海洋生物是在同一個鹽水介質中出生、生活、呼吸、取食、排泄、運動、生長、交配、生殖和死亡的。因此,海洋生物間以及海洋生物與海洋的種種理化過程之間,具有從最簡單的強制作用到許多微妙的相互作用。
陸生或海生植物用無機物精心制成基礎有機物,在隨后的許多錯綜復雜的步驟中,其他生物再把這些物質歸還到無機貯存庫中。
一些有機物質是由河流帶到海中的,另一些是在淺水中由固著植物制造的。然而,構成海洋生物并維持其生活的90%以上的基礎有機物質,是由很多種類的浮游植物在海洋表面有光照的水層中合成的。在這些陽光照耀的水中牧場中,有吃植物為生的浮游動物(浮游生活的小動物)和一些小型魚類。這些動物又依次被各種食肉性動物所捕食。這些食肉性動物有大有小,而且也有它們自己的捕食者。
表面水層所產生的碎屑下沉到光照微弱的或無光的海洋中段的一些水層,即“黃昏狀態”的海洋中層帶和“午夜狀態”的半深海帶,供這里的奇異的居住者作為一個食物來源。這一過程使表面水層失去一些食物,特別是一些重要的植物營養鹽或肥料。它們陷入到表面水層以下,不再能為植物所利用。食物和營養鹽也通過垂直移動的動物從表面帶下去。
這些碎屑“雨”的殘余一直延續到海底,供養那些居住在底面上的,底部的和鉆人底泥內的動物。在這里,濾食性動物和掘穴動物(食底泥的),以及細菌,把這些剩下來的耐溶的顆粒再進行加工。比較活動的動物也可以找到中層水中的動物、偶爾沉下的尸體或其他較大的碎片,飽餐一頓。一般深海中的氧是豐富的,更有利于支持較稠密的動物群。
在較淺水域(如淺灘、環礁、大陸架和淺海)的條件下,能發展豐富的種群。這樣的一些區域約占全部海洋面積的7%。幾乎全部海洋生物都依賴于微型植物和近于微型的食植動物和食肉動物來維持。在海洋食物鏈中,我們看到許多適應現象來應付這樣的解釋:小型食植動物的眼,巧妙設計的濾器,用于發現食物密集區域的機制和行為,復雜的搜索裝置。在海底,還有利用流動的水來幫助進行過濾工作的器官。
在幾十米到近百米的海洋表面水層中,陽光充足,生活著大量浮游植物種群。它們中有單細胞的藻類和復雜的硅藻、鞭毛藻。它們的生存密度往往受到所獲取的營養的限制。營養過剩就會發生“赤潮”一類的生態災害。
為什么海洋中沒有漂浮生活的“樹”?我們可以很容易地計算出,這樣的樹,能有什么樣的有利之處。它的樹冠在有光照的近表面水層,樹干和根延伸到混合水層以下的營養物質豐富的水中。對這一基本問題的回答可以有好幾種。植物在遠洋區域的演化有利于小型,而不傾向于大型。因為這些植物生活所在的混合層是頗為均勻的;因此,植物細胞稍稍擴張,并不能有助于跨人較好的肥源來滿足它的一些需要。
海洋中的大規模環流不斷地把漂浮生活的植物沖出它們最適應的區域。必須有一些個體被帶回來更新這些種群。對于單細胞植物來說,完成這一必要的返回比大植物容易一些,甚至比任何平常的孢子、種子或幼小個體容易。小型植物都能被大洋環流所攜帶,或被表面渦流和周期性逆流所散布。而且,單細胞植物還能夠乘坐水下的逆流,暫時地攝食食物顆粒,或以溶解有機物質為營養。例如,活的海洋植物細胞在暴風產生的飛泡中。在鳥的羽毛上,以及在飽食的魚和鳥的未消化的食物中被攜帶。
沒有一種大型植物能解決這樣的許多擴散和繁殖問題。海洋中沒有漂浮生活的樹。開闊海面只能維持小型生物組成的原始食物網。而較大的植物只能固著在淺海底生活 (淺海底占海洋面積的2%左右)。在像馬尾藻海那樣少數的特殊的深海區,也可以見到較大型的植物。它們使漂移的沿岸植物聚集到一起,已經處于不能繁殖的生命末期了。
全部的浮游植物最后都自表面水層往下沉落。通過有機物質、植物細胞、蛻皮、動物軀體、糞粒等等的損失,營養物質和食物不斷地從表面水層中減少,所損失的那些物質通過細菌和其他生物的活動而在各個深度釋放出它們所含的化學營養物質。浮游動物周期性的向下移動又把它們吃掉不少。
攝食浮游植物的浮游動物是多種多樣的一群小動物,在食物網中承擔著幾個階層的任務。它們是食植動物、食肉動物和食碎屑動物。在浮游動物的主要成員中有具外骨骼的節肢動物,也就是昆蟲、蝦和蟹所共同隸屬的一個極為龐大的類群。
