棉花在鹽堿地改良中的作用研究進展

摘要：我國鹽堿地面積近年來不斷增加，改良鹽堿地刻不容緩。棉花是鹽堿地改良的先鋒作物，鹽堿地植棉具有良好的經濟效益和生態效應。棉花通過不同的生理生化反應應答鹽分脅迫，通過提高種子吸水率、降低植株細胞膜透性及合成小分子有機物質等緩解滲透脅迫對細胞的傷害;通過吸收鹽分并將鹽離子在不同器官進行再分配，以及部分品種通過腺體的泌鹽效應將鹽分帶出體外達到降低土壤鹽分含量的目的；同時，鹽堿地植棉可以改良土壤理化性質，增加土壤肥力等，從而達到實現鹽堿地改良的目的。未來可通過對早熟棉花品種（系）生育早期的耐鹽性進行篩選，以及通過早熟棉花品種（系）-麥類等兩熟輪作的方式實現鹽堿地植棉效益最大化，助力我國糧食生產的穩定。

關鍵詞：棉花；鹽堿地；改良；吸鹽效應；泌鹽效應；生理生化機理；分子機理；植棉措施

鹽堿脅迫影響全球約9.3億 hm² 的土地，是引起土地退化、農作物產量下降的重要因素之一[，每年造成的農作物產量損失可達 273×10⁸ 美元[2]隨著氣候變化和人類活動的影響，全球土壤鹽堿化程度不斷加劇，受鹽堿化影響的土地面積不斷增加3，土壤鹽堿化已經對全球糧食安全構成重大威脅[4。鹽堿地的有效開發利用，是農業可持續健康發展的巨大潛在資源。棉花因喜光照、耐高溫、耐鹽堿等特點，常作為開發利用鹽堿地的先鋒作物[5-]。

1鹽堿地面積及類型

1.1中國鹽堿地面積

聯合國糧食及農業組織2021年10月發布的全球鹽堿土壤分布圖顯示，全球超過8.3億 hm² 的土壤已經受到鹽堿化的影響，超過 10.0% 的農田出現鹽堿化；預計到2050年， 50.0% 以上的耕地會發生鹽堿8。我國鹽漬土面積約為國土面積的 1.0% ，但耕地中約有 6.6% 的鹽漬化土地[9-。其中，新疆受到鹽漬化危害的耕地占其耕地面積的 32.1%^[12-13] ，吉林省[14]、山東省[15]、河南省[1也都有大量鹽堿地。這些鹽堿地如果能得到有效利用，將為社會的發展、人民群眾的幸福生活提供有益的保障。

1.2鹽堿地棉田類型及棉花耐鹽閾值

鹽堿地是各種鹽化、堿化土壤的總稱9。鹽堿地根據其可溶性鹽含量（質量分數，下同）可分為輕度鹽堿地、中度鹽堿地和重度鹽堿地[17]。

鹽堿棉田類型也可分為3類：土壤總可溶性鹽含量在 0.25% 以下的為輕度鹽堿棉田；土壤總可溶性鹽含量在 0.25%～0.45% 的為中度鹽堿棉田；土壤總可溶性鹽含量在 0.45% 以上的為重度鹽堿棉田[18]。張崢等[19]研究表明， 3.0～4.50g?kg^-1 為棉花種植的耐鹽區間；李燕青等[20]的田間試驗結果表明，全鹽含量在 4.0g?kg^-1 以下的鹽堿地可以種植棉花；李鑫鑫等[2研究表明，棉花出苗時 0～20cm 土層土壤含鹽量的適宜值、臨界值和極限值分別為2.3、4.1和 6.8g?kg^-1 。

2鹽堿地種植棉花的效益分析

2.1棉花對鹽堿地更具適應性

中國科學院、中國農業科學院等專家認為“以種適地\"是開展鹽堿地治理的重要途徑之一[22]。相比種植鹽生植物，在鹽堿地種植棉花更具農業經濟效益，不但可以有效帶走土壤中的鹽分，降低鹽堿程度，還能夠在其改良后的土壤種植其他作物[23]。如山東省東營市墾利區土壤多數是耕層鹽分含量（質量分數，下同）在 0.3% 以上的鹽化潮土，除適合種植較耐鹽堿的棉花外，種植糧食作物比如小麥、玉米很難保證產量[24]。

