標量計時模型中的神經機制

摘要 標量計時模型中各階段的神經機制有重疊也有分離。從當今認知神經科學的研究結果看，與內部時鐘有關的神經結構有小腦、基底神經節、前額皮質、前運動輔助皮質及頂葉下回皮質等；與記憶階段有關的神經結構有基底神經節、背外側前額皮質、右側額下皮質及外側前運動皮質等；與決策階段有關的神經結構有背外側前額皮質、前扣帶回、高級顳葉皮質和基底神經節等。文章還從神經機制角度論證了計時的標量特性，討論了今后研究值得注意的三個問題，即研究結果的確定性、研究手段的局限性以及該模型的適用性。

關鍵詞 標量計時模型，時間認知，神經機制。

分類號 B842

1 前言

標量計時模型（Scalar timing model，以下簡稱 STM）是近20年來人類計時研究中頗具影響力的模型[1]。該模型最初是從解釋動物計時規律的標量期望模型（Scalar expectation model， SEM）發展來的，以后用來解釋人類對數百毫秒至數分鐘內的時間信息加工特點[2]。STM假定時間信息加工包括三個階段：內部時鐘、記憶、決策。內部時鐘被假定為由一個以一定頻率發放脈沖的起搏器和一個累加脈沖的累加器所構成，注意資源負責監控脈沖自起搏器進入累加器的過程；記憶包括存儲當前時距脈沖的工作記憶和存儲相對較重要時距脈沖的（標準時距）參照記憶；決策是指比較存儲在工作記憶中的當前時距和參照記憶中的重要時距（脈沖數比較），并進而做出判斷。STM標量特性主要體現在數百毫秒至數分鐘范圍內的人類主觀估計時距的標準差與平均值的比率（差異系數）是一個常數。隨著認知神經科學迅速的興起，采用神經心理學方法和腦成像技術探索短時距估計的神經機制研究發展相當迅速。雖然國內已有一些綜述對部分研究成果做過介紹[3～5]，但并未對特定標量計時模型的各階段神經機制做過系統的討論，因此系統地揭示標量計時模型各階段神經機制就顯得十分必要。這不僅為STM的構建提供新的證據，而且能為我們今后的研究確定方向。

下面首先介紹STM各個階段的神經機制，接著從神經機制角度討論STM的標量特性，最后從今后研究要關注的三個問題作一些討論。

2 STM中的神經機制

STM包含內部時鐘，記憶以及決策等三個階段。這三個階段神經機制既有重疊，也有分離。

2.1 內部時鐘的神經機制

內部時鐘是STM的核心成份，也是“純”時間信息的編碼階段。內部時鐘過程涉及脈沖發放、脈沖累加以及注意維持等信息加工過程。目前已有研究表明，內部時鐘的神經機制涉及小腦、基底神經節、前額皮質、前運動輔助皮質及頂下回皮質等腦部結構的激活。

小腦在STM中可能是數百毫秒范圍的內部時鐘計時調節機制，這一機制已被采用各種作業的實驗所證實[6～9]。一項核磁共振（functional magnetic resonance imaging， fMRI）研究則進一步證明純粹計時加工與外側裂小腦激活有關[10]。其理由之一是外側裂小腦投射到前運動皮質和右背外側前額皮質，而這兩者在運動計時和時間知覺中均起著重要作用。另外兩項正電子發射斷層顯像技術（positron emission computerized tomography， PET）研究發現小腦蚓部也參與了數百毫秒范圍的時間辨別作業 [11，12]。看來，小腦主要在數百毫秒時距范圍內負責內部時鐘的運轉，并以靈活多樣的方式調節著計時機制。

基底神經節在STM中可能直接涉及數秒范圍的內部時鐘計時機制，這是目前的一種主流觀點。Meck（1996）等以白鼠為實驗對象，結果發現黑質損傷會影響白鼠20s至60s范圍內的時距辨別學習，背紋狀體受損則主要會破壞60s以上的計時[13]。Meck對這種分離現象的解釋是黑質可能是一種起搏器機制，而紋狀體則負責較長時距的脈沖累加。另一項研究也表明紋狀體受損的白鼠在期待的獎賞出現時并沒有表現出按桿速率的增加[14]。看來，基底神經節在STM中可能負責數秒時距范圍內的內部時鐘運行[15，16]。

