基于Ｏｐｅｎ－Ｌ系統的植物結構功能模型研究

摘 要：為了真實地模擬植物生長發育過程，引入了OpenL系統建模理論。在植物形態發生模型的基礎上，根據植物生長時其形態與生理特性及環境之間的相互作用，構建了綜合考慮植物結構與功能的虛擬植物模型，再根據該模型有效組織了植物生長過程中的數據信息，并建立植物生長的可視化流程。最后，開發一個原型系統驗證了該模型的可行性和有效性。

關鍵詞：開放式L系統； 結構功能模型； 可視化

中圖分類號：TP391文獻標志碼：A

文章編號：1001—3695(2007)03—0094—03

隨著數字農業（如精確農業、虛擬農業等）的迅速發展，單一地靠植物的生理生態模型已經無法滿足對現代農業生產的指導需求，而作為整個數字農業核心部分的虛擬植物，則越來越受到國內外多學科領域專家的關注。虛擬植物是以一定的植物生長模型為基礎，在計算機上模擬植物的生長發育狀況，是近二十年來隨著信息技術水平的不斷提高而迅速發展起來的新型研究領域[1]。將植物的形態發生模型與生理生態模型結合起來進行建模，是目前研究虛擬植物及其生長的一個發展趨勢，同時，這種綜合了植物形態結構和生長機理的模型也為虛擬實驗、產量預測、分析和控制各種因素對植物生長行為的影響、生長條件的優化等提供了理論指導。

在虛擬植物建模方面，最早采用的是美

國生物學家Lindenmayer A提出的L系統建模方法，但它僅對植物形態進行模擬，無法反映植物生長機理。隨后又有學者提出各種改進的L系統、函數迭代系統（IFS）、參考軸技術、分支矩陣、基于幾何可觀察量的模型、基于圖符的交互式模型、雙尺度自動機模型等[1—3]，但它們多數側重于研究自然景物的模擬，無法實現植物生長機理與形態結構的交互模擬。植物的形態結構與其生理生態功能密切相關。因此，構建綜合考慮植物結構與功能虛擬植物模型就成為各國專家努力探索的方向[3]。為了真實預測植物生長，本文在OpenL系統建模理論基礎上，提出一種構建植物結構功能模型的方法。

1 Open-L系統建模理論

1.1 植物生長的形態及生理特性

在植物的形態結構中，除植物的根部及部分莖在地面以下，大部分植物的莖、葉、花、果實等均生長在地面之上。由于地上部分的生態環境變化較大，植物生長的形態生理變化也很復雜。植物的拓撲結構在很大程度上受植物莖生長的影響，而莖的形態基本由頂芽、側芽、節與節間組成，如圖1所示。

植物是在莖分支基礎上逐步發育、生長和成熟的。莖的頂端分生組織在外界環境作用下具有很強的細胞分裂能力，產生葉原基和芽原基，并可進一步發育成葉和芽。植物生長時根部從土壤中吸收的水分和無機鹽都要通過莖來運輸到地上各部分器官，同時，光合作用生產的有機養料又要通過莖的韌皮部輸送到根部及植物體的各個器官。另外，莖也起到支持葉、花和果實等器官的功能，將它們合理地安排在一定的空間，以便充分地進行光合作用、開花、傳粉、果實與種子的成熟和散布等。因此，莖的主要功能集中體現在輸導和支持上。此外，莖還有儲藏營養物質并進行營養繁殖的功能，如不少植物的莖可以形成不定根和不定芽。

植物在整個生長過程中都離不開各種環境因素（尤其是外界因子，如光照、溫度、濕度、養分等）的作用，植物的生長同時也對周圍環境（包括植物本身）造成相應的影響，因此，植物與環境之間存在一定的相互作用。圖2描述了植物形態、生理與環境之間的基本關系。

1.2 Open—L系統建模原理

因為植物在整個生長過程中都離不開周圍環境的作用或干擾，在建立植物生長模型時除了要分析植物器官的幾何形態及拓撲結構變化外，還要考慮影響植物生長的外部環境因子。

開放式L系統在原有的一些L系統（如確定性OL系統、隨機L系統及參數式L系統等）基礎上，通過引入函數表達式E（x₁， x₂， …，x_n），建立植物與外部環境之間的信息交互方式。為此，開放式L系統可以看成是一個有序的六元組：