2.2鹽堿地植棉的經濟效益明顯提升

棉花是鹽堿地分布廣泛地區農業經濟收人的主要來源[25]。近年，通過應用鹽堿地棉花高產高效種植技術模式，在中度以上鹽堿棉田，棉花成苗率可提高 15.0%～30.0% ，達到一播全苗，單產提高12.0%～15.0% ，用工減少 20.0% ，氮肥節省 16.0% 節本增效顯著[18]。2020年山東省鹽堿棉田籽棉單產比2019年提高了 10.7% ，平均增收6219.8元·hm^-2[26] 。在河北濱海鹽堿旱地，當農民以種植小麥、玉米為主時，年收益僅為7500元， hm^-2 左右，而種植棉花時，年收入達15000元， 左右，經濟效益增加顯著[27。經濟效益是推動新疆鹽堿地棉花種植面積擴張的主要驅動力，2005年至2020年，南疆整體植棉經濟效益高于北疆[28]。此外，在鹽堿地種植棉花，相較于改造鹽堿地使其適合種植其他不耐鹽堿的高附加值作物，成本可能更低。

2.3鹽堿地植棉的生態效益可觀

棉花作為鹽堿地的先鋒作物，其在鹽堿地種植，不僅會帶來經濟效益，更具有可觀的生態效益。王藝璇[29研究表明，黃河三角洲鹽堿地種植棉花改善土壤含鹽量每年所產生的生態價值是31.0億元，固氮釋氧總價值是4.7億元，維持生物多樣性價值是1.08億元，保持土壤肥力的價值為1923萬元，維持養分循環功能的價值是1026萬元，凈化大氣價值為816萬元，總計約37.2億元。其中，改良鹽堿地所產生的生態價值最大，約占總價值的83.0% 。可見，鹽堿地植棉有利于實現生態保護與農業生產的協調發展。

2.4鹽堿地植棉的社會效益顯著

棉花作為高效利用鹽堿土的主要栽培作物，除了可以提高土地生產力、增加農民收入，還在調整農業生產結構方面具有重要作用2；通過鹽堿地植棉發展經濟，能夠提高當地居民的收人水平和生活質量，減少貧困人口數量，縮小城鄉差距，利于緩解社會矛盾、維護社會穩定。此外，穩定的農業生產和農村經濟發展也為社會提供了堅實的物質基礎，有助于社會的和諧。

2.5鹽堿地植棉帶動相關產業發展

鹽堿地植棉可以帶動棉花加工、紡織等相關產業的發展，實現棉花產供銷一體化發展。通過在鹽堿地區域發展棉花產業“棉籽—榨油一提煉棉籽蛋白一提取低聚糖、棉花一紡織、秸稈一發電\"的循環鏈條[30]，可為資源型城市的可持續發展提供新的動力。

