粳稻冠層性狀遺傳多樣性及相關性分析

中圖分類號：S511.2+2文獻標志碼：A

文章編號：1673-6737（2025）05-0001-05

Analysis of Genetic Diversity and Correlation of Canopy Traits in Japonica Rice

LIU Zhong-zhuo’，ZHAO Yi-zhou1，ZHANG Li-lil* ，JIA Hui-ming2，XU Jing-jie3

（1 Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization， Panjin Liaoning 124O1o， China; 2 Jinzhou Urban Construction Service Center，Jinzhou Liaoning 121OO2，China; 3Jinzhou Agricultural Development（Group）Co.，Ltd. Jinzhou Jinqing Preferred Agricultural Products Co.，Ltd.， linzhou Liaoning，China）

Abstract：Sixtyjaponicaricevarietieswereusedasexperimentalmaterialstoanalyzethecanopytraitsof japonicarice varieties.Theresultsshowedthatthecoeffcientofvariationofcanopytraitsinjaponicaricevarietiesrangedfrom 12.22% to 108.30% ，and the Shannon-Wiener diversity index ranged from 1.328 to 2.06O.Most canopy traits hada largevariationrangeandahighdiversitylevel.Leaflengthfactor，leafanglefactor，leafwidthfactor，anddrooping factorwere themainfactorsafecting thecanopystructureof japonicarice.The 6O japonicaricevarietiescouldbe roughlydividedinto5groups，andthevarietiesineachgrouphadsignificant differences incanopystructure.At the sametime，there weresignificantor extremelysignificantcorelationsamong somecanopy traits.Thisprovidesabasis for varietyimprovement and trait selection.

KeyWords：Japonicarice;Canopytraits；Geneticdiversity；Principalcomponentanalysis；Clusteranalysis；Correlation analysis

作物產量的 90%～95% 來自光合作用形成的有機物質，群體光截獲量和光能利用率是決定作物產量的重要因素。因此，提高群體光能利用率特別是灌漿結實期群體光能利用率一直是水稻生理和遺傳基礎研究以及育種和栽培實踐的主要目標2。葉片是水稻進行光合作用的主要器官，而葉片光合作用及生產力的形成又受水稻冠層結構的影響3。因此，優化水稻群體冠層結構，提高群體光能利用率，是實現水稻超高產的重要途徑4。

遺傳多樣性是指種內基因的變化，包括種內顯著不同的種群間和同一種群內的遺傳變異。對作物育種而言，遺傳多樣性越豐富，物種對環境變化的適應能力就越強，用于改良栽培品種或選育新品種的潛力就越大。因此，分析粳稻品種冠層性狀的遺傳多樣性，可為今后粳稻種質資源利用與冠層結構改良創新提供重要依據

1材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為來源于不同地區的60份粳稻品種。試驗品種于2022年種植在遼寧省鹽堿地利用研究所試驗田，順序排列、單區種植，每個品種6條壟，行株距 30.0cm×13.3cm ，小區面積 9m² 田間管理與生產田相同。

1.2 調查性狀

在灌槳期每個品種選取代表性植株5株進行性狀調查，測定性狀包括：穗長、穗彎曲度、劍葉長、劍葉寬、劍葉葉基角、劍葉開張角，并計算劍葉披垂度。其中穗長為穗莖節到穗頂部的長（不包括芒）；穗彎曲度為劍葉葉枕和穗尖的連線與莖稈延長線的夾角；劍葉長為劍葉葉枕至劍葉葉尖的長度；劍葉寬為劍葉葉面拉平后兩葉緣的最大水平寬度；劍葉葉基角為劍葉葉枕和葉片的連線與莖稈延長線的夾角；劍葉開張角為劍葉葉枕和劍葉葉尖的連線與莖稈延長線的夾角；劍葉披垂度 Σ=Σ 劍葉開張角－劍葉葉基角。

1.3分析方法

1.3.1多樣性指數計算60份粳稻品種各性狀的總體平均值（X）和標準差（8），然后劃分為10級，從第1級[Xilt;（X-2δ）]到第10級[Xigt;（X+2δ）] ，每0.58為一級，將各品種進行歸類，得到各類別數和每個類別的品種數。采用Shannon-Wiener多樣性指數，計算不同性狀多樣性。計算公式為： ，式中 H^′ 為多樣性指數， Δp_i 為某性狀第i個級別的品種數占該時期品種總數的百分數。

