外源谷氨酸對低氮水平下大豆苗期氮代謝及生長的調(diào)控效應(yīng)

中圖分類號：S565.106 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）12-0057-07

氮素是大豆必需的大量營養(yǎng)素，不僅是氨基酸、蛋白質(zhì)、遺傳物質(zhì)、色素和其他關(guān)鍵有機分子的組成部分，還是大豆生長和產(chǎn)量的重要限制因素[1-2]。由于大豆種子蛋白質(zhì)含量高，因此，它的氮需求相對于許多其他大田作物更高[3]。雖然大豆是共生固氮作物，但其固定的氮素只占大豆全生育期需氮量的 65%～70% ，仍不足以維持其正常的生長發(fā)育[4-6]。尤其在大豆苗期，生長對氮素尤為敏感，由于苗期根瘤在發(fā)育之中，尚無固氮能力，此時低氮往往會造成氮素“饑餓”，抑制大豆光合作用速率，影響光合產(chǎn)物積累以及無機碳、氮代謝產(chǎn)物水平，進而影響大豆正常發(fā)育進程[7-9]。因此，低氮是限制苗期大豆生長的重要因素。

在我國大豆生產(chǎn)中，為了增加產(chǎn)量，過量及不合理施用氮肥的現(xiàn)象普遍存在。從2000年以來，我國氮肥的使用率呈逐年增加趨勢，消耗量已經(jīng)達到每年3000萬t，占據(jù)世界氮肥消費量的 30% 左右[0]。但大量氮肥投人導致土壤硝酸鹽淋溶和徑流[1];污染地表水和地下水，對周圍生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重破壞，造成環(huán)境嚴重退化，包括全球變暖、酸雨、土壤酸化、河流和湖泊污染以及空氣污染[12]；影響土壤理化性質(zhì)，使土壤質(zhì)量惡化，導致土壤環(huán)境惡性循環(huán)[13]。隨著國家出臺了一系列減肥政策，有效控制了過量氮肥施用對土壤造成的不利影響。因此在保障土壤有效利用基礎(chǔ)上，為實現(xiàn)減氮不減產(chǎn)，探索有效提高作物對缺氮耐受性的植物生長調(diào)節(jié)劑至關(guān)重要。

谷氨酸（Glu）是一種廣泛應(yīng)用的植物生長調(diào)節(jié)劑，它在植物生長發(fā)育中扮演著重要角色。在植物中，Glu主要通過光合組織或非光合組織質(zhì)體的葉綠體中的谷氨酰胺合成酶（GS）/谷氨酸合成酶（也稱為谷氨酰胺-2-氧代 ∝ 酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶，GOGAT）和線粒體或細胞質(zhì)中的谷氨酸脫氫酶（GDH）合成，它們調(diào)節(jié) Glu 、谷氨酰胺（Gln）、2-氧代戊二酸（GO）和氨（ NH₃ ）。近幾年相關(guān)研究證實谷氨酸可以通過調(diào)節(jié)植物生長、分化和提高養(yǎng)分獲取能力來增強各種生化過程[14-15]。據(jù)報道，谷氨酸-谷氨酰胺功能主要是提高植物氮同化過程，Glu提供大約一半的細胞氮，包括谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶的活性，Gln同樣是嘌呤和嘧啶中約一半氮的氮供體。所有這些都使這種緊密耦合的Glu途徑成為生命所有領(lǐng)域和氮循環(huán)中氮同化的主要途徑[16]。在低氮水平下，外源谷氨酸可以通過提高氮代謝關(guān)鍵酶活性，增強葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素的生物合成，提高光合作用效率，促進氮代謝進程，緩解植物生長受到的抑制作用[17-19] O

目前，關(guān)于谷氨酸處理對低氮下大豆的氮代謝調(diào)控鮮有研究。基于此，本試驗選擇大豆品種黑農(nóng)62為試驗材料，在3個氮水平下，于V3期進行葉面噴施谷氨酸處理，通過測定大豆氮代謝關(guān)鍵酶、不同形態(tài)氮素含量，探討谷氨酸對低氮水平下大豆生長發(fā)育的影響，揭示谷氨酸促進大豆低氮耐受性的可能機制，以期為更好地利用谷氨酸提高大豆耐低氮能力提供理論支撐。