3棉花的耐鹽機理及鹽堿地植棉對土壤的 改良機理

3.1棉花的吸鹽機理

棉花是較耐鹽堿作物，在成株期吸鹽[31]。關于棉花吸鹽機理，不同的研究結果有著一定的相似性。趙可夫[32認為，棉花根莖木質部汁液中及葉片中 Na⁺ 含量隨外界NaC1濃度增大而迅速上升；葉武威等[33指出不同耐鹽性的棉花材料從外界吸收的 Na⁺ 在體內各器官的分布存在差異， Na⁺ 含量吸收和累積最多的部位是：不耐鹽材料的根、耐鹽材料的根和葉、強耐鹽材料的葉;石婧等[34研究表明，高鹽濃度（150和 200mmol?L^-1. 處理下，耐鹽棉花品種中9806根中 Na⁺ 增加量小于鹽敏感品種，莖中 K⁺，K⁺/Na⁺ 較高，耐鹽品種棉花通過維持較高K⁺/Na⁺ ，從而提高棉花幼苗的耐鹽性；廖歡等[35]研究表明，鹽堿脅迫下耐鹽品種魯棉研24號較不耐鹽品種新陸早45號吸收的 Na⁺ 少，且具有更強的向地上部運輸 K，Ca，Mg 離子的能力，從而提高自身在鹽堿脅迫下的耐鹽性；王汐妍等[3發現，棉花根系能截留部分 Na⁺ ，在高鹽條件下，耐鹽植株能使體內的 K⁺ 含量維持在較高水平，減緩由細胞內Na⁺ 迅速增加導致的細胞滲透壓失衡；耐鹽性強的品種根系對 Na⁺ 的吸收能力更高，從而防止過多的Na⁺ 向幼苗新梢運輸[37；龔江[3研究表明，棉花植株體內的鹽分離子（ ΔCa²⁺，Na⁺ 與 Cl^- 含量隨土壤鹽度的增加而顯著增加，吸收的鹽分離子主要積累在莖葉，尤其以葉片中鹽分離子含量為最高，而籽棉的鹽分離子含量較低。這些研究結果均表明，棉花是吸鹽的，并且對所吸的鹽分在植株體內根據需要重新分配，從而將土壤中的鹽分帶出來，起到降低土壤鹽分的作用。

3.2棉花的泌鹽機理

Kong等[39研究表明，不均勻鹽度處理降低了棉花葉片中的 Na⁺ 濃度；Peng等[37研究表明，鹽脅迫下植物體內不同組織和細胞的離子區隔化能力可調控植物耐鹽性，陸地棉腺毛具有分泌鹽離子的功能，相比鹽敏感品種，耐鹽品種葉片上的腺毛能夠分泌更多鹽離子 （Na⁺，K⁺） ，據此推測從體內排出多余的鹽離子可能是陸地棉短期鹽脅迫響應的機理之一。

3.3棉花耐鹽的生理生化機理

棉株體可以通過膜脂過氧化清除系統活性的提高維持質膜的相對穩定，通過合成和積累脯氨酸、葡萄糖和氨基酸等小分子有機物質緩解滲透脅迫，通過調節鹽離子在不同器官、組織或細胞內的區域（隔）化分布減輕離子毒害，而表現出較強的耐鹽性[31]；廉雨璇[40]研究表明，低鹽脅迫可提高棉花葉片中葉綠素含量，而當脅迫水平在中等以上時，棉花幼苗會激活自我防御機制和滲透調節模式，減輕水鹽脅迫對機體的傷害；胡根海等[41研究表明，耐鹽棉花品種吸水率最高，耐鹽品種中9835的發芽勢在 29^°C 浸種 20h 吸水率為 73.0% 時最高；部分陸地棉-異常棉異附加系具有耐鹽潛力，且可能通過不同的生理生化過程應答高鹽脅迫[42；石婧等[34]研究表明，鹽處理下，耐鹽棉花品種中9806可溶性蛋白含量和脯氨酸含量增加量高于鹽敏感品種中S9612，且耐鹽品種丙二醛含量增幅 5.4%～6.8% ）低于鹽敏感品種（ 36.9%～77.3% 0，超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性升高，耐鹽品種棉花通過增強滲透調節、提高抗氧化酶活性緩解膜脂過氧化，從而提高棉花幼苗的耐鹽性；李付廣等[43]報道，鹽脅迫下耐鹽棉花品種子葉中的超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性接近對照，不耐鹽品種的則持續下降;也有研究發現，鹽脅迫下，耐鹽棉花品種葉片膜脂過氧化清除系統活性大幅度上升，過氧化物酶活性升高 38.0%～72.0% ，谷胱甘肽還原酶活性升高55.0%～101.0% ，而不耐鹽品種這些指標不變或下降[44。總之，棉花植株響應鹽脅迫后體內的生理生化反應會在一定程度上發生變化，以維持細胞結構穩定，同時清除活性氧的酶系和抗氧化物質協同作用以共同抵抗鹽脅迫誘導產生的氧化傷害。這些生理生化指標，是評價棉花耐鹽性的重要指標。