浮游的節肢動物包括數量眾多的槐足類,在一定意義上來說,就是海洋中與昆蟲相當的成分。橈足類在海洋中有一萬種以上,不僅相當于陸地上食植性的、食肉性的和食碎屑的種類,而且相當于外寄生的或甚至內寄生的昆蟲種類!這些種類中有兩三千種是生活在外海的。另一些重要的節肢動物是形狀像蝦的燐蝦類,它們是浮游動物中最強的垂直移動種類。在高緯度,須鯨類主要就吃它們。浮游動物還包括奇異的具綱毛顎的毛顎動物,或箭蟲。這種食肉動物的起源和親緣關系目前都不清楚。毛顎動物分布很廣,數量眾多,但種類的數目卻意外地少,也許不到50種。許多形態的幼蟲、蠕蟲、水母、櫛水母,腹足類、翼足類和異足類(一級其他浮游軟體動物)、海樽、五色素的鞭毛蟲和許多其他種類也都是浮游動物中的重要組成成分,它們都有各自的復雜而奇妙的行為和形狀。
較大型的浮游動物主要是一些食肉動物。大型的動物如鯨類往往取食較大的植物細胞。大部分的食物供應是處于非常小的顆粒形式,如微型浮游生物,而這些食物看來幾乎只有微型的動物才能加以利用。在很多微小的動物中發展了視覺使它能有選擇地捕食。它們有各種各樣的網、綱毛、耙、梳、纖毛和其他機構,而且往往還是有黏性的。粘性使其能捕捉到比過濾結構上的間隙還要細小的食物。
浮游動物有許多的謎。例如,浮游植物高度的密集常常與浮游動物低數量種群相聯系著。這些情況可能是由于浮游植物的快速增長,而浮游動物還沒有侵入取食。
較大型的浮游動物和小魚在表面水層密集的程度在夜間比白天高。因為有一群游泳力強的成員們一部分時間在表層,一部分時間在中層度過。這一行為也許主要地是一種策略,可以兼得著兩個世界的最大優點:可以獲取在表面水層中較豐富的食物,又可以保持處于黑暗中而減少被捕食的死亡率。就像膽小的兔子在晚上從叢林中出來到空地上吃草,盡管這時也有狐貍和雪貂。許多較小型的浮游動物也每天進行一定程度的垂直移動。
海洋生物鏈條中稍微大一點的是小型魚類和烏賊。然后是各種較大型食肉動物。在這個毫無隱蔽場所的海洋中,或者有強有力的靜態防御,如像水母和僧帽水母的刺細胞,或者增大個體的體格、機敏、快速和力量,這些是在每一個水層中生存的必要條件。流線型的體型在這里得到了高度的發展。在熱帶水域中甚至小魚也是這樣。因為較溫暖水的低黏性使高度流線型的小魚能逃避流線型不完善的捕食者。在寒冷的、黏性大的北極水域或深層水中,這一個作用只見于兩倍于熱帶魚大小的魚類中。
海洋水層區域包含一些最大型的和最完善的動物:結構優美的金槍魚;捕食飛魚的多色蜞鰍;能彼此對話的海豚;淺層和深層攝食的劍魚和齒鯨,以及所有食肉動物中最大型的種類,須鯨和某些食浮游生物的鯊。它們的食物是整群的“鯨食”或小魚。海豹和海獅遠遠進人到近表層區域里攝食。與這些強大的捕食者合作,大型食肉性鯊等待著受傷的被捕食者。海洋鳥類消費數量驚人的海洋食物,在追逐食物時可以潛水、破水而人、在水面上撇取和吞食。有一些海鳥已經適應于連續地在大洋上生活。在水層中生活的動物已經發展出先進的聲吶、定位和回歸性用的器官和高度靈敏的嗅覺。
海洋中這些較大的動物,通常都形成各種大小的集群移動。這樣的集群,除了是為滿足交配的需要以外,在防御和獵食策略上也是有利的,很像是第二次世界大戰期間的運輸船護航隊和德國的潛水艇“狼群”小隊。防御性和獵捕性的集合常常是復雜的。不同種類的一些小魚常一道結群。各種捕食者也形成松散的合作性的集群,而很多種海鳥幾乎完全依賴水下的捕食者把被捕食者驅趕到表面上來。
在夜晚,捕食者和被捕食者的集群被浮游生物的發光現象照耀得非常壯觀。海洋微生物廣泛存在發光現象,其原因至今仍不清楚。漁民早就知道利用這種現象來捕魚。現代的燈光圍網捕撈技術就是其中的一種。
有機物質顆粒降落到光線微弱的中層水中,這里有稀少的魚類和無脊椎動物種群。在海洋中層和半深海,可以見到地球上最稀奇古怪的動物。這些動物中包括高度發達和強有力的入侵捕食者,居于食物鏈頂峰的齒鯨和箭魚,居住于半深海水層的烏賊、章魚、磷蝦、燈籠魚、囊咽魚。