前額皮質在內部時鐘中可能充當累加器或起搏器的神經機制。Mangels（1998）等發現額下皮質受損會歪曲長時距（4s）辨別，而短時距（400ms）不受影響[17]。這暗示著前額皮質區域在STM模型中對于數秒范圍內時距加工起累加器的作用。而另一種觀點則認為前額皮質應起到更為核心的作用，即反映了潛在計時機制（起搏器），這在幾項有關研究中也得以證實[18，19，7，20，21]。為進一步揭示這一機制，Constantinidis等（2002）研究了背外側前額皮質配對神經元激活情況，發現在一個神經元發放神經沖動過程之后是與之配對的神經元激活[22]。第一個神經元衰退曲線在時間上的可預測性決定了相應配對神經元的激活開始時間。這種通路類似于一種皮質振蕩器，以致被視為內部時鐘神經機制的基礎[23]。

前運動輔助區既與基底神經節及丘腦有功能上的聯系，又在解剖結構上直接聯系到前額和頂葉皮質的注意區。因此，研究者推測前運動輔助區應該在內部時鐘階段起重要作用。Coull等研究發現投入到計時上的注意越多，前運動輔助區激活越強[24]。Pouthas等研究發現較長時距估計條件下前運動輔助區在純粹時間知覺作業中觀察到激活[25]，1s以上時距較數百毫秒范圍內時距激活強度增大[26，27]。這在Macar等（2002）采用短時距（毫秒范圍內）和長時距（秒以上范圍內）辨別作業的實驗中也得以證實[28]。無疑，前運動輔助區是在內部時鐘階段起作用的關鍵腦區之一。

頂葉下回皮質也是與內部時鐘階段相關的一個重要腦區。腦損傷研究表明數秒內時距估計作業與右側頂枕腦區聯系緊密 [29]，另有系列研究從毫秒和秒范圍內的節奏辨別、時距辨別以及時間估計等作業中觀察到頂下回皮質的激活[8，6，30，9]。此外，頂葉下回與額回、基底神經節及小腦等與時間信息加工有關的腦結構有內在聯系 [31]。也許正因為有這種特殊解剖結構聯系，因而被研究者假定為與計時過程的持續性注意加工有關。這與STM模型的思想是一致的[19]。

總之，小腦、基底神經節、前額皮質以及前運動輔助皮質是與脈沖發放—累加過程密切相關的腦區，而頂下回皮質則可能直接負責注意維持等功能。

2.2 記憶階段神經機制

根據STM，記憶階段指脈沖累加后進入工作記憶（或長時記憶）保持，直至再次提取出與探測時距進行比較。這整個過程都涉及與時距痕跡記憶有關的所有信息加工過程。目前，這個過程的神經機制研究成果也有報告，涉及基底神經節、背外側前額皮質、右側額下皮質及外側前運動皮質等皮質或皮質下結構。例如在一項帕金森病人研究中，研究者對兩種時距進行了記憶加工，結果發現時間記憶存儲和提取過程的歪曲效應出現分離[32]，即存儲階段因多巴胺系統受損而使進入工作記憶的脈沖延緩，導致兩個時距均表現出高估；相反，提取階段出現了高估短時距和低估長時距的趨勢。目前，對于時間記憶存儲和提取加工兩種不同紊亂模式是否取決于基底神經節內部不同神經網絡仍待進一步研究。