3.4棉花耐鹽的分子機理

棉花是研究作物耐鹽分子機理的“模式植物”。棉花的耐鹽性強弱因基因型而異[45]。Chen等[46]通過整合蛋白質組學和轉錄組學圖譜，鑒定了9個可能在棉花對鹽脅迫反應中發揮重要作用的候選基因，這9個基因分別是GhLEA14、GhKCS6、GhPRXR1、GhPOD、GhFIB、GhALDH7B4、GhUSP、GhAVP1、GhADH1，分別參與細胞的滲透脅迫、氧化還原反應、細胞解毒和離子交換等活動；研究表明，棉花中編碼 Na⁺/H⁺ 逆向轉運蛋白的SOS1基因能有效調節 Na⁺ 外排，保持 Na⁺ 和 K⁺ 穩定，有助于提高棉花耐鹽性[47]。劉慧玲[48]對轉betA-ZmPIS-TsVP 的3個株系和受體棉花魯棉研21號進行了室內種子萌發和鹽堿地出苗試驗，結果表明：室內鹽脅迫下，轉基因棉花與魯棉研21號相比發芽率提高 18.8%～21.4% ;鹽堿地中，轉基因棉花較魯棉研21號的成苗率提高 69.2%～76.9% ，籽棉單產提高 9.4%～16.8% ；與受體相比，轉基因棉花耐鹽能力大大提高。葉武威等[4研究表明，在 ΔNaCl 脅迫下，棉花中 SOS（salt overly sensitive） ?NHX（Na⁺/ H⁺ exchanger）、CHX（cation /H⁺ exchanger）等參與調控離子穩態的基因顯著上調表達;Kong等[50研究表明，根區鹽度不均勻條件下，棉花通過增加葉片中耐鹽基因與無鹽側根中水和養分運輸基因的表達來減輕鹽害；程利華等[5從形態及生理指標層面驗證了轉ALDH21基因可提高棉株在苗期的耐鹽性；轉ST7棉花通過提高鹽堿地種子萌發力和產量從而具有提高棉花耐鹽性的能力[52]；對絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase）基因MAPK的全基因組鑒定揭示了其在提高陸地棉耐鹽功能方面的潛力[53]。這些研究結果有利于加深對棉花響應鹽脅迫分子機理的了解。

3.5種植棉花對鹽堿地的改良效果

鹽堿地植棉與其他技術相結合，可大幅降低鹽堿地耕作層土壤鹽含量和酸堿度，有效改良土壤結構。張明[54研究表明，試驗前，土壤 0～60cm 土層平均鹽含量（電導率）為 3.7mS?cm^-1 ，試驗后土壤鹽含量為 1.7mS?cm^-1 ，脫鹽率為 52.6% ，脫鹽效果顯著；于瑞芹等[在中度鹽堿地棉花種植中應用雙螯合鹽堿地改良劑的試驗結果表明，土壤水溶性鹽含量較試驗前降低了 55.9% ，土壤 pH 值由試驗前的8.5降至7.6。

3.6種植棉花對鹽堿地的改良作用機理

3.6.1降低土壤鹽分。席琳喬等[55研究表明，棉花植株具有較大的葉面積，特別是耐鹽棉花材料在鹽堿地生長旺盛，能在一定程度上覆蓋地面，可有效減少土壤水分的直接蒸發，降低因水分蒸發導致的地下水中鹽分向地表遷移和積累，從而減輕土壤表層的鹽漬化程度。

棉花根系發達，能深入土壤深層，在生長過程中需要吸收大量水分。在灌溉條件下，由于棉花對水分的吸收，可使水分在土壤中形成一定的下滲水流，從而帶動鹽堿地土壤中的鹽分隨水向下移動，促進鹽分的淋溶，降低根區土壤的鹽分含量[5。鹽堿地棉田 0～140cm 土層中可溶性總鹽和 Na⁺ ？C1-等離子含量隨著植棉年限增加呈負指數冪函數曲線降低，且鹽堿土類型將由氯化物-硫酸鹽鹽土轉化為硫酸鹽鹽土，向著有利于棉花生長的方向發展[57]；羅幼洋等[58研究表明，棉花根系分布范圍與土壤脫鹽范圍相匹配。