1材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選用的大豆品種為黑農(nóng)62（黑龍江省佳木斯市先鋒種業(yè)公司選育），L-谷氨酸（L-Glu）購自Solarbio公司。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2023年在黑龍江省大慶市的國家雜糧工程技術(shù)研究中心的移動大棚內(nèi)進行，挑選無病蟲害、大小適宜的豆子，向裝滿河沙的桶（ 33cm× 26cm ）中每桶播種9粒種子。在此之前河沙均用自來水沖洗干凈，播種完后，每天用 0.5L 蒸餾水澆灌植物。待對生真葉完全展開后，進行間苗，每桶保留長勢一致的大豆幼苗3株，并將植株進行隨機分組。以黑農(nóng)62大豆品種作為試驗材料，對大豆植株進行以下3種氮素處理：7.5mmol/L（1/2Hoagland營養(yǎng)液中氮濃度，下同）的對照氮濃度（normal nitrogen，NN，CK） 0.75mmol/L 低氮濃度（lownitrogen，LN）處理和 0mmol/L 零氮濃度（zeronitrogen，ON）處理，在3個不同氮素濃度（CK、LN和ON）處理下，于V1期噴施 10mmol/L 谷氨酸，以噴施清水為對照（Water），處理后6d取樣，通過測定形態(tài)指標、干物質(zhì)量、光合參數(shù)、氮代謝關(guān)鍵酶和不同形態(tài)氮素含量，分析谷氨酸對缺氮下大豆生長的調(diào)控作用。

1.3 測定指標與方法

1.3.1生長參數(shù)的測定在谷氨酸處理后6d，進行植株取樣并用清水沖洗干凈，用精確度為 1mm 的卷尺測量植株的株高；用游標卡尺測量莖粗；用雅欣（Yaxin-1241）葉面積儀測定單個植株所有葉片的總?cè)~面積，并記錄數(shù)據(jù)。1.3.2干物質(zhì)量的測定谷氨酸處理后6d，選取5株代表性植株，將植株莖、葉、柄、根分別取樣，105^°C 殺青 30min 后，于 80^qC 烘干至恒重，用千分之一天平稱重獲得各器官干物質(zhì)積累量。1.3.3光合參數(shù)的測定凈光合速率（ ）、氣孔導度 （G_s） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 和蒸騰速率 （T_r） 使用便攜式Li-6400光合儀（Li-6400，LICOR，Lincoln，NE，USA）在 09：00-11：00 測量同一節(jié)位的功能葉。1.3.4氮代謝生理指標的測定采用王學奎的方法[20測定谷氨酰胺合成酶（GS）和硝酸還原酶（NR）活性;參考Loulakakis等的方法[2]測定谷氨酸脫氫酶（GDH）活性；按照Singh等的方法[2測定谷氨酸合成酶（GOGAT）活性。

1.3.5不同形態(tài)氮含量的測定參照李合生的方法[23測定硝態(tài)氮和游離氨基酸含量；按照湯章城的方法[24]測定銨態(tài)氮含量；用考馬斯亮藍G-250染色法[23]測定可溶性蛋白含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

運用MicrosoftExcel和SPSS21.0等軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用GraphPadPrism9繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1外源谷氨酸對低氮水平下大豆形態(tài)及地上和地下干重的影響

由表1、圖1可知，在缺氮（LN和0N）水平下，大豆的株高、莖粗、葉面積受到了嚴重的抑制，與CK相比，缺氮處理顯著降低了大豆株高和葉面積，分別降低 31.82% （LN）、47. 00% （ON）和 33.63% （LN） ，62.14% （ON）。外源谷氨酸處理后，株高顯著增長 13. 64% （CK）、 14. 67% （LN）、14. 92% （ON），葉面積與未處理相比存在顯著差異。0N水平對大豆莖粗存在顯著抑制。在缺氮（LN和ON）水平下，大豆的干物質(zhì)積累量受到了嚴重的抑制，地上部干重顯著降低，與CK相比分別降低了39.66% （LN） 65.52% （ON）。外源谷氨酸處理后，地上部干重分別增長了 10.34% （CK）、 17.14% （LN）和 45.00% （ON）。與此同時，缺氮嚴重影響了地下部干物質(zhì)的積累，與CK 相比，低氮（LN）和零氮（ON）分別降低了 7.32%.43.90% ；外源谷氨酸處理后，地下部干重分別增加了2. 63% （LN）、30.43% （ON）。這些結(jié)果表明，缺氮會抑制植株的株高、莖粗、葉面積和干物質(zhì)積累量，外源谷氨酸處理能夠有效緩解株高因缺氮造成的降低，有效促進地上和地下干物質(zhì)的積累，并且在零氮水平下效果最為顯著。

