從一道生物學高考試題談啟動子

[中圖分類號] G633.91 [文獻標識碼] A[文章編號] 1674-6058（2025）26-0088-04

啟動子是基因轉錄的核心調控元件，同時也是RNA聚合酶的識別與結合靶點，直接決定基因的轉錄效率、時空特異性及環境響應能力。近年來，啟動子相關試題在高考中頻繁出現，這類試題重點考查學生對啟動子的類型和結構特征應用的理解與掌握水平。人教版生物學教材中僅提及啟動子這一名詞及其功能，未對其類型和作用機制進行深入闡釋。本文以近年高考真題為切入點，系統剖析啟動子的分類與調控機制，結合教學實踐提出針對性教學策略，為一線教師的教學及學生的學習提供參考。

一、高考原題呈現

（2024·北京，第20題節選）學習以下材料，回答（1）～（4）題篩選組織特異表達的基因

篩選組織特異表達的基因，對研究細胞分化和組織、器官的形成機制非常重要。“增強子捕獲”是篩選組織特異表達基因的一種有效方法。

真核生物的基本啟動子位于基因5端附近，沒有組織特異性，本身不足以啟動基因表達。增強子位于基因上游或下游，與基本啟動子共同組成基因表達的調控序列。基因工程所用表達載體中的啟動子，實際上包含增強子和基本啟動子。

很多增強子具有組織特異的活性，它們與特定蛋白結合后激活基本啟動子，驅動相應基因在特定組織中表達（圖A）。基于上述調控機理，研究者構建了由基本啟動子和報告基因組成的“增強子捕獲載體”（圖B），并轉人受精卵。捕獲載體會隨機插入基因組中，如果插入位點附近存在有活性的增強子，則會激活報告基因的表達（圖C）。

獲得了一系列分別在不同組織中特異表達報告基因的個體后，研究者提取每個個體的基因組DNA，通過PCR擴增含有捕獲載體序列的DNA片段。對PCR產物進行測序后，與相應的基因組序列比對，即可確定載體的插入位點，進而鑒定出相應的基因。

研究者利用各種遺傳學手段，對篩選得到的基因進行突變、干擾或過表達，檢測個體表型的改變，研究其在細胞分化和個體發育中的作用，從而揭示組織和器官形成的機理

（2）對文中“增強子”的理解，錯誤的是（單選）。

A.增強子是含有特定堿基序列的DNA片段B.增強子、基本啟動子和它們調控的基因位于同一條染色體上C.一個增強子只能作用于一個基本啟動子D.很多增強子在不同組織中的活性不同

（4）真核生物編碼蛋白的序列只占基因組的很少部分，因而在絕大多數表達報告基因的個體中，增強子捕獲載體的插入位點位于基因外部，不會造成基因突變。研究者對圖B所示載體進行了改造，期望改造后的載體隨機插入基因組后，在“捕獲\"增強子的同時，也造成該增強子所調控的基因發生突變，以研究基因功能。請畫圖表示改造后的載體，并標出各部分名稱。

對啟動子概念的正確理解與掌握，需涵蓋結構、功能、分類、應用四個核心維度與層級。然而，學生對該概念的認知普遍存在孤立化、片面化等問題，尤其缺乏對啟動子驅動基因表達的方向性與完整性的空間建模能力。當前高考啟動子相關試題的命制常依托科技前沿情境，如2024年北京卷的“增強子捕獲”、2024年廣東卷的“光控表達”及2022年北京卷的“跨物種啟動子”等，這類試題要求學生具備較強的信息獲取與綜合分析能力。因此，進一步厘清“結構 $$ 功能 $$ 分類 $$ 應用”的啟動子認知思維鏈，顯得尤為重要

二、啟動子及其在轉錄中的作用

啟動子是一段特定的DNA序列，能夠被RNA聚合酶識別并與其結合，進而啟動基因轉錄過程，是基因表達調控的上游順式作用元件之一[1]。在基因轉錄起始階段，RNA聚合酶先與DNA分子發生隨機碰撞，隨后吸附在DNA上并沿DNA分子快速滑動；當RNA聚合酶與啟動子上一段特定的核苷酸序列緊密結合后，RNA聚合酶會解開啟動子前面的DNA雙螺旋結構，使DNA兩條鏈上的一小段核苷酸暴露出來。接著，以其中一條暴露的DNA鏈為模板，與進入的核糖核苷酸進行互補配對，兩個核苷酸通過聚合酶連在一起從而使RNA鏈開始延伸[2]。這一延伸過程將持續進行，直至RNA聚合酶遇到DNA中的終止信號（終止子），才會停止移動并釋放DNA模板與新合成的RNA。

