周海波， 陳巨蓮， 程登發，

Frederic Francis 2， 劉 勇3， 孫京瑞1

（1．中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2．Functional ＆Evolutionary Entomology，Gembloux Agro－Bio－Tech，Universite de Liege，

Gembloux 5030，Belgium； 3．山東農業大學植物保護學院，泰安 271018）

農田生態系統（agr oecosystem）是以農作物為核心，人為地對自然生態系統進行改造而建立起來的生態系統，主要包括3個子系統：作物系統、非作物系統、人類系統。其特點是人類為了自身的利益，不斷施加影響，尤其是化學農藥的大量使用，使農田生態系統朝著有利于提高農作物產量和經濟利益的方向發展［1－2］，這就導致了農業生態環境的簡單化。僅有的幾十種作物被大面積種植，取代了原有的自然多樣性［3］，造成群落結構趨于簡單，群落的物種數和個體數都比自然生態系統少，農業害蟲易暴發成災。為防治害蟲，大量、不合理的化學防治引發了害蟲產生抗藥性（resistance）、再生猖獗（resur gence）、農藥殘留（residue）等一系列影響人畜健康、食品安全和環境質量的嚴重問題［4］。近年來，隨著人們健康、綠色環保意識的加強，生物多樣性－農田生態系統－植食性昆蟲關系的研究受到全世界昆蟲學家和生態學家的廣泛關注［3，5－9］。

1 農田生物多樣性的概念

農田生物多樣性是以自然生物多樣性為基礎，以人類的生存和發展為動力而形成的人與自然相互作用的生物多樣性系統，主要指農田生態系統中的農作物、雜草、動物、微生物等生物多樣性；是生物多樣性的重要組成部分；同時受到地理環境、人類 活 動 、社 會 經 濟 等 因 素 的 影 響［3，10－11］。 而 影 響 農田生物多樣化程度的關鍵因素有：（1）農田及周邊植被的多樣化程度；（2）農田作物多樣化的持久性；（3）管理強度；（4）農田與自然植被隔離的范圍［12］。根據在作物系統中功能的不同，農田生物多樣性的組成分為不同的等級（圖1）。據此，將農田生物多樣性分為三部分：（1）生產生物群（productive biota）：作物、樹木、有益昆蟲；（2）資源生物群（resource biota）：有利于授粉、生物控制、分解的有機體；（3）有害生物群（destr uctive biota）：雜草、害蟲、病原體［13］、有害螨類、蝸牛、農田害鼠等等。他們之間有不同的功能，而且不同的措施影響著農田生態系統的組分與功能（圖1）。在發展中國家，農田生物多樣性受到作物大面積單作的嚴重破壞［11］，Altieri指出，在世界農業生產中，利用增加作物或昆蟲的多樣性來減少為害是提高產量的有效策略之一［14］。

圖1 農田生物多樣性的組成、功能及影響因素（Altieri，1994；1999）

2 農田生物多樣性的生態功能

盡管利用農田生物多樣性已經成為害蟲生態調控的重要措施之一，但多樣性的生態功能隨著其組合和程度的不同而有差異，因此其生態功能并沒有形成完全統一、明確的解釋。目前，有關農田生物多樣性的控害功能主要有以下4種假設。

2．1 天敵假說（enemies hypothesis）

天敵假說認為復雜多樣化的生態系統比簡單生態系統具有更為復雜多樣的害蟲天敵，具更強的控害能力，復雜多樣的生境能為天敵提供一系列的替代獵物或寄主，同時也為獵物逃避捕食者的大規模捕殺提供了許多微棲境［15－17］。

天敵豐富度的增加，由于交互修正作用（interaction modification）可以有效地降低植食性昆蟲的種群密度，而且增加作物的經濟產值。在苜蓿大田試驗中，釋放豌豆蚜 （Acyrthosip hon pisum）的3種重要天敵－異色瓢蟲 （Har monia axyridis）、姬蝽（Nabis sp．）和阿爾蚜繭蜂 （Aphidius er vi），結果表明：與釋放單種天敵相比，同時釋放3種天敵時，苜蓿豌豆蚜的種群密度最低；當蚜蟲的種群密度較高時會抑制專性寄生蜂對蚜蟲的寄生，但通過多種天敵的混合釋放，捕食性天敵降低了蚜蟲的種群密度，進而寄生率也顯著提高［18］。

2．2 資源集中假說 （resource concentration hypothesis）

資源集中假說認為特定植物組合可能對植食者發現和利用寄主植物的能力有直接影響。該假說的兩種效應：一是這些特定的植物組合體可能擾亂植食昆蟲賴以尋找寄主的視覺或嗅覺刺激，結果對寄主植物的侵染減少；二是改變生境內的微環境和植食者的運動行為，致使從寄主植物上遷出增大［15，19］。在害蟲發生較多的地區，與玉米單作相比，玉米與扁豆分別以1∶1和2∶1的比例間作可以有效降低玉米禾 草 螟 ［Chilo partell us （Swinhoe）］的 種 群 密度［20］，Chabi－Olaye 等 認 為 玉 米 莖 夜 蛾 ［Busseol a f usca（Fuller）］的種群密度較低是因為多樣性的生態系統降低了其產卵的寄主尋找行為和幼蟲的遷移［21］。該假說強調植物組合，從另一個角度來看，并不是所有組合都能起到調控害蟲的作用，而是需要有合理的組合、合理的搭配模式，才會發揮作用，這就為我們探討農田生物多樣性的合理性、可行性、可操作性提供了新的思路。