鹽堿地植棉可增加少量降雨對土壤鹽分的淋溶，有效抑制表層土壤鹽分積累。在春季，植棉改良的土壤 0～100cm 的5個土層（每 20cm 一層）的含鹽量比鹽堿荒地分別降低 52.1%.55.2%.55.2%， 53.8% 和 47.4% ，使棉花生育期內的土壤耕作層含鹽量低于 3.0g?kg^-1[59] 。新疆棉田中 Ca²⁺，Na⁺ 含量較新疆土壤背景值低，預示著植棉后土壤在向著脫鹽堿方向發展[0]。

3.6.2改善土壤結構。劉鴻敏等[5研究表明，植棉可明顯降低土壤容重，改善土壤結構和通氣狀況：植棉改良后 0～20cm 王層的土壤容重降低了15.0%（Plt;0.01） ，土壤飽和導水率增加了 89.2% ），且隨著棉花種植年限的增加土壤容重逐漸降低，土壤孔隙狀況的改善愈加明顯；連續3年的鹽堿地植棉改良，可以有效建立起結構良好的土壤耕作層，改變鹽堿荒地的土壤鹽分分布。

3.6.3改良土壤理化性質。棉花根系可以分泌有機酸，有利于土壤中微生物的繁殖，土壤中微生物在增殖過程中，也會分泌一些致酸物質，導致土壤中pH 值下降，使難溶性磷溶解，轉化為植物可以吸收利用的形態，從而增加土壤有效磷含量，可使土壤有效磷增量達到 4.0～185.3μg?mL^-1 ，最高溶磷量達到 185.6μg?mL^-1 ，從而改良鹽堿地土壤的理化性質[55]。

3.6.4增加土壤肥力。董合忠等[研究表明，長期植棉的鹽堿地土壤中有機質含量較高，氮、磷含量明顯提高。棉花屬于導源多倍體作物，具有較好的生物適應性。基因組多倍化之后，由于遺傳物質的加倍，通常會產生生物量增加、適應性增強等結果[2]。由于多倍體優勢，棉花可以合成較多的有機物質，形成較多的棉花殘體，殘體中的有機物質可以提高土壤微生物的活性，促進土壤微生物組成和菌群多樣性的變化[3]，提升鹽堿地土壤肥力；新疆棉花長期連作伴隨秸稈還田的棉田土壤有機碳庫持續增加，隨連作年限增加，剖面 0～40cm 各土層有機質含量均呈逐年上升態勢，具有碳匯功能[0]。此外，植棉中施用生物炭和有機培肥可以緩解鹽堿脅迫，改善鹽堿土壤有機碳庫，提高土壤養分儲存能力和作物產量[4]。如棉稈炭對有毒的亞甲基藍表現出較好的物理和化學吸附效果，以棉稈生物質炭為載體制備生物質炭基有機肥，可以有效提高有機肥料的緩釋效果[65]。

由此可見，棉花是鹽堿地農業生產系統中的標志性作物，堪稱耐鹽堿作物之\"王\"[。在鹽堿地發展棉花生產對于實施黃河流域和西北內陸棉區等生態保護和高質量發展的國家戰略具有重要意義。

4鹽堿地植棉改良主要措施研究進展與展望

2021年10月，習近平總書記到山東省考察調研黃河流域生態保護和高質量發展情況時強調：“開展鹽堿地綜合利用對保障國家糧食安全、端牢中國飯碗具有重要戰略意義。”我國有1.0億 hm² （15億畝；注：\"畝\"為非法定計量單位，1畝 ≈666.7m² ）鹽堿地，其中通過改良可以種植糧食作物的有約0.33億 hm²（5 億畝）[；與種植其他耐鹽作物相比，鹽堿地植棉是鹽堿地改良最經濟有效的方式，這種環境友好型的鹽堿地生物改良手段無疑具有很大的優勢和發展前景[8]。因此，對鹽堿地植棉措施研究進展進行總結和展望，可為相關技術在鹽堿地植棉改良中的推廣應用提供參考。