其中，V表示系統字符集，包括字符“？”，有關這些常用字符（如+、-、[、]、?等）的含義請參閱文獻[4，5]；∑為形式參數集合；Π為隨機概率作用函數集合，表示各個產生式P被應用的概率，其函數值之和為1；E為信息傳遞函數，在建模時其前面通常要加字符“?”，用來表示植物與環境之間的數據信息傳遞；ω是由非空字符組成的，稱為公理；P是由有限個產生式組成的集合。

在產生式p_i中，pred和succ分別稱為前驅和后繼；lc和rc分別表示與前驅相關的上下文，只有當前驅出現該上下文時才能使用對應的產生式p_i；cond是該產生式應用的前提條件；prob表示該產生式被應用的概率。這樣，在開放式L系統中，就可以根據植物的形態及生理特性建立相對應的生長模型，從而生成不同的植物形態及拓撲結構。

2 植物結構功能模型的構建

2.1 植物結構與功能的互反饋機制

植物生長的過程同時包含了植物形態結構發生改變以及生理生態發生變化的過程。形態結構是從靜態的角度描述植物的外觀特征，其研究對象主要是植物生長過程中發生的拓撲結構演變和幾何形態變化的規律；而生理生態是基于形態結構來提取植物的生長規則，動態地反映植物在各個生長階段的發育狀況，如可以通過觀察植物的形態結構來研究植物冠層光分布、作物蒸騰、遙感監測精度等。

在植物生長過程中，其幾何形態及拓撲結構與生理生態特性變化是同時進行并相互影響的，如植物器官（花、果實、葉、莖等）的形狀大小變化會引起該植物本身的生理特性發生變化，而植物生理功能的作用同樣會導致該植物一些器官形態發生改變。因此，植物的結構與功能之間存在一定的作用機制，如圖3所示。

從圖3可以發現，植物結構模型與功能模型之間的信息傳遞過程是雙向的，并且信息在兩個模型中都分別經過了信息接收、數據處理和信息反饋三個階段。在數據處理階段，對結構模型而言，是在生理特性發生變化后對植物的形態結構等進行幾何處理（如莖的拉伸、旋轉、縮放等）；對功能模型而言，則是在植物形態結構發生改變后引起的生理特性作出相應的反應（如對植物光照、養分需求等進行定量計算等）。因此，通過以上流程就可以建立植物結構與功能之間的互反饋機制，從而為植物結構功能模型的建立奠定基礎。

2.2 植物結構功能模型的建立

將植物的形態發生模型和生理生態模型通過信息的互反饋機制進行有機的結合，稱為植物生長的結構功能模型。為此，將植物結構與功能之間的信息互反饋機制引入到Open—L系統建模的一般形式中，便形成了植物生長的結構功能模型。

于是，植物生長的結構功能模型就可以在原Open—L系統建模的一般形式基礎上通過以下流程來構建，如圖4所示。

上述模型描述了植物生長時形態結構與其生理特性及外部環境之間信息交互的動態過程：植物生長從頂芽A開始，在限定的生理年齡以內，長出節間F、新的頂芽A和側枝B（產生式p₁）；當B在分生較快的頂芽組織作用下，而外部環境E(r)又無法滿足其生長條件時，則會出現生長停滯和生理功能衰竭（產生式p₂）；p₃表示植物生長過程中生理功能的衰退及植物與外部環境之間信息交互的中斷；p₄表示植物器官的死亡和生理功能的停止。模型中的參數l、ω、h分別表示各器官在生長過程中的幾何特性；參數y用來傳遞植物結構與功能之間的數據信息；r用來傳遞植物生長與外部環境之間的有關數據信息。

3 數據組織與可視化算法

3.1 數據組織及其處理

植物生長過程中出現的數據信息較大，信息之間的交互也很頻繁，但利用植物體的特有結構（自相似性），采用面向對象技術來合理組織植物生長過程中出現的大量數據，既可以減少重復處理這些數據的工作量，節約系統資源，又可以大大增加系統功能的開放性和可擴充性。例如，可以將植物生長過程中器官所處的幾個形狀變化明顯階段的圖形尺寸進行歸一化處理，并存入相應的器官圖形庫；然后，根據植物模型計算并提取到的幾何數據信息調用歸一化的器官圖形樣本，經過幾何平移、旋轉、縮放等變換形成植物各生長階段的圖形。