在海洋中層水中尚有少許日光透入,魚類往往有像表層魚那樣的對比色調。它們身體上面顏色較深,下面較淺。這一弱光區域中的很多動物每天垂直移動,傍晚游到較上層水中,就像蝙蝠在傍晚從洞穴中飛出來一樣。在較深水層,一般棲息者往往是深色的。它們往往適應于一些特殊的攝食方法。常見到利用發光的誘餌或模擬的餌料吸引被捕食者,或具有可擴張的頜和可膨脹的腹部。不過,這里主要地還是一個“小人國”的各種怪物的領域,它們長度不超過15厘米。較大的魚類,肌肉大大減退,結構虛弱。
有許多近表層的生物是能發光的。但是在半深海水中,生物發光達到驚人的極致。半深海水中至少有2/ 3的種群能發光。如果我們人類原來是生活于海洋中的,我們也許會對陸上環境中幾平完全沒有生物光的現象感到驚奇,在陸地上只有螢火蟲、螢光蟲和發光細菌等少數稀有的例子。生物發光對于較高等的動物是有價值的,半深海水中的那些動物就曾高度發展出一些發光器官和結構。在許多情況下,這些器官有明顯的作用。某些魚類、烏賊和燐蝦有探照燈,具有幾乎像眼睛一樣復雜的發射器、透鏡和光圈。另一些動物有按復雜圖案分布的小光點,借以識別同類、控制結群乃至模擬小群的發光浮游生物。強烈的閃光可以迷惑捕食者。某些烏賊和蝦則更直接些,它們分泌發光云來掩護它們逃逸。在某些魚類身上,發光器官的排列正好能消除它們來自上面的弱光中所顯示的影像。發光誘餌也很發達。發光還被用于尋找配偶。
有意思的是:半深海動物最密集的種群,恰恰是位于最密集的表層種群的下方。一般講,半深海種群是稀疏的。但世界上半深海域水體龐大,因此它們的總量也很可觀。有一種脆弱的、很小的毛顎魚類,也許是世界上數量最大的魚類,達到巨大的總生物量。已知有2000種左右的魚類和大致一般多的較大型無脊椎動物居住在半深海水層中.但是其中只有很少幾種分布廣泛。
關于深海底部的動物我們知之甚少。但水下攝影證明它們是存在的。有機物碎屑,死去的鯨、鯊、大型魚類深入海底,吸引來一些底棲魚類。
深海水中的壓力似乎對那里的動物生活影響不大。與壓力相聯系著的低溫、黑暗、食物稀少等條件才是生存的限制。因此,高緯度的某些魚類(當然,它們是適應于又冷又暗的水域的)可以遠遠擴張到較南緯度的深冷水團中去。在美國加利福尼亞外海400~2000米水深處,設餌的照相機曾發現幾種僅在很北方近表層水中能見到的魚,數量龐大。這些魚類中包括有巨大的北極鯊魚、銀鱈和其他魚類。看來許多曾經被稱作為北極種的魚類實際上是海洋黑暗的冷水團的魚類,它們只在北極“露頭”,那里的表面是冷水。
在水環境中,大多數動物必須借自己的能量來運動尋找食物,消費它們自己的食物貯備進行游移。然而在底部,各個深度都有頗大的水流,動物可以等待它們的食物通過。對于那些濾食動物來說,水流有極重大的意義了。只有在這里的海底界面上,大型生物也生長。居住在這里的蛤、蚶、貝、管棲蠕蟲、藤壺以及大批其他種動物發展出一系列極其有效的過濾機制。它們完成了海洋中極不平凡的成就,它們僅靠濾食微型食物就發育了很大的體積。
海洋滿足于大量的小型生物種群。從人類的觀點來看,淺海底部是人類食用的較大型動物的非常有效的生產基地。人類毫不客氣地利用了這一生物資源。
人類希望為自己創造一個理想的環境。海洋環境卻是海洋動物為自己所創造的:珊瑚島和珊瑚礁。在這些巧妙的、生態的結構中,互相間的適應達到了頂點。
在古代火山緩慢下沉的基礎上,珊瑚礁上的動物堅立起有史以來最大的有機物結構。甚至最小的一個環礁也遠遠勝過人類最偉大的建筑功績,而一個大型的環礁結構,在實際重量上接近于全部現存的人類建筑物的總和。
珊瑚礁是活的紀念碑,標志一個極其錯綜復雜又互相平衡的群落,包括魚類,無脊椎動物和植物。每一個珊瑚礁結構的作用就像單獨一個巨大的、孤立的、復雜的生態系統。從表層流中搜取隨流傳播的食物使整個群落富足起來。大型的無脊椎動物和魚類直接攝食這些植物。許多重要的造礁動物,珊瑚、巨大的硨磲和一些其他動物,不僅攝食一些單細胞綠色植物,而且把它們的密集種群隱匿在它們自己的組織中。這些植物光合作用產生的食物在動物體內可以直接被利用:植物則依賴動物體液內的廢物,它們浸于體液中并從中得到基本營養物質。
廣泛的海洋生物學知識帶來的利益是無窮的。人類的美學、冒險、娛樂和各種實際需要都可以得到豐富的回報。學會突破和了解一個復雜的、有龐大的生物學、物理學和化學性質的海洋體系,能更好地了解復雜的人類以及人與地球的相互關系,并且明智地開發巨大的海洋。