2．3 種庫理論（species pool）

作物生境中天敵物種豐富度和群落重建的速度與天敵種庫容量、天敵運動遷移能力密切相關，而種庫容量又取決于種庫生境結構的復雜性與植被多樣性［17］。農田系統周圍的田埂、水溝（渠）、雜草地等非作物生境及其植被中的天敵是農田的天敵種庫，是農田生境中天敵種群建立、發展或重建的重要來源［22－23］。種庫生境可以為天敵提供補充的食物、替換寄主、棲息地、越冬和庇護場所，從而大大提高了農田生態系統的緩沖力、保持其自然穩定性。例如稻田系統中非稻田生境比例，如田埂間距離、寬度，非稻田生境中植被等對稻飛虱和葉蟬卵寄生蜂的保護利用非常關鍵。而在柑橘園中種植藿香薊和保留雜草，為捕食螨提供花粉和棲息場所，有利于控制柑橘全爪螨的危害［24］。

2．4 適當／不適當著陸理論（appropriate／inappropriate landings）

適當／不適當著陸理論認為，當植食性昆蟲飛過裸露土地上的植株時，大多數的植食性昆蟲都避免著陸在像土壤顏色的表面，而更偏重著陸在寄主植物上［25］。農田生態系統多樣性在作物的某個生長期可以避免出現裸地，積累一定量的植食性昆蟲，保證了天敵的食物來源，隨著天敵的增多，可以控制作物另一個時期植食性昆蟲的暴發。小麥間作大蒜或油菜的試驗表明：小麥返青后，油菜上即有一定數量的桃蚜 （Myzus persicae）和蘿卜蚜 （Lipaphis er ysi mi）。它們可以為瓢蟲和蚜繭蜂提供獵物和替代寄主，而油菜花可以為蚜繭蜂提供食物。因此，5月14日前麥－油間作田中的瓢蟲數量和5月2日前的蚜繭蜂數量都顯著高于單作田［26］。

3 農田生物多樣性的應用

農田生態系統中生物多樣性在害蟲綜合治理中的應用以調控農田生態系統為基礎，以調控作物－害蟲－天敵相互關系為中心，對害蟲起到有效的調控作用［27］。其應用主要體現在以下幾個方面。

3．1 作物品種多樣性

作物品種單一種植，導致遺傳背景狹窄、遺傳防御機制脆弱，容易為植食性昆蟲提供持續的方向性選擇。合理的品種多樣性能夠協調作物間的競爭與互補關系、減輕病蟲危害［28－29］。

Ninkovic等研究表明，4個對蚜蟲沒有顯著差異抗性的大麥品種 （‘Kara’，‘Alva’，‘Frida’和‘Hulda’）混作后能夠影響蚜蟲對寄主植物的接受程度［30］。小麥感蚜品種‘北京837’分別與5個不同抗蚜類型的品種‘中四無芒’（高抗）、‘JP2’（中抗）、‘鄭州831’（低抗）、‘紅芒紅’（抗生性）、‘KOK’（不選擇性）以8∶2的行數進行行間作，結果表明：小麥單作田麥長管蚜的數量顯著高于小麥品種間作處理，且各間作處理麥田中蚜繭蜂的平均數量高于小麥單作田，大田小麥品種間作抗蚜品種對麥長管蚜有顯著的調控作用［31］。大面積水稻品種多樣性的種植有利于防治病蟲害，且顯著增加作物的產量［32－34］。

3．2 農田物種多樣性

農田物種多樣性是目前世界農業中應用、推廣較多的種植模式。合理的作物品種搭配，可以避免農田系統中植被單純，群落結構簡單，能夠有效調節昆蟲的行為［35］，提高土地利用率，增加經濟效益。

與小麥單作相比，條帶種植小麥與紫花苜蓿增加了卵形異絨螨 （Allothrombium ovatum）幼蟲與卵的密度，提高了麥長管蚜被卵形異絨螨的寄生率，寄生蚜蟲螨的平均數也明顯升高，有翅蚜的寄生率高于無翅蚜，從而限制了蚜蟲種群的增長、擴散［36］。小麥與豌豆間作，優勢天敵瓢蟲類和蚜繭蜂類均有較高的種群密度，天敵群落的豐富度明顯提高，Shannon－Wiener多樣性指數增加［37］。棉花與感蚜小麥品種以2∶3行間作的模式，可以明顯降低棉花苗期的棉蚜（Aphis gossypii）數量，而捕食性天敵的數量顯著提高［38］。秋季青花菜與蕎麥或芥菜間作，可使甘藍蚜［Brevicor yne brassicae （L．）］得到一定的控制，其寄生性天敵菜少脈蚜繭蜂 （Diaeretiell a r apae）的種群密度也顯著提高［39］。