三、啟動子的分類

啟動子可根據不同標準進行分類：按轉錄強度可分為強啟動子與弱啟動子；按表達特征可分為組成型啟動子、誘導型啟動子及組織特異型啟動子，該分類方式為當前主流，亦是高考試題的主要考查類型[3]。

（一）組成型啟動子

組成型啟動子是基因工程中最早被研究和應用的調控元件，同時也是應用范圍較廣的啟動子類型之一。其功能發揮通常不受組織部位、生物發育階段的限制，驅動基因轉錄時也不受環境因素波動的影響，在生物體多數組織中可維持相對穩定的表達水平，且不同組織間的表達差異較小。典型的組成型啟動子有花椰菜花葉病毒（CaMV）35S啟動子、玉米泛素基因啟動子（UBI）等。憑借持續高效、適用范圍廣的特性，這類啟動子可增強生物體特定基因的轉錄活性，提高相應產物的含量。

然而，組成型啟動子的非特異性表達存在明顯局限性：外源基因在轉基因植株中持續轉錄和表達，會導致異源蛋白大量積累，可能干擾生物體內原有代謝穩態，引發負面效應。例如，轉基因番茄中過量表達 基因雖能增強其對水分脅迫的抗性，但會導致植株形態異常、生長緩慢及種子減產等問題[3]

由此可見，組成型啟動子在作物改良中面臨雙重困境：一是難以精確調控目的基因的時空表達，導致改良效果不穩定；二是外源基因的持續表達易與宿主發育進程產生沖突，難以兼顧抗性增強與產量提升的雙重目標。

（二）誘導型啟動子

誘導型啟動子在生物個體生長發育的多數階段，其活性通常維持在較低水平，甚至處于關閉狀態以抑制相關基因轉錄。當受到特定條件誘導時，該類啟動子的活性會顯著增強，從而快速調控自的基因的轉錄。依據誘導條件的不同，可將其分為生物因素誘導型與非生物因素誘導型兩大類。其中，常見非生物因素誘導型啟動子包括物理因素誘導型啟動子（如光誘導啟動子）和化學因素誘導型啟動子（如高鹽誘導啟動子）。

誘導型啟動子多兼具增強子功能，可通過調控相關基因轉錄幫助生物體更好地適應外界環境的變化[4]。該類啟動子普遍含有相對保守的順式作用元件，研究人員可依據這些保守元件預測未知基因的功能。目前，研究人員對逆境誘導型啟動子的關注度最高，其亦是近年來高考生物學試題的命題熱點，如2024年廣東卷第21題。這類啟動子與目的基因整合后，可誘導基因轉錄與表達，增強生物體的抗性，使轉基因生物更適應逆境環境。例如，在高鹽環境中，鹽誘導啟動子被激活以啟動相關性適應基因表達；創傷誘導啟動子則在生物受到外界損傷后被激活，通過調控修復相關基因表達實現機體修復。近年研究發現，誘導型啟動子序列中多含有一個或多個起主導作用的響應元件，如含HSE基序的啟動子更利于增強生物對高溫的響應能力[5]。

（三）組織特異型啟動子

組織特異型啟動子能夠精準調控生物體特定器官或組織中的基因表達[4。與組成型啟動子的調控方式不同，該類啟動子不僅可避免外源基因在受體細胞中持續大量表達而過度消耗生物體的物質與能量，還能增強目標基因在特定組織中的表達效率。例如，研究者將大麥AlaAT基因導人水稻細胞后，水稻OsAnt1組織特異型啟動子仍可驅動該基因過量表達，使水稻在氮充足條件下的氮吸收效率大幅提升[3]

近年研究發現，組織特異型啟動子除具備一般啟動子的基本結構外，還常含有獨特的序列元件[6。例如，相同位置的組織特異型啟動子往往包含共性的組織特異性相關元件或區域，這一特征不僅為通過分析啟動子順式作用元件初步判定其組織特異性提供了依據，也為人工合成新型組織特異型啟動子奠定了基礎[6]

組織特異型啟動子在基因表達調控中具有明顯優勢：一是可實現外源基因的精準調控，驅動其僅在特定組織中表達，減少外源基因在非必要組織中的表達消耗，避免資源浪費；二是應用潛力廣泛，借助該類啟動子可使功能基因在目標組織中特異性表達，從而實現對生物的定向改造，如在農業生產中用于構建雄性不育系、改良果實品質、提高作物籽粒產量等。然而，組織特異型啟動子的研究仍面臨挑戰，如將大麥、油菜的種皮特異型啟動子轉入擬南芥后，其常喪失組織特異性表達功能[6]。

