當(dāng)今稱霸天空的鳥類，崛起于恐龍滅絕之后，在恐龍滅絕之前相當(dāng)長一段時期，鳥類只能偏居一隅。那時，天空“霸王”是這么些生物？

石炭紀(jì)的巨型“戰(zhàn)斗機(jī)”——巨脈蜻蜓

如果用一個詞來形容3億年前的石炭紀(jì)的話，那么，應(yīng)該是“富氧”。

石炭紀(jì)的大氣含氧量高達(dá)35%，是今天大氣含氧量（21%）的1.6倍。用氣象說，那時候一次暴雨前的閃電就可能引發(fā)森林大火。如此豐富的氧氣，造就了一個可怕的結(jié)果，那就是讓昆蟲變成巨型怪物！

為什么呢？要知道，許多昆蟲和節(jié)肢動物并非像人類一樣依賴血液攝取氧氣，而是直接用它們身體內(nèi)的“小氣管”采集氧氣。這種攝氧方式，在大氣含氧量較高的環(huán)境下，會使昆蟲的體形大得嚇人。雖然這只是“巨型昆蟲說”的一個理論，但理論的闡述者Robert Bernard還是贏得了不少支持者。

長達(dá)3米的節(jié)胸蜈蚣再可怕，也只能在陸地上橫行，害怕還可以逃跑。但面對翼展達(dá)0.65～0.7米的巨型蜻蜓——巨脈蜻蜓，我們可就要倒吸一口涼氣了。因為它具備了現(xiàn)代蜻蜓所在差翅亞目的特點(diǎn)——結(jié)構(gòu)超精密的復(fù)眼，能夠準(zhǔn)確的定位獵物。再加上巨大的體形，巨脈蜻蜓在石炭紀(jì)的天空中像一架巨型戰(zhàn)斗機(jī)，除了昆蟲和節(jié)肢動物，就連剛剛登陸的脊椎動物——兩棲類都成為它們攻擊的目標(biāo)。

這些家伙在石炭紀(jì)末期漸漸走上滅絕，推測原因之一是大氣含氧量的下降，所謂“成也氧，敗也氧”。

二疊紀(jì)的林間“隱形機(jī)”——空尾蜥

如果你看過英劇《遠(yuǎn)古入侵》，在形形色色的恐龍之外，一定會被劇中一只迷你“蜥蜴”吸引。它叫“Rex”，是從2.6億年前的二疊紀(jì)穿越而來的雄性空尾蜥。它一開始被人們誤認(rèn)為是恐龍，而且能“扇動”一對翅膀飛行……

其實，《遠(yuǎn)古入侵》對空尾蜥的描述有一半是錯誤的。空尾蜥不是恐龍，我們乍一看倒是覺得這家伙更像現(xiàn)代的蜥蜴，可它雖然名為“蜥”，和蜥蜴的關(guān)系卻相距甚遠(yuǎn)，那它到底是什么動物呢？

空尾蜥與恐龍、蜥蜴一樣，屬于雙孔類爬行動物，顧名思義，它的頭骨中有兩個顳颥孔，有助于形成更強(qiáng)大的頜部。但就目前的系統(tǒng)發(fā)生觀點(diǎn)，空尾蜥獨(dú)立于蜥蜴和恐龍之外，并且和蜥蜴、恐龍的共同祖先是姊妹關(guān)系，所以說資格是相當(dāng)老的。

空尾蜥如何飛行的呢？實際上，空尾蜥肢體兩側(cè)各排列著一組棒狀“骨骼”，將兩側(cè)的皮膚衍生物撐起，看起來就像一對翅膀。但這“骨骼”可能不是真正的肋骨，而是一種特化的真皮骨骼。這種結(jié)構(gòu)不可能支持空尾蜥像鳥類一樣扇動翅膀飛行，而是僵直地滑翔。

空尾蜥體形嬌小，長僅為40cm，以及扁長的身體，據(jù)推測它外表為翠綠的鮮艷顏色，有助于在林間隱形。這一切使它像一架小小的隱形機(jī)，不動聲色地追擊昆蟲。