表1外源谷氨酸對低氮水平下大豆形態(tài)及干物質(zhì)量的影響

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 。

圖1外源谷氨酸對低氮水平下大豆表型影響

2.2外源谷氨酸對低氮水平下大豆光和參數(shù)的影響

由圖2可知，與CK相比，ON水平顯著降低了大豆葉片的凈光合速率（ ）、氣孔導度 （G_s ）、胞間CO₂ 濃度 （C_i） 蒸騰速率 （T_r） 。外源噴施谷氨酸后6d，P_n 在LN條件下與噴施清水相比無顯著差異，ON水平與噴施清水相比差異達顯著水平，增加27.00% ： G_s 較噴施清水分別提升 133.58% 、降低32.16% 、提升 18.94% ，還促進大豆葉片 C_i ，同時促進CKON水平下大豆葉片的 T_r 。以上數(shù)據(jù)表明，噴施谷氨酸有效促進CK和ON的 ，而在LN水平，植物或因自身逆境調(diào)控提高一定光合能力來降低缺氮帶來的不良影響。

2.3外源谷氨酸對低氮水平下大豆氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

植物氮代謝關(guān)鍵酶活性對氮代謝進程至關(guān)重要，缺氮嚴重影響這些酶的活性。本研究通過測定NR、GS、GOGAT和GDH的活性，評估了外源谷氨酸對大豆氮代謝關(guān)鍵酶的影響。隨著氮水平的下降，硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶以及谷氨酸脫氫酶活性呈現(xiàn)遞減趨勢（圖3）。與對照相比，缺氮降低了NR、 GS 、GOGAT和GDH的活性，降低幅度分別為45. 90% （LN）和70. 14% （ON）、25.92% （LN）和63. 16% （ON）、 40.92% （LN）和75. 15% （ON） ，31.13% （LN）和 76.52% （ON）。外源谷氨酸處理后提升了缺氮下（LN和ON）這些酶的活性，分別提升 43.54% 和 28.71% （NR） ，22.86% 和62. 88% （GS）、15. 13% 和61. 01% （GOGAT）、6. 52% 和116. 08% （GDH）。這些結(jié)果表明缺氮水平下噴施外源谷氨酸能有效提高氮代謝關(guān)鍵酶的活性。

柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著 （Plt;0.05） 。下圖同

圖2外源谷氨酸對低氮水平下大豆光合參數(shù)的影響

圖3外源谷氨酸對低氮水平下大豆氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.4外源谷氨酸對低氮水平大豆硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的影響

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是2種重要的氮素形式，對大豆的生長發(fā)育有著重要的作用。由圖4可知，與CK相比，缺氮水平下硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的含量分別降低了 10.14% （LN）和 47.32% （ON） ，26.12% （LN）和62.37% （ON）。與噴清水相比，施用谷氨酸后，在缺氮水平下硝態(tài)氮含量顯著增加了 12.60% （LN）和8.37% （ON），銨態(tài)氮含量顯著降低了 8.90% （LN），其中銨態(tài)氮含量在零氮水平下與對照相比并沒有顯著差異。以上結(jié)果表明，谷氨酸能促進缺氮下大豆對硝態(tài)氮的吸收和銨態(tài)氮的同化。