1.3.2主成分分析將全部粳稻品種6個冠層性狀值在SPSS19.0軟件上進行主成分分析，并對入選主成分在R軟件上利用ggtree邏輯包進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 粳稻品種冠層性狀多樣性分析

從表1可以看出，60個粳稻品種在冠層性狀上存在不同程度的變異，其中劍葉披垂度變異最大，變異系數達到 108.30% ，變幅在 0.1^° ～31.5^° ；其次為穗彎曲度變異系數達到 56.72% ，變幅在 3.7^°～90.3^° ；再次為劍葉葉基角變異系數達到 29.95% ，變幅在 8.2°～32.7° 。變異系數在 12.22%～19.66% 的性狀包括劍葉寬、劍葉長、穗長，其變幅分別為 1.3～2.2cm.16.2～39.8cm 11.8～32.9cm 。從Shannon-Wiener多樣性指數上看，60個粳稻品種的冠層性狀多樣性指數在1.328～2.060 ，平均值達到 1.864 。其中穗彎曲度的多樣性指數最大。表明，60個粳稻品種在部分冠層性狀上具有較高的形態變異和多樣性水平。

表1粳稻品種冠層性狀變異

2.2 粳稻品種冠層性狀頻率分布

由圖1可以看出，穗長頻率分布主要集中在15.76～23.68cm ，樣本比例為 71.7% ;穗彎曲度頻率分布主要集中在 21.01°～51.01° ，樣本比例為46.7% ；劍葉長頻率分布主要集中在 23.60～32.48 cm ，樣本比例為 56.7% ；劍葉寬頻率分布主要集中在 1.60～1.96cm ，樣本比例為 58.3% ;劍葉葉基角頻率分布主要集中在 12.79°～21.97° ，樣本比例為 70.0% ;劍葉披垂度頻率分布主要集中在 0.09^° ～7.09^° ，樣本比例為 86.7% 。表明，供試品種在不同冠層性狀上的集中程度有所不同，因此，在性狀的組合上也應有較大差異。

2.3 粳稻品種冠層性狀主成分分析

由表2可以看出，第1～第4主因子特征值的累計貢獻率達 86.8% 。第1主因子中特征值絕對值較大的性狀是劍葉長，第2主因子中特征值絕對值較大的性狀是劍葉葉基角，第3主因子中特征值絕對值較大的性狀是劍葉寬，第4主因子中特征值絕對值較大的性狀是劍葉披垂度。因此，這4個主成分因子可稱為葉長因子、葉角因子、葉寬因子、披垂因子。同時，這4個主成分因子可以較好地代表冠層性狀的原始特征參數的大部分信息。

圖1粳稻品種冠層性狀頻率分布

表2粳稻品種冠層性狀特征值及特征向量

2.4粳稻品種冠層性狀聚類分析

根據各粳稻品種第1～第4主成分值對60個品種進行聚類。由圖2可見，60個品種可劃分為5個類群，第I類群包括遼粳5號、特優608、津85-981等15個品種，占品種總數的 25.0% ；第Ⅱ類群包括遼954、豐錦、XR-3等11個品種，占品種總數的 18.3% ;第Ⅲ類群包括沈稻11、鹽粳10號、京稻13等11個品種，占品種總數的18.3% ；第 IV 類群包括福錦、譽錦、中作8598等4個品種，占品種總數的 6.7% ；第V類群包括鹽粳188、鹽粳32、中系8618等19個品種，占品種總數的 31.7% 。

由表3可見，第V類群品種稻穗較長，穗彎曲度、劍葉葉基角、劍葉披垂度較大，劍葉較長、較窄。第Ⅱ類群品種與第V類群品種相比劍葉葉基角、劍葉披垂度較小。第I類群品種穗長、穗彎曲度、劍葉長、劍葉寬、劍葉披垂度表現中等。第Ⅱ類群品種與第I類群品種相比劍葉較窄。第V類群品種稻穗、劍葉較短，穗彎曲度、劍葉葉基角較小，劍葉較寬。表明，這5個類群間在冠層性狀上差異明顯。