背外側前額皮質和外側前運動皮質的激活還可以視為記憶時距信息的保持，以致被認為可充當STM模型中記憶成份的神經機制。Gruber等（2000）采用fMRI技術對時間信息工作記憶中的不同操作所致腦區的激活進行了考察，發現記憶更新和比較分別與背外側前額皮質及外側前運動皮質有關[33]。Rao等（2001）采用腦成像事件相關設計考察時間知覺作業各個階段的激活腦區，結果發現與時間信息存儲有關的腦區主要包括雙側前運動皮質以及右背外側前額皮質等[6]。而在時間辨別作業中，右背外側前額皮質是唯一出現的激活腦區，這在Harrington（1998）腦損傷研究中也得以證實[29]。這種腦區激活模式的差異可能表明了不同腦區支持工作記憶中的不同加工操作。一項腦成像研究元分析文獻也認為“復述”回路中的前運動皮質涉及時間信息的保持，而背外側前額皮質則與存儲時間信息過程的“執行功能”有關[34]。Pouthas（2005）等人比較了短時距和長時距加工保持過程中的神經機制，發現了外側前運動皮質和右側額下皮質的激活[24]。這些腦區的激活可能反應了無外部刺激呈現時的時間信息的提取和復述，Pouthas等因此推測長時距判斷中復述加工時間長于短時距判斷，以致產生了更大血氧濃度信號的變化。

總之，時距記憶加工的神經機制可能涉及基底神經節、背外側前額皮質、右側額下皮質及外側前運動皮質等皮質或皮質下結構。

2.3決策階段神經機制

根據STM，決策階段指當前時距和參照記憶中（工作記憶）提取出來的時距進行比較，并做出判斷等相關的信息加工過程。與這些過程相關的神經機制主要涉及背外側前額皮質、高級顳葉皮質、前扣帶回以及基底神經節等腦結構活動。

Rao（2001）的研究除了揭示時距編碼和記憶階段加工的神經機制外，還發現在時距比較和決策階段時右背外側前額皮質激活較強[6]，這與該區在工作記憶中起執行加工作用基本一致[35]。Harrington（2004）等試圖通過比較不同難度的時距辨別作業腦區激活來推測與決策階段相關的神經機制，結果發現時距決策與調節工作記憶的腦區有關，比如額葉及后部的頂葉皮質，顳葉皮質等，但其中與工作記憶執行功能有關的雙側額中皮質未發現激活[36]。相反，聽覺復述網絡（雙側額下皮質和左側高級顳葉皮質）的激活自靶時距編碼的早期開始直至決策階段，特別是與記憶偏差有關的左側高級顳葉皮質僅在決策階段激活。這一研究結果提示著決策和記憶加工神經機制可能既有重疊，又有分離。Pouthas（2005）等比較了長系列時距判斷和短系列時距判斷中腦區的激活情況，結果表明隨著時距長度的增加直至決策階段，前扣帶回激活強度增大[24]。結合Macar（2002）、Coull（2004）及Rao等（2001）研究結果，Pouthas等認為頂葉下回皮質涉及時間辨別作業中一般性注意資源的分配，而前扣帶回與時距判斷反應相關的注意控制有關，這與強調前扣帶回在評價、監控正在發生的行為及反應沖突的解決等過程中起作用的思想相一致[27，23，6，37～39]。

除了上述腦結構外，基底神經節也被假定為以一種閾限機制在決策過程中起作用[40]。該假設認為反應執行只有在來自各種皮質神經元沖動到達閾限水平并激活基底神經節之后才會發生。這類不同決策情境下表現出的功能性激活可能體現了多種因素作用，比如，閾限值、感覺輸入以及背景信息。這些因素控制著整個復雜決策過程。據此，基底神經節確保了反應執行和工作記憶更新直至達到激活水平時才會出現。無疑，這種假設將為基底神經節影響時間信息加工過程提供了一種新解釋。然而，對于這種假設仍需要恰當研究方法予以證實。

3 從神經機制看計時的標量特性

標量特性是人類計時加工中的一個重要特征。這種特性由多種變異源共同作用所致，而這種共同作用機制也導致在特定情境下主觀估計時間長度像一條“橡皮筋”一樣伸縮自如[41]。有哪些腦區支持計時的標量特性呢？這個問題顯然非常重要[42]。