4.1耐鹽棉花品種（系）的選擇

2022年“中央一號文件\"指出要“分類改造鹽堿地，推動由主要治理鹽堿地適應作物向更多選育耐鹽堿植物適應鹽堿地轉變”。隨著國家推動鹽堿地綜合利用方案的提出，耐鹽種質資源挖掘與選育成為熱點[9]。篩選利用耐鹽棉花品種（系）是促進鹽堿地棉花生產最經濟有效的方法[7]。王俊娟等[研究表明，棉花在不同生育階段耐鹽能力是不同的，在萌發出苗期對鹽敏感，隨著生長發育期棉花的耐鹽性逐步提高，因此進行耐鹽性鑒定的最佳時期在萌發出苗期。董合忠等[研究也表明，苗期，棉花可以在含鹽量 0.30%～0.35% 的土壤中正常生長；到了生育盛期，即使在含鹽量 0.50% 左右的土壤中，棉花也能正常生長發育、成熟吐絮。所以，棉花從種子萌發到出苗階段是耐鹽敏感期[72]，重點篩選在這個階段耐鹽的棉花品種（系），提升鹽堿地棉苗成活率，是保障鹽堿地棉花實現高產的前提。研究人員在這方面開展了大量的工作。魯雪林等[7在冀東鹽堿地篩選出S17；王曉歌等[篩選發現脫字棉、徐州1818、定陶621、濱棉1號、冀668等棉花品種在萌發出苗期表現出高抗鹽性，可作為棉花耐鹽育種的優異種質資源；李文昊等[75比較人工海水和NaC1單鹽脅迫對棉花種子萌發和幼苗生長的影響發現，魯17和邯低酚29在2種鹽分脅迫下均表現出較強的耐鹽性；王俊娟等[以耐鹽性強的棉花品系中9806作為對照，篩選出在棉花萌發期耐鹽性較強的品種有豫棉21、中棉所35和魯棉研16。這些耐鹽棉花材料為鹽堿地的植棉利用奠定了資源材料基礎。

4.2在鹽堿地合理進行輪作

在鹽堿地分布地區，種植業結構的調整對于穩定這些地區植棉面積發揮了積極作用，尤其是從一熟制春棉種植轉向棉花與其他作物組合種植，常見的模式為鹽堿地棉-糧均衡豐產模式[72]。如：選用耐鹽麥類品種，改棉花一年一熟為小麥棉花一年兩熟或糧棉二年三熟，可使用工減少 80.0% 以上，收益比單作棉花翻一番，而且由于不使用地膜、肥料、農藥等可大幅度減少投入，并顯著提高生態效益；高涵等通過鹽堿地短季棉與黑麥草輪作輕簡化栽培技術示范，促進鹽堿地土壤改良，改善了冬季鹽堿地擢荒現狀，對增加植棉農戶的收益起到了積極作用。

4.3鹽堿地植棉秸稈還田及配套措施

Wang等[7研究發現，在棉稈還田時配施氮肥，對棉花冠層光合能力和產量形成起關鍵作用，可顯著增加棉花的葉面積指數、葉片氮素含量、比葉面積和單位面積結鈴數，且在上述條件下進行連續還田，可使籽棉單產逐年增加；濱海鹽堿地區棉稈留茬還田與土壤深松相結合的方式，可優化土壤理化性質、促進根系生長，進而提高棉花產量。

總之，從長期來看，鹽堿地植棉可促進鹽堿地長效、綠色和環境友好型治理，實現鹽堿地開發和利用的可持續發展。需要注意的是，棉花在鹽堿地改良中的應用，通常需要結合合理的灌溉、施肥、耕作等農業措施，才能取得較好的改良效果； Ca²⁺ rNa⁺ 含量在棉花秸稈中的比例較高[60]，因此在棉花長期連作農田，應注意防止耕作層土壤向次生鹽堿化方向發展。

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