表3粳稻不同類群品種冠層性狀比較

注：大寫字母代表0.01水平顯著。

2.5 粳稻品種冠層性狀相關分析

由表4可見，冠層性狀間存在著不同程度的相關性。其中，穗長與穗彎曲度、穗長與劍葉長、穗長與劍葉披垂度、穗彎曲度與劍葉長、劍葉長與劍葉披垂度、劍葉葉基角與劍葉披垂度間的相關性達到極顯著正相關水平 （0.429^**，0.575^**， ，穗彎曲度與劍葉葉基角間的相關性達到顯著正相關水平中 （0.272^* ，劍葉寬與劍葉葉基角、劍葉寬與劍葉披垂度間的相關性達到顯著負相關水平 （-0.278^* -0.270^* ），穗彎曲度與劍葉寬、劍葉長與劍葉寬間的相關性達到極顯著負相關水平 （-0.457^** 、^-0.423** ）。

表4粳稻品種冠層性狀的相關分析

注：**、*分別代表0.01、0.05水平顯著。

3結論

1959年角田重三郎在對水稻、大豆和甘薯的研究中首次提出株型的概念。1968年Donald首次提出作物理想株型的概念。此后，我國水稻育種者對水稻理想株型進行了大量的研究，提出了許多理想株型模式[9-13]。理想株型是著眼于塑造優良受光姿態，使作物在全生育期充分捕獲和利用太陽光能，達到最大限度提高經濟產量的目的4。水稻冠層性狀包括功能葉葉長、葉寬、葉角、穗長、穗角等基本因子。陳悅等5從形態學角度分析認為，水稻功能葉的形態直接影響水稻群體質量和冠層結構的優劣。劉建豐等認為，超高產雜交稻的冠層形態結構不是依賴量的增加，而是需要質的提高，即較小的葉片角度、較長的劍葉，從而增大群體冠層透光率、降低消光系數。Chen等研究發現，在葉面積指數相同情況下，直立穗型群體冠層的消光系數低，內部光分布比較均勻，更利于群體光能利用和物質生產。因此，水稻冠層是理想株型的重要組成部分，改善水稻冠層結構，對提高水稻單位面積產量具有重要意義。

水稻冠層結構在基因型或品種類型間存在很大差異。表型多樣性是形態學水平上對遺傳多樣性的闡述，是生物多樣性的重要研究內容[18]。本研究表明，所分析的6個冠層性狀中劍葉披垂度、穗彎曲度變異系數分別達到 108.30% 和 56.72% ，劍葉寬、劍葉長、穗長、劍葉葉基角的變異系數也大于 10% 。除劍葉披垂度的Shannon-Wiener多樣性指數相對較低外，劍葉葉基角、穗長、劍葉寬、劍葉長、穗彎曲度的Shannon-Wiener多樣性指數相對較高，在 1.877～2.060 。各性狀變化幅度較大，但集中程度較高，各性狀集中程度在 46.7% ～86.7% ，平均值達到 65% 。表明，粳稻品種構成冠層的多數性狀變異幅度廣、變異類型多，具有豐富的表型多樣性。這為品種冠層性狀改良及新品種選育提供良好遺傳基礎。

研究表明，水稻群體光分布與其冠層結構配置密切相關，群體大小、葉片姿態及群體葉面積分布均影響光照在群體內的分布[1]。張慶等2研究表明，氮高產高效型水稻品種抽穗期葉片特征為，上三葉較長、寬、厚，葉基角和葉片披垂度小。本研究主成分分析表明，在所分析的6個冠層性狀中，葉長因子、葉角因子、葉寬因子、披垂因子是影響粳稻冠層結構的主要因子。劍葉的形態、空間姿態決定了粳稻冠層的田間表現。在此基礎上對60份粳稻品種進行聚類，總體上，第V類群品種劍葉較長、較窄、角度較大，稻穗較長、彎曲度較大；第I類群品種劍葉長、劍葉寬、劍葉披垂度、穗長、穗彎曲度均表現中等；第V類群品種劍葉較短、較寬、角度較小，稻穗較短、彎曲度較小?？梢?，所分析的粳稻品種在冠層性狀上形成不同的結構類型，這為品種改良、資源利用指明了方向。品種冠層性狀間存在著不同程度的相關性，相關分析表明，在冠層性狀中劍葉較長的品種往往表現出劍葉較窄、劍葉披垂度也較大；劍葉較寬的品種往往表現為劍葉葉基角、劍葉披垂度較??；稻穗較長的品種往往表現為穗彎曲度、劍葉披垂度較大；而穗彎曲度與劍葉長、劍葉寬、劍葉葉基角間存在著顯著或極顯著的相關性。這為品種的選擇提供了依據

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（責任編輯：王丹）