三疊紀(jì)的無敵“轟炸機(jī)”——翼龍

從2.28億年前的三疊紀(jì)晚期，到6600萬年前的白堊紀(jì)晚期，長達(dá)1.6億年的時間里，在主龍類爬行動物中，有一支翼龍的家伙制霸整個天空。

它們的頭骨中空，胸骨可以自由旋轉(zhuǎn)，兩個前肢的“無名指”分別伸長，與腳踝處通過一層薄薄的翼膜連成一體，與前代飛行動物相比，它的翼膜更適于飛行。

翼龍就是靠這對翼膜稱霸中生代的，由于翼膜發(fā)軔于第四指，因此有古生物學(xué)家形象地稱翼龍是靠“無名指統(tǒng)治天空”的。

以前，古生物學(xué)家認(rèn)為翼龍翼膜構(gòu)造簡單，但其實很復(fù)雜。翼膜主要分為三個基本單位。第一個是“前膜”，大部分附著在前臂和翅骨之間，是飛行過程中最先接觸到空氣的部位；第二個是胸膜，由第四指延伸到身體兩側(cè)，構(gòu)成了翼膜的主體；第三個是尾膜，由身體兩側(cè)延伸到后肢，但并未連接尾部，尾部單獨(dú)起著控制方向的作用。

復(fù)雜的翼膜結(jié)構(gòu)讓很多學(xué)者推翻了對翼龍只能“滑翔”的論調(diào)——這樣的結(jié)構(gòu)是有主動飛行的可能性的。尤其到了晚白堊世，翼龍進(jìn)化出“頭輕、身體輕”的優(yōu)點(diǎn)，加之當(dāng)時大氣密度一度高升，更有利于翼龍主動飛行。

侏羅紀(jì)的迷你“滑翔機(jī)”——翔獸

你知道誰是第一只飛上天空的哺乳動物嗎？大多數(shù)人第一反應(yīng)肯定是蝙蝠。蝙蝠的確是當(dāng)今少有能夠主動飛行的哺乳動物，且資格夠老，早在5000多萬年前的始新世就出現(xiàn)了，但在會飛的哺乳動物中只能算個后輩。

那鼯鼠呢？鼯鼠也是少有能和飛翔沾邊的哺乳動物，但它的資歷比蝙蝠還淺，出現(xiàn)在漸新世，只有3000多萬年的歷史。

讓我們沿著蝙蝠生活的年代上溯7000萬年，在恐龍稱霸地球的白堊紀(jì)早期，距今約1.25年前，在林間生活著一種身長12～14厘米的小型哺乳動物，它的外貌像是蝙蝠和鼯鼠的合體，渾身覆蓋著毛發(fā)，張開四肢間翼膜，輕松地從一棵樹滑翔到另一棵樹上……

這種會飛的哺乳類老祖宗發(fā)現(xiàn)于2006年的內(nèi)蒙，被古生物學(xué)家命名為“翔獸”，它生活的年代，連鳥類的祖先還在艱難地學(xué)習(xí)著飛行，它卻已經(jīng)飛上藍(lán)天。

翔獸并不能像蝙蝠那樣主動飛行，但由于身形嬌小，翼膜極大，可以自由的在林間滑翔，與鼯鼠的生活習(xí)性極為相似。

那么問題來了，在翼龍制霸天空的年代，弱小的哺乳動物為何鋌而走險，走上天空呢？我們都知道，白堊紀(jì)的物種多樣性是地球史上最高的，面對地面生存壓力，不具有體形優(yōu)勢的樹棲哺乳動物（翔獸的祖先）習(xí)慣了在林間跳躍，最終漸漸學(xué)會了滑翔。

白堊紀(jì)的炫彩“偵察機(jī)”——小盜龍（四翼恐龍）

恐龍是個神奇的物種，稱霸大地，上山下海無所不能。那么，恐龍能飛嗎？答案是肯定的。

若你急著說，對對，會飛的恐龍多著呢！風(fēng)神翼龍、夜翼龍、無齒翼龍……對不起，全部錯誤。翼龍類不屬于恐龍，恐龍只包含蜥臀類和鳥臀類兩大分支的爬行動物，找會飛的恐龍，必須從這兩支里來找。

在1.3億至1.25億年前的早白堊世，在今天的中國遼寧省生活著一種身長不足40厘米的小型獸腳類恐龍，它們身披華麗的羽毛，前后四肢都被羽毛覆蓋，外形和鳥類極為相似，卻因后肢也覆蓋著羽毛，而像是比鳥類多長出一對翅膀，因此被形象的稱為“四翼恐龍”。

古生物學(xué)家根據(jù)小盜龍的骨骼化石推測，它極有可能是一種樹棲恐龍，且可以利用四個長翅膀的肢體滑翔，不過類似于鳥類翅膀的飛羽并非長在前肢，而是長在后肢上。

雖然還不是真正的鳥類，但小盜龍和鳥類具有緊密的親緣關(guān)系，為鳥類的樹棲起源說提供了有力證據(jù)。（編輯/任偉）