目前的應用中，也可以在主栽作物中種植一些非經濟作物或雜草來調節昆蟲的行為。在主栽作物玉米、高粱中種植一些非寄主植物糖蜜草（Melinis minutif lor a）可以有效降低害蟲的為害水平，同時也增加了大螟盤絨繭蜂（Cotesia sesamiae）對蛀莖害蟲幼蟲的寄生率［40］。

3．3 種植誘集作物

根據協同進化的原理，所有植食性昆蟲都會有一種或幾種偏好的寄主植物。在主栽作物的田間種植小面積一定量的、能夠吸引目標昆蟲的誘集作物，能夠阻止其為害主栽作物，將害蟲集中到一個小的范圍以便更有效地治理。在經濟作物卷心菜田中種植一些轉基因芥菜可以有效控制小菜蛾 （Pl utella xylostella）幼蟲的數量［41］。油菜蚤跳甲 （Psylliodes chr ysocephal a）是甘藍型油菜上重要的害蟲之一，種植一些其誘集作物白菜型油菜能夠降低油菜蚤跳甲對甘藍型油菜的為害［42］。

種植一些適當的誘集作物也可以顯著影響植食性昆蟲的運動和定殖，有利于害蟲的綜合治理［43］。此外，誘集作物的選擇還可以考慮天敵昆蟲的因素，種植一些能夠誘集天敵昆蟲的作物也能夠減輕害蟲對主栽作物的為害。盡管誘集作物的應用是害蟲生態調控的得力措施之一，但在實際操作時，誘集作物品種的選擇、種植的時期、比例和布局等都是影響生態調控的重要因素，應科學、合理應用以達到良好的控制效果。

3．4 調節非作物生境

非作物生境中貯存著豐富的天敵資源，對作物生境中天敵節肢動物群落的建立與發展具有明顯的促進和調節作用［44］。尤其當田間作物使用殺蟲劑、殺菌劑時，非作物生境為天敵提供的食物庫、避難所顯得更為重要。其中，研究和探討最多的非農作性生境是農田邊緣帶（fiel d mar gin），這種邊緣帶可以是雜草、草地、灌木、林地、水生群落或這些植物群落復合體所構成的半自然地帶［45］。非作物生境資源以破碎化的小生境斑塊散布于作物景觀中時，天敵就比較容易進入作物生境，遷移擴散的限制作用將被弱化［46］。試驗結果表明，草本邊界能夠吸引大量無脊椎動物，如黑角負泥蟲 （Lema mel anopa）以及天敵如蜘蛛和寄生蜂等，當然還有部分害蟲如蚜蟲等，但對捕食性蜘蛛的效應大于蚜蟲［47］。當農田進行集約耕作時，草本邊界還可以作為蜘蛛和步甲的臨時棲息地［48］。由此可見，農田邊界在保護生物多樣性方面有重要作用［49］，根據不同昆蟲的生態對策調節非作物生境、優化田間生態結構也可以影響植食性昆蟲與天敵的行為，達到生態調控的目的。另外，農田邊緣帶的寬度對其功能也有重要影響，如在耕地邊緣引入人工播種的農田邊界時，邊界寬度只有≥3 m才能夠有效地減輕肥料和殺蟲劑等漂落物的影響并且為生物創建新的棲息地［50］。

4 展望

盡管很多試驗和研究已經探討了生物多樣性對害蟲及其天敵種群的影響，但是大多數工作尚未涉及多樣性作物系統的生態評價和經濟效益問題。盡管生物多樣性能否作為一種害蟲防治的方法目前還存在著爭議，這主要是定量研究還很不充分，但其巨大的生態意義是不可否認的。保護和利用農田生物多樣性，提高農業生態系統穩定性的措施，既要考慮措施的控害保益效果，又要便于農事操作。因此結合社會、經濟和生態效益，農業生物多樣性調控害蟲的措施主要有：（1）合理、科學地進行作物間作、套作或輪作，對于某些作物也可以采取適當混作的方式，以提高作物的多樣性，增加土地利用率。（2）在適當的地區種植誘集作物，減少對主栽作物的為害，同時可以集中對有害生物進行綜合處理。（3）保護非作物生境，如保留田埂、水溝等地的具有較高耐受性的特殊雜草和開花植物等，為天敵提供必要的場所。

受人類活動影響，目前地球上物種滅亡速度之快令人震驚，生物多樣性喪失已成為國際社會和生態學界最為關注的熱點問題之一。隨著研究的不斷深入，農田生物多樣性對害蟲的調控作用勢必成為未來生物防治的重要發展方向，對保護生態環境、生物安全、可持續發展具有重要的現實意義，符合自然、人類社會發展、進步的要求。

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