圖4外源谷氨酸對低氮水平大豆硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的影響

2.5外源谷氨酸對低氮水平下大豆可溶性蛋白和游離氨基酸含量的影響

由圖5可知，隨著氮水平降低，大豆葉片中可溶性蛋白和游離氨基酸含量呈逐步降低的趨勢。與CK相比，缺氮水平下可溶性蛋白和游離氨基酸含量分別降低了 18. 10% （LN）和42. 93% （ON）、37.73% （LN）和 68.04% （ON）。施用谷氨酸后顯著增加了缺氮水平下可溶性蛋白、和游離氨基酸的含量。外源谷氨酸處理后，與噴施清水相比CK、LN、ON處理可溶性蛋白分別增加了 4.75% 、 13.28% ！11.82% ，游離氨基酸分別增加了 4.48% .21.20% 、61.74% 。這些數(shù)據(jù)分析表明，外源谷氨酸施用處理可以顯著增加可溶性蛋白和游離氨基酸的含量，并且在0N水平下處理效果最明顯。

圖5外源谷氨酸對低氮水平下大豆可溶性蛋白和游離氨基酸活性的影響

3討論

低氮會誘導植物衰老，引起氮組分降解，特別是影響光合酶和類囊體，從而降低植株葉綠素含量，進而抑制光合作用[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，外源谷氨酸處理減弱了低氮對大豆葉片 P_n?G_s?C_i?Tr 的影響，這說明外源谷氨酸處理能夠通過提高低氮水平下大豆氣體交換參數(shù)，促進大豆幼苗光合作用。這可能是外源谷氨酸通過增強γ-氨基丁酸（GABA）支路和光合碳同化能力來增強大豆葉片光合參數(shù)[26]

氮代謝酶在生物體內(nèi)扮演著至關(guān)重要的角色，這些酶主要負責催化氨基酸的合成和分解，對于維持生命活動至關(guān)重要。當植物處于缺氮環(huán)境下時，氮代謝進程會嚴重受阻[27]。NR作為氮代謝關(guān)鍵限速酶，在本研究中大豆處于缺氮條件下時，NR活性受到顯著抑制，外源谷氨酸處理后，有效緩解了該酶受到的抑制，其中對ON水平下NR活性的緩解效果最為顯著。GS和GOGAT是將無機氮轉(zhuǎn)化為有機氮的關(guān)鍵酶，在植物氮素同化中起著重要的作用。相關(guān)研究證實，在植物面臨長期缺氮時，會影響GS/GOGAT循環(huán)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，大豆長期面臨缺氮時，降低了GS和GOGAT活性，使得GS/GOGAT循環(huán)受到抑制。外源谷氨酸處理后，顯著提升了GS和GOGAT酶活性，加強了GS/GOGAT的循環(huán)，這與谷聞東等的研究結(jié)果[29]類似。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，在缺氮水平下GDH活性也受到了顯著抑制，外源谷氨酸處理有效緩解了該酶在低氮環(huán)境下受到的抑制，這些結(jié)果都表明了外源谷氨酸在調(diào)控氮代謝關(guān)鍵酶活性方面發(fā)揮著重要的作用。

硝態(tài)氮和銨態(tài)氮是植物吸收氮的2種主要形態(tài)，硝態(tài)氮借助硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白被根細胞主動吸收，并被裝載于木質(zhì)部導管向上運輸，依次在細胞質(zhì)與葉綠體中被還原為 NH₄⁺ ，進而合成有機氮被植物利用[30]。氮素供給受到限制，會影響植物對硝態(tài)氮的吸收。武永軍等通過對缺氮下玉米根系中硝態(tài)氮含量的測定發(fā)現(xiàn)，缺氮降低了玉米根系對硝態(tài)氮的吸收[31]。施晟璐等發(fā)現(xiàn)，缺氮也顯著降低了菘藍幼苗葉中硝態(tài)氮的含量[32]。在本試驗中，無論是在低氮處理還是在零氮處理下，大豆幼苗葉中硝態(tài)氮含量都顯著低于正常對照水平，這與李星的研究結(jié)果[33]一致。施用外源谷氨酸顯著增加了葉中硝態(tài)氮含量，這表明谷氨酸在一定程度上有利于大豆對硝態(tài)氮的吸收，這可能與氮代謝酶活性的提高密切相關(guān)。銨態(tài)氮作為植物吸收的另外一種氮素，它的大量積累會對植株造成銨毒害作用[34]。本研究通過在苗期施用谷氨酸后發(fā)現(xiàn)，外源谷氨酸能有效促進缺氮下大豆對銨態(tài)氮的同化。