圖1 不同條件下的血氧濃度信號時程變化曲線

（資料來源：文獻[43]）

Hinton的一項開創性的fMRI研究是頗具啟發性的，該研究采用頂峰程序對與計時標量特性相關腦區進行了探討，結果表明殼核（紋狀體子結構）是唯一在整個時程中時距計時條件下的血氧濃度信號高于運動控制條件的激活腦區，而其他腦區（比如，前運動皮質區域和運動輔助區域皮質）在兩種條件下并沒有表現出這種激活差異[43]。此外，這些腦區表現出較強的反應手（作簡單反應時反應）對側半球激活，而右核在任何條件下不管哪只手為反應手都表現出較左核更強的激活，這為右核單側化的時距計時機制提供了有力的支持。當我們把血氧濃度信號的標準百分比變化作為自信號開始后以一相應時間刻度標記的客觀時間的函數，假設該腦區與計時加工直接相關，那么在11s和17s條件下與反應產生相關的該腦區激活模式應該重疊。圖1左描述的是時距計時條件下血氧濃度信號標準百分比與相對時間的關系曲線。經觀察可知，11s和17s兩種條件下曲線是基本重合的。相反，如果血氧濃度信號的變化僅由其中一個固定變異源所致（比如運動控制），也即是非標量特性的，那么17s條件下反應函數曲線應該較11s條件下的曲線更陡。圖1右則描述的是運動控制條件下血氧濃度信號標準百分比與相對時間的關系曲線。經觀察可知，17s條件下曲線較11s條件下曲線陡度更大。在這個研究中，Hinton為獲得一個血氧濃度信號的峰值（T*），先對fMRI數據進行標準化，然后重新設定一個相對時間刻度，結果發現右核激活模式在采用運動定時的時距計時條件下可以觀察到計時的標量特性，而在簡單地反應運動執行條件則表現出非標量特性。另外，值得注意的是，這種血氧濃度變化的標量特性在其他腦區都沒有出現，同時在其他腦區也沒有觀察到時距計時和運動控制條件下的激活模式差異。由此可見，某些腦區假如與導致計時標量特性的變異源直接相關，那么該腦區在某兩種時距之間的（比如，11s和17s）計時相關激活模式的信號在經標準化處理之后應該重疊。

4 值得關注的問題

對于STM中的神經機制的研究雖取得不少成果，但今后的研究以下的三個問題需要加倍關注。

4.1研究結果的確定性問題

對于結果確定性的探討可以從幾個方面進行。首先，各階段神經機制的確定性問題，比如決策階段。決策指對備擇方案進行評估和選擇的過程[44]。一篇綜述論文表明決策神經機制由一個分布式神經網絡負責，這些網絡區涉及眼眶額葉皮質、扣帶前回、右背外側前額皮質、丘腦、頂葉皮質等[45]。這與本文中所提到的決策神經機制是部分一致的。可能原因在于不同的決策情境可能具有不同的神經機制，而時間判斷決策可能僅是一種相對簡單的過程。其次，各階段某些神經機制的重疊性問題。這一方面表現為某些腦結構確實參與了多個階段的加工，比如背外側前額皮質。多項研究已表明背外側前額皮質在記憶和決策中的作用[46，47]；另一方面也可能是無關變量干擾導致某些腦結構（比如基底神經節）表現出涉及多階段加工。這里的一個原因可能是基底神經節本身結構復雜，包含諸多子結構可能導致不同的功能[32]，而某些腦成像研究所報告的腦結構又過于籠統；另一原因可能是基底神經節在記憶階段的激活是因與計時階段間隔時間太短以致信號無法區分所致；另外還需提及的是基底神經節參與決策階段的機制則只是一種設想，尚需具體研究證據的支持。最后，實驗刺激“純凈化”問題。多篇綜述均基于不同計時作業條件下出現的不同腦區的激活，而推斷計時在不同條件下可能具有不同神經機制[48，39，18]。其實，這種推斷是有相當風險的。以視覺皮質功能定位為例，當采用一個復雜圖片刺激（比如一個自然場景）時，研究者可能會得出人腦視覺功能區很難區分的結論，但當改用一種簡單刺激時（比如一個點陣），視覺功能定位將會變得很明確，這并不能說明視覺腦定位隨作業不同一定會呈現出不同特點，而只是說明視覺腦定位可能需要排除實驗刺激引入的混淆因素（自然場景中可能會包含許多有意義的事物）。因此，只有根據對以往研究結果確定性的準確評估，今后的研究才能順利開展。

