究的現狀與前景[J]．河南農 業科學，2011，40（10）：20-23.

[9]Wang C，Zhou X，Guo D，et al. Soil pH is the primary factor driving thedistribution and function ofmicroorganismsin farmland soilsin Northeastern China[J]. Annals of Microbiology，2019，69（13）： 1461 -1473.

[10]XuQQ，Xiong K N，Chi YK.Effcts of intercropping？ on fractal dimension and physicochemical properties of soil in karst areas[J]. Forests，2021，12（10） ：1422.

[11]王寶山，侯福林，劉萍，等.植物生理學[M].北京：科學出版 社，2017：16.

[12]伍光和，王乃昂，胡雙熙，等.自然地理學（第四版）[M].北京： 高等教育出版社，2008：275-279.

[13]Geekiyanage N，Goodale U M，Cao K，et al.Plant ecology of tropical and subtropical karst ecosystems[J]. Biotropica，2O19，51（5）： 626 -640.

[14]王同朝，衛麗，吳克寧，等．旱農區水磷耦合效應對春小麥產 量和水分利用效率的影響[J]．農業工程學報，2000，16（1）： 53-55.

[15]田超．礦區土壤水磷耦合對紫花苜蓿生產性能、品質和土壤 肥力的影響[D].太原：山西農業大學，2020.

[16]吳佳芯，張育涵，李邵宇，等．長期放牧對內蒙古荒漠草原土壤 不同組分有機磷含量的影響[J]．草地學報，2024，32（5）： 1479 - 1488.

[17]黃晶，劉克思，豆鵬鵬，等.農牧交錯區不同畧荒年限對農田 土壤的影響[J]．草地學報，2024，32（3）：677-683.

[18]Araya T，Mlahlwa AV，ElbasitMAMA，etal.The impact of tamarix invasion on thesoil physicochemical properties[J]. Scientific Reports，2022，12（1）750.

[19]Herlihy M，McGrath D.Phosphorusfractionsand adsorption characteristics in arassand soils of varied soil phosphorus status [J].Nutrient Cycling in Agroecosystems，2007，77：15-27.

[20]Blonska E，Pajak M，Malek S，et al. Effects of serpentinite fertilization with N，P，and K fertilizers onsoil propertiesand needle chemistry[J].Communications inSoil Scienceand Plant Analysis， 2017，48（6） ：692 - 704.

[21]Liu C，Liu Y，Guo K，etal.Effects of nitrogen，phosphorus and potassium addition on the productivityof a karst grassand： plant functional group and community perspectives[J].Ecological Engineering，2018，117：84-95.

[22]吳一群，張麗娜，鄭麗敏，等．高磷對番茄幼苗光合作用的影響 [J]．熱帶作物學報，2009，30（6）：756-760.

[23]嚴理．不同植物葉片磷組分特征及其與土壤養分的關系 [D].南寧：廣西大學，2019. of soil microbial richness and diversity in a karst broadleaf forest [J].Forest Ecology and Management，2019，449：117241.

[25]Wang Y，Shahbaz M， ZhranM，etal.Microbial resource limitation in aggregates inkarstand non-karst soils[J].Agronomy，2021，11 （8） ：1591.

[26]Chen H，Li D，Mao Q，et al.Resource limitation of soil microbes in karst ecosystems[J].Science of the Total Environment，2019，650： 241-248.

[27]金章利，劉高鵬，周明濤，等．山地草地土壤微生物群落對土壤養 分的指示作用[J]．西南農業學報，2019，32（11）：2638-2645.

[28]康小虎，劉鑫，劉姍姍，等.不同時空尺度下土壤微生物群落 分布及驅動因素研究進展[J].2024，56（4）：689-696.

[29]LiY，Liu X，ZhangL，et al.Effects of short- term application of chemical and organic fertilizers on bacterial diversity of cornfield soil in a karst area[J].Journalof Soil Science and Plant Nutrion， 2020，20：2048-2058.