游離氨基酸和可溶性蛋白作為蛋白質(zhì)合成的基本單元及氮的主要儲存形式，對植物生長發(fā)育至關(guān)重要。植物中游離氨基酸和可溶性蛋白的合成主要通過植物綠色組織中光呼吸產(chǎn)生的 NH₄⁺ 以及硝酸鹽在葉中還原產(chǎn)生的 NH₄⁺ 進入GS/GOGAT循環(huán)或GDH途徑進行進一步同化，合成谷氨酰胺和谷氨酸，然后經(jīng)過轉(zhuǎn)氮作用形成不同的氨基酸及蛋白質(zhì)[5]。前人通過測定氮素匱乏和正常供氮（對照）下小麥幼苗可溶性蛋白含量發(fā)現(xiàn)，缺氮處理小麥葉可溶性蛋白含量均低于對照組[36]。在本試驗中，缺氮減少了可溶性蛋白和游離氨基酸的合成，推測可能與GS/GOGAT活性降低有關(guān)，GS/GOGAT途徑的抑制阻礙了無機氮同化為可溶性蛋白，進一步抑制了游離氨基酸的合成[37]。谷氨酸作為一種生長調(diào)節(jié)劑，可以在一定程度上緩解低溫脅迫對作物造成的不利影響，本研究發(fā)現(xiàn)，外源谷氨酸處理促進了可溶性蛋白和游離氨基酸的合成。這可能是谷氨酸加速了氮代謝的運行，為銨的同化提供GS/GOGAT循環(huán)，誘導了可溶性蛋白合成和氨基酸的積累，這與鄭浚銘等研究結(jié)果[3類似，即外源谷氨酸能有效提升氮代謝相關(guān)酶的活性，加速對硝態(tài)氮的吸收及對銨態(tài)氮的同化，誘導可溶性蛋白合成和氨基酸的積累。

氮素是決定植物生長和生產(chǎn)力的主要因素。植物面臨養(yǎng)分缺失時，具有迅速感知養(yǎng)分可用性的能力，啟動一系列反應(yīng)以維持養(yǎng)分穩(wěn)態(tài)[39-40]。這些反應(yīng)包括多種過程，如硝酸鹽吸收、根系生長和植物結(jié)構(gòu)[41]。本研究發(fā)現(xiàn)，大豆為了應(yīng)對氮可用性的減少，植株發(fā)育被調(diào)整，在缺氮水平下，減少對硝酸鹽吸收，進而抑制氮代謝進程，影響植株生長發(fā)育。氮信號極大地影響根系，根系是檢測外部氮的感覺器官，低氮會刺激根系生長來汲取養(yǎng)分。本研究結(jié)果表明，低氮在一定程度上減少了大豆地下部生物量；在嚴重的氮缺乏癥下，根系的形成也會被抑制；對于長期缺氮而言，缺氮會嚴重影響植株的生長發(fā)育水平。已有研究證實，苗期谷氨酸處理能有效促進玉米生長，促進干物質(zhì)積累[42]。在本試驗中，低氮抑制了幼苗干物質(zhì)積累，而外源谷氨酸處理顯著增加了低氮水平下的大豆幼苗干物質(zhì)。因此，施加外源谷氨酸可以通過提高NR活性，加速對硝酸鹽的吸收，為GS/GOGAT循環(huán)提供更多底物，促進可溶性蛋白和氨基酸的積累，增強植株光合作用，促進干物質(zhì)的積累，最終緩解低氮對大豆幼苗生長的抑制作用。

4結(jié)論

缺氮氮嚴重影響了苗期大豆的生長，外源谷氨酸處理能提高大豆苗期葉片NR、GS、GOGAT和GDH活性，加速無機氮源的吸收與同化，提高低氮水平下大豆葉片中含氮化合物的含量，促進可溶性蛋白的合成和游離氨基酸積累，進而促進植株光合作用，為植株生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)，進一步增加地上和地下部生物量積累，緩解低氮對大豆生長的不利影響，其中以0N水平下噴施谷氨酸的促進效果最為顯著。因此，在實際生產(chǎn)中，外源谷氨酸處理有望成為一種有效的生長調(diào)控手段，為解決低氮脅迫對大豆生產(chǎn)的不利影響提供了新的思路和方法。

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