4.2 研究手段的局限性問題

腦損傷研究和腦成像研究是探索標量計時模型中的神經機制的兩大途徑。腦損傷研究局限性主要在于人類被試不易獲得（比如，基底神經節損傷患者很少見），且損傷者多為多個腦區功能同時損傷，這勢必很難將損傷腦區與功能障礙一一對應。腦成像技術局限主要表現在以下兩個方面： 一是多種加工之間無法分離導致腦成像研究結果的系統誤差。比如，一些腦成像研究通過比較時距辨別作業和非時間信息（音調，頻率和強度）辨別作業之間的腦區激活模式推斷計時的特異性腦區[25，27，49]，這種范式無法揭示兩種作業加工過程中共同階段（比如，感覺登記階段）的腦區激活，以致掩蓋了計時加工在感覺登記階段就已經開始的可能性。二是腦成像技術并不適合探索某些特定過程的神經機制。比如，比較過程作為時間信息加工中的一個獨立事件，一方面在組塊設計的腦成像研究中可能對總信號貢獻較小，不足以被探測出來；另一方面即使在事件相關設計的腦成像研究中，由于比較過程與其他事件的時間間隔較小致使信號之間重疊而無法區分。因此，今后對STM中神經機制的研究還需結合其他研究手段（MEG、TMS等）。

4.3 標量計時模型的適用性問題

人類沒有特定感受器卻能對時間信息進行加工，這表明人類存在某種復雜的計時機制。STM模型自被提出以來一直不斷受人們的質疑，比如近20年中研究者并沒有徹底揭示起搏器的神經生理機制；STM模型引進了記憶變異源和決策變異源與內部時鐘機制一起說明主觀時距的變化規律，而這恰恰讓內部時鐘機制無從直接驗證。近年來，另一種觀點認為人類并不存在類似起搏器-累加器的計時機制，而以記憶痕跡的計時機制起作用[50]。這一機制假定在固定時距圖式中，等待時間與閾限值相聯系，當痕跡衰退到閾限值時，反應才開始。然而這種固定時距圖式中的加工機制仍有疑點，比如這種記憶痕跡機制如何對多種時距進行編碼；記憶衰退模式如何與時間辨別作業成績相聯系等等。人類對時間認知并不局限在數百毫秒至數分鐘內，人類對時間的認知是無限的，從過去，經過現在直至未來。黃希庭等曾要求被試用時間單位和模糊統計法對過去時間修飾詞和未來時間修飾詞進行賦值，結果發現人們的未來心理時間和過去心理時間存在分段性[51，52]。基于此，黃希庭提出了時間認知分段綜合模型[53，54]。該模型將人類時距認知的對象范疇推廣到整個時間維度的全程。總之，標量計時模型盡管能解釋數百毫秒至數分鐘范圍內大量的人類計時規律，例如韋伯法則等，但對于更寬范圍內的時距認知機制則還需要其他模型來進行解釋。因此，對時間認知神經機制的探討目前剛剛起步，更艱巨的任務正擺在我們面前。

參考文獻

1 Gibbon J. Origins of scalar timing. Learning and Motivation， 1991， 22: 3～38

2 Gibbon J. Scalar expectancy theory and Weber’s law in animal timing. Psychological Review， 1977， 84: 279～325

3 張志杰，黃希庭. 時間認知的腦機制研究. 心理科學進展， 2003， 11(1): 44～48

4 楊珍，黃希庭. 時間認知神經科學研究進展. 心理科學， 2005， 37(6): 1506～1509

5 尹華站，黃希庭，李丹. 時間知覺的腦機制研究. 西南師范大學學報（人文社會科學版）， 2006， 32(4): 1～4

6 Rao S M， Mayer A R， Harrington D L. The evolution of brain activation during temporal processing. Nature Neuroscience， 2001， 4: 317～323