[30]Ren M，Li Y，Zhu J，et al. Phenotypes and molecular mechanisms underlying the root response to phosphate deprivation in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（6）：5107.

[31]Shin NH，Lee O N，Han JH，et al.The effect of water level in rice crop system on phosphorus uptake activity of pupl in a pupl + sub1 breeding line[J].Plants，2021，10（8）：1523.

[32]Liao H，Ge Z，Yan X.Ideal root architecture for phosphorus acquisition of plants under water and phosphorus coupled stresses ： from simulation to application[J].Chinese Science Bulletin，2001， 46：1346 - 1351.

[33]Mai W，Xue X，Feng G，et al. Simultaneously maximizing root/ mycorrhizal growth and phosphorus uptake by coton plants by optimizing water and phosphorus management[J]. BMC Plant Biology，2018，18：1-10.

[34]Plaxton W C，Tran H T. Metabolic adaptations of phosphate - starved plants[J].Plant Physiology，2011，156（3）：1006-1015.

[35]MaJ，WengB，Bi W，et al．Impact ofclimate change on the growth of typical crops in karst areas：a case study of Guizhou Province[J]. Advances in Meteorology，2019，2019：116.

[36]Esfahani MN，Sonnewald U.Unlocking dynamic rot phenotypes for simultaneous enhancement of water and phosphorus uptake[J]. Plant Physiologyand Biochemistry，2024：108386.

[37]Pang J，Ryan M H，Lambers H，et al.Phosphorus acquisition and utilisation in crop legumes under global change［J].Current Opinion in Plant Biology，2018，45：248-254.

[38]李生，姚小華，任華東，等．喀斯特石漠化成因分析[J]．福建 林學院學報，2009，29（1）：84－88.

［39]杜雪蓮．貴州喀斯特地區水資源研究進展[J]．科技創新導報， 2015，12（13） ：96-97.

[40]李開萍．喀斯特石漠化治理中花椒水肥耦合機制與品質提升技 術［D]．貴陽：貴州師范大學，2022.

[41]TianJ，LuX，ChenQ，etal.Phosphorus fertilization affcts soybean rhizosphere phosphorus dynamics and the bacterial community in karst soils[J]. Plant and Soil.2022：1-16. Introgression ofphysiological traits foracomprehensive improvement of drought adaptation in crop plants[J].Frontiers in Chemistry， 2018，6：92.

[43]馬政華，寇長林，康利允．分層供水施磷對冬小麥光合性能及產 量的影響[J]．土壤通報，2015，46（6）：1399－1406.

[44]Ni L，Gu D，QinJ，et al.Synergistic efectsof leaf nitrogen and phosphorus on photosynthetic capacity in subtropical forest[J]. Theoretical and Experimental Plant Physiology，2O24 1-15.

[45]劉昊昊．水磷耦合對日光溫室中甜瓜生長、產量及養分吸收的 影響[D].銀川：寧夏大學，2022.

[46]Zhang Y，Zhou C，Lv W，et al．Comparative study of the stoichiometric characteristics of karst and non-karst forests in Guizhou，China[J]. Journal of Forestry Research，2019，30：799-806.

[47]Pospisil P，Yamamoto Y. Damage to photosystem I by lipid peroxidation products[J]. Biochimica et Biophysica Acta，2017， 1861（2） ：457-466.

[48]Sahandi M S，Mehrafarin A，Badi HN，et al. Improving growth， phytochemical，and antioxidant characteristics of peppermint by phosphate - solubilizing bacteria along with reducing phosphorus fertilizer use[J].Industrial Crops and Products，2019，141：11177.

[49]Schneider JR，Muler M，Klein VA，etal．Soybean plant metabolism under water deficit and xenobiotic and antioxidant agent application[J].Biology，2020，9（9）：266.

[50]Israr D，Mustafa G，KhanK S，etal.Interactive effctsof phosphorus and Pseudomonas putida on chickpea（Cicer arietinum L.）growth，nutrient uptake，antioxidant enzymes and organic acids exudation[J].Plant Physiology and Biochemistry，2016，108：304- 312.