根據植物生長特點以及所建立的結構功能模型，可以將生長過程中出現的數據處理歸為兩類：①模型自身處理的數據。它包括形態結構數據和生理生態數據，即在信息交互完成后在結構模型和功能模型中分別進行處理的數據。形態結構數據主要是處理一些幾何形態和拓撲結構數據，如莖、枝條、葉、花、果實等植物器官的描述和對葉序種類、葉片形狀、葉柄類型、花序種類、花柄類型及分支方式等的描述；而生理生態數據則是對植物所需的養分、水分、光照、溫度等進行定量計算。②信息交互處理的數據。它是用來將結構模型和功能模型各自所處理的數據建立內在的聯系，從而通過該結構與功能之間的信息互反饋來真實反映植物的生長發育過程。

3.2 可視化算法流程

在對植物生長的結構功能模型進行可視化操作時，先將植物生長過程中出現的有關數據信息轉換為對應的圖形信息，如表示植物各部分器官的幾何信息、反映拓撲變化的結構信息等。其可視化算法可以用圖5所示的流程來表示。

圖5 植物結構功能模型可視化算法流程

通過可視化方式不僅可以觀察植物生長過程中發生的幾何形態（如莖、葉、花等）和拓撲結構變化（如枝條的分生），還能對植物生理生態等特性進行仿真和分析[6，7]，如植物的向光性、光合作用產量、人工干預等對植物生長的影響，以及季節變化和光照強弱等因素引起的各組織器官的尺寸、形狀、顏色等的變化，從而驗證該植物生長模型的有效性。

4 模型驗證與分析

本文開發了一個原型系統以驗證植物生長結構功能模型的可行性和有效性。針對不同植物生長特點，同時方便對整株植物外觀進行操作，如紋理、光照、顏色等，本系統設計了一個基本屬性對話框，如圖6所示。由對話框進行交互設計，修改植物各器官屬性，如葉片類型、葉與莖的夾角、節間變化等，預定義植物的生理功能參數，如光照強度、水分需求、日最高溫度等。

在開發過程中，充分利用了OpenGL提供的核心函數庫與實用庫函數，采用類封裝實現不同器官的調用。此外，植物結構與功能模型之間的信息傳遞函數調用是通過指針變量來實現的，有關主程序代碼如下：

通過改變植物有關器官屬性及生理功能參數后，可以得到如圖7所示的程序模擬結果。圖7(a)表示植物長期受單側光作用時引起的趨光反應，導致植物形態結構向有光一側彎曲；圖7(b)則反映植物在均勻光強作用下的向頂生長特性；圖7(c)是植物在強風作用下出現的畸形生長，從而導致植物的形態結構發生變化。

上述植物生長模擬過程表明，植物從幼苗（階段S0）開始到其發育成熟（階段S5），當影響植物生長的光照、溫度、水分及養分等條件發生改變時，植物的生理特性會作出相應的反應，從而導致植物的形態和拓撲結構（如葉片、主干、各分支等）按照一定的規律發生改變。

5 結束語

本文通過植物形態結構與其生理功能之間的信息交互機制，構建了植物生長的結構功能模型。模型進一步完善了Open—L系統建模理論。根據該模型生成的虛擬植物在一定程度上更能反映植物生長機理，理論分析與算法驗證均表明了該模型符合植物生長規律，對于虛擬育種、虛擬施肥、虛擬農林實驗等具有一定的理論參考價值。

同時，鑒于植物種類繁多、植物生長機理復雜，植物的生理過程與其幾何形態之間的數學關系也需要長期的實驗觀測和統計得到[8]，如形態變化與發育、呼吸作用、光合作用、土壤、氣候變化、水肥的吸收和利用等之間的內在關系，要將形態變化與生理生態變化兩個過程有機地結合起來，再在此基礎上建立精確的植物生長模型，是今后努力發展的方向。

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