7 Smith A， Lidzba K， Taylor E， et al.. A right hemispheric fronto-striatal network for temporal discrimination. Neuroimage， 2003， 20: 344～350

8 Schubotz R I， Friederici A D， von Cramon Y D. Time perception and motor timing: a common cortical and subcortical basis revealed by fMRI. Neuroimage， 2000， 11:1～12

9 Livesey A C， Wall M B， Smith A T．Time perception: Manipulation of task difficulty dissociates clock functions from other cognitive demands. Neuropsychologia， 2007， 45: 321～331

10 Tracy J I， Faro S T， Mohamed F B， et al.. Functional localization of a “Time keeper” function separate from attentional resources and task strategy. Neuroimage， 2000， 11: 228～242

11 Jueptner M， Rijntjes M， Weiller C， et al. Localization of a cerebellar timing process using PET. Neurology， 1995， 45: 1540～1545

12 Maquet P， Lejeune H， Pouthas V， et al.. Brain activation induced by estimation of duration:a PET study. Neuroimage， 1996， 3: 119～126

13 Meck W H. Neuropharmacology of timing and time perception. Cognitive.Brain Research， 1996， 3: 227～242

14 Matell M S， Meck W H， Nicolelis M A L. Interval timing and the encoding of signal duration by ensembles of cortical and striatal neurons. Behavior Neuroscience， 2003， 117: 760～773

15 Smith G L， et al. The effect of Parkinson’s disease on time estimation as a function of stimulus duration range and modality．Brain and Cognition， 2007， 64: 130～143

16 Fiorio M， et al.. Defective temporal discrimination of passive movements in Parkinson’s disease. Neuroscience Letters， 2007， 417: 312～315

17 Mangels J A， Ivry R B， Shimizu N. Dissociable contributions of the prefrontal and neocerebellar cortex to time perception. Cognitive Brain Research， 1998， 7: 15～39

18 Rubia K， Overmeyer S， Taylor E， et al. Functional frontalisation with age: mapping neurodevelopmental trajectories with fMRI. Neuroscience Biobehavior Review， 2000， 24: 13～19

19 Ortuno F， Ojeda N， Arbizu J， et al. Sustained attention in a counting task: normal performance and functional neuroanatomy. Neuroimage， 2002， 17: 411～420

20 Wittmann M. et al. Impaired time perception and motor timing in stimulant-dependent subjects， Drug Alcohol Dependence (2007)， doi:10.1016/j.drugalcdep.2007.03.005

21 Pouthas V， Macar F. Neural bases of time perception and motor timing. Psychologie franccedil;aise (abstract)， 2005， 50: 27～45

22 Constantinidis C， Williams G V， Goldman-Rakic P S. A role for inhibition in shaping the temporal flow of information in prefrontal cortex. Nature Neuroscience， 2002， 5: 175～180

23 Lewis P A. Finding the timer. Trends Cognition Science， 2002， 6: 195～196

24 Coull J T， Vidal F， Nazarian B， et al. Functional anatomy of the attentional modulation of time estimation. Science， 2004， 303: 1506～1508

25 Pouthas V， Nathalie George， Jean-Baptiste Poline.et al. Neural Network Involved in Time Perception: An fMRI study comparing long and short interval estimation. Human Brain Mapping， 2005， 25: 433～441

26 Ferrandez A M， Hugueville L， Pouthas V， et al. Basal ganglia and supplementary motor area subtend duration perception: an fMRI study. Neuroimage， 2003， 19: 1532～1544

27 Pouthas V， George N， Poline J B.et al. Modulation of mesial frontocentral cortex activity by duration to be estimated (abstract). Journal of Cognitive Neuroscience， 2001， 120: 142

28 Macar F， Lejeune H， Bonnet M.et al.. Activation of the supplementary motor area and of attentional net works during temporal processing. Experimental Brain Research， 2002， 142: 475～485

29 Harrington D L， Haaland K Y， Knight R T. Cortical networks underlying mechanisms of time perception. Journal of Neuroscience， 1998， 18: 1085～1095