[51]龐春花，華艷宏，張永清，等．不同磷水平下施加腐殖酸對藜麥 生理特性及產量的影響[J]．腐植酸，2020（3）：54.

[52]Shang Q，Ling N，Feng X，etal.Soil fertilityanditsignificanceto cropproductivityand sustainability in typical agroecosystem：a summary of long-term fertilizer experiments in China[J].Plant and Soil，2014，381：13-23.

[53]董浩．滴灌水磷耦合對玉米生理生化特性及磷素吸收利用的 影響[D]．長春：吉林農業大學，2023.

[54]MoeneclaeyI，Schelfhout S，Vanhellemont M，et al．Species ecological strategy and soil phosphorussupply interactively affect plant biomass and phosphorus concentration[J].Basic and Applied Ecology，2022，62：1-11.

[55]Liu X，Zhao J，Liu J，et al. Water - phosphorus coupling enhances fine root turnover and dry matter yield of alfalfa under drip irrigation [J].Agronomy Journal，2021，113（5） ：4161-4175.

[56]An W，Li Z，Wang S，et al. Exploring the effects of the“grain for gren”programon the differences in soil water in the semi-arid LoessPlateau of China[J].Ecological Engineering，2O17，107： 144 - 151.

[57]晏紅波，李浩，盧獻健，等.基于LST-VI特征空間的喀斯特 地區土壤水分時空變化研究[J]．遙感技術與應用，2022，37 （6） ：1460 -1471.

［５８］陳洪松，傅 偉，王克林，等．桂西北巖溶山區峰叢洼地土壤水 分動態變化初探［Ｊ］．水土保持學報，２００６，２０（４）：１３６－１３９．

［５９］ＷｅｉＸ，ＺｈｏｕＱ，ＣａｉＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｎ ｒｅｇｉｏｎａｌｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｈｕｍｉｄｋａｒｓｔａｒｅａｓ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙ ｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ，２０２１，１３（３）：３２１．

［６０］ＤｅｎｇＹ，ＷａｎｇＳ，ＢａｉＸ，ｅｔａｌ．Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅｉｎ ｔｈｅｋａｒｓｔａｒｅａｓｏｆｃｈｉｎａｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｄａｔａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｙｄｒｏｌｏｇｙ，２０２０，５８５：１２４７４４．

［６１］彭宏佳，吳起鑫，任斐鵬．喀斯特地區坡面不同土地利用方式水 土流失及磷素輸出對次降雨特征的響應［Ｊ］．農業環境科學學 報，２０１８，３７（４）：７５６－７６５．

［６２］ＷａｎｇＭ，ＣｈｅｎＨ，ＺｈａｎｇＷ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏｓａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｌａｎｄｕｓｅａｎｄｌｉｔｈｏｌｏｇｙａｔｃｏｕｎｔｙｓｃａｌｅｉｎａｋａｒｓｔ ａｒｅａ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１８， ６１９：１２９９－１３０７．

［６３］甘賢民，嚴友進，戴全厚．降雨強度和坡度對喀斯特坡耕地產流 和氮磷流失的影響［Ｊ］．環境科學學報，２０２４，４４（４）：１１６－１２３．

［６４］楊 威，彭旭東，戴全厚．石漠化山區露石巖面流對巖 －土界面 土壤氮磷淋溶與輸入作用的研究［Ｊ］．土壤學報，２０２４，６１（１）： ８６－９７．

［６５］劉 方，朱 健，羅海波，等．貴州喀斯特山區旱作土壤 －水系 統中氮磷遷移的變化特征［Ｊ］．中國水土保持，２０１３（６）：４７－ ５０，７７．

［６６］ＹａｄａｖＲＳ，ＳｈａｒｍａＲＫ，ＰａｎｄｅｙＵＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖａｒｉｏｕｓｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ［Ｊ］．１９９８．