四、增強子對啟動子的調控

在基因轉錄過程中，除啟動子外，研究人員還發現了另一種與轉錄起始相關的DNA序列。例如，SV40病毒轉錄單位起點上游約 200bp 處存在兩段72bp 的重復序列，該序列雖不屬于啟動子，但能顯著增強轉錄起始效率，這類具有轉錄強化功能的序列被稱為增強子（或強化子）。增強子與啟動子均屬于順式作用元件，二者均由模塊化元件構成且成分相似。目前普遍認為增強子是位于啟動子上游且遠離轉錄起點的調控元件，可顯著提升啟動子的轉錄活性[1]。這一調控機制在2024年北京高考“增強子捕獲\"命題情境中得到了典型體現。

當前研究認為，增強子與啟動子之間的DNA序列會形成凸出的攀環結構，使增強子上的激活因子得以與啟動子緊密結合。在此過程中，增強子結合的蛋白質可與遠距離的蛋白質相互作用，而中介子作為接頭因子能促使攀環閉合；在這些蛋白質的共同作用下，轉錄因子與RNA聚合酶被招募并定位至啟動子區域，形成轉錄起始復合物，從而啟動目的基因的轉錄[2]。

啟動子作為基因表達調控的核心元件，在高中生物學教學及高考命題中均占據重要地位。通過系統梳理組成型、誘導型及組織特異型啟動子的類型、特征與功能，并結合高考命題情境開展針對性教學，不僅能提升課堂教學效率，更有助于培養學生的生物學學科核心素養。

五、課堂教學和高考備考策略

（一）加強信息獲取能力訓練，提高規范表達水平

歷年高考生物學試卷常包含豐富的圖表及文本信息，著重考查學生對科學文本的解讀與理解能力。因此，在日常教學中，培養學生快速提煉試題有效信息的能力及規范運用科學語言表達的能力至關重要。以啟動子相關知識教學為例，可借助2024年高考廣東卷中“藍光調控的基因表達載體構建”等含復雜圖表的試題，引導學生深度剖析題干邏輯，梳理啟動子類型選擇的科學依據，進而提升學生抓取關鍵信息、構建知識關聯的能力。

（二）突出科學探究，培養解決問題能力

當前高考命題導向已從“試題解答\"轉向“實際問題解決”，強化科學探究訓練能為學生提供運用科學思維與科學方法的機會，助力其解決問題能力的提升。例如，在“基因表達載體的構建\"教學中，教師可借助模擬軟件呈現2024年高考北京卷“增強子捕獲”過程，通過設計“改變某基因啟動子類型”的探究任務，引導學生預測基因表達的變化趨勢與可能結果。在此過程中，學生既能獲得虛擬科研實踐的體驗，又能深化對啟動子功能的理解，激發科學探究興趣。

（三）關注科技發展前沿，注重學以致用

生物學學科核心素養中的“社會責任”，是指基于生物學的認知，參與個人與社會事務的討論，作出理性解釋與判斷，解決生產生活問題的擔當與能力。當前高考命題常以新情境為載體，圍繞現實問題展開考查，這要求教學中引導學生密切關注科技發展前沿與社會熱點。例如，針對2025年我國西京醫院研究團隊首次將基因編輯豬肝臟移植到人體的案例，可在課堂中組織學生討論該技術在臨床應用中可能面臨的倫理爭議與法律風險，促使學生將理論知識與現實問題結合，深化社會責任認知。

（四）引入AI技術，賦能生物課堂

教學中可借助DeepSeek、豆包等AI工具適時生成多元化教學資源，如動態演示RNA聚合酶與啟動子結合過程的動畫；當學生面對“增強子如何跨距離調控啟動子\"這一抽象問題時，AI學伴可即時呈現DNA攀環形成的3D模型及解析，將微觀分子機制可視化。學生自主學習時，可通過向智能體提問，及時獲得針對性解答，提升學習效率。

[參考文獻］

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[3]李蘭新.不同類型啟動子對VvPMA1β過表達植物抗鹽能力的影響[D].濟南：齊魯工業大學，2024.

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[6]陳建琦，趙明珠，王義，等.植物中組織特異性啟動子的研究進展[J].北方園藝，2023（19）：128-134.

[7]朱玉賢，李毅，鄭曉峰，等.現代分子生物學[M].4版.北京：高等教育出版社，2013.

（責任編輯 羅艷）