30 Basso G， Nichelli P， Wharton C M.et al.. Distributed neural systems for temporal production: a functional MRI study. Brain Research Bulletin， 2003， 59: 405～411

31 Cavada C， Goldman-Rakic P S. Topographic segregation of corticostriatal projections from posterior parietal subdivisions in the macaque monkey. Neuroscience， 1991， 42: 683～696

32 Malapani C， Deweer B， Giddon J. Separatings storage from retrieval dysfunction of temporal memory in Parkinson’s disease. Journal of Cognitive Neuroscience， 2002， 14: 1～12

33 Gruber O， Kleinschmidt A， Binkofski F.et al. Cerebral correlates of working memory for temporal information. Neuroreport， 2000， 11: 1689～1693

34 Smith E， Jonides J. Storage and executive processes in the frontal lobes. Science， 1999， 283: 1657～1661

35 Prabhakaran V，et al.. Integration of diverse information in working memory within the frontal lobe， Nature Neuroscience， 2000， 3: 85～ 90

36 Harrington D L， Lara A B， Mayer A R. Neural representation of interval encoding and decision making. Cognitive Brain Research， 2004， 21: 193～205

37 Carter C S， et al.. Anterior cingulated cortex， error detection， and the online monitoring of performance. Science， 1998， 280: 747～749

38 Milham M P， et al. Practice related effects demonstrate complementary roles of anterior cingulated and prefrontal cortices in attentional control. Neuroimage， 2003， 18: 483～493

39 Peru A， Pavesi G， Campello M. Impairment of executive functions in a patient with a focal lesion in the anterior cingulated cortex Evidence from neuropsychological assessment. Functional Neurol. 2004， 19: 107～111

40 Ivry R B，Spencer R MC. The neural representation of time. Current Opinion in Neurobiology， 2004， 14: 225～232

41 Gibbon J， Church R M. Representation of time. Cognition， 1990， 37: 23～54

42 Gibbon J， et al. Toward a neurobiology of temporal cognition: advances and challenges. Current Opinion in Neurobiology， 1997， 7: 170～184

43 Hinton S C.Neuroimaging approaches to the study of interval timing， In: W H Meck (Ed.)， Functional and Neural Mechanisms of interval Timing. CRC Press， Boca Raton， FL， 2003. 419～438

44 Simon H A. Decision making and problem solving， report of research briefing panel on decision making and problem solving. Washington DC: National Academy Press， 1986

45 Ernst M， Paulus M P. Neurobiology of decision making: a selective review from a neurocognitive and clinical perspective， Biol. Psychiatry， 2005， 58: 597～604

46 Izquierdo L A， Barros D M， Jaderson Costa da Costa， et al.. A link between role of two prefrontal areas in immediate memory and in long-term memory consolidation. Neurobiology of Learning and Memory， in press

47 Brand M， Labudda K， Markowitsch H J. Neuropsychological correlates of decision-making in ambiguous and risky situations. Neural Networks， 2006， 19(8): 1266～1276

48 Lewis P A， Miall R C. Distinct systems for automatic and cognitively controlled time measurement: evidence from neuroimaging. Current Opinion in Neurobiology， 2003， 13: 250～255

49 Nenadic I， et al. Processing of temporal information and the basal ganglia: new evidence from fMRI. Experimental.Brain Research， 2003， 148: 238～246

50 Staddon J E R. Interval timing: memory， not a clock. Trends in cognitive science， 2005， 9(7): 312～314

51 黃希庭. 未來時間的心理結構. 心理學報， 1994， 26(2)：121～127

52 黃希庭，孫承惠，胡維芳. 過去時間的心理結構. 心理科學， 1998， 21(1)：1～4， 16

53 黃希庭，李伯約，張志杰. 時間認知分段綜合模型的探討. 西南師范大學學報（人文社會科學版）， 2003， 29(2)：5～9

54 宋其爭，黃希庭. 時間認知的理論模型探析. 西南師范大學學報（人文社會科學版）， 2004，30(1)：25～28