甜瓜數量性狀遺傳距離與雜種優勢研究

摘要：將12個甜瓜高世代自交系分成兩組，按NC－II設計配制36個雜交組合。對12個自交系和36個組合的15個數量性狀進行了主成分分析，7個最大的特征根累計百分率為86.27％。在影響甜瓜的數量性狀中，首先考慮中心可溶性固形物含量及果肉厚度、可溶性糖、干物質重，其次是果皮硬度、蛋白質、果實發育期。最后是有機酸。利用親本15個數量性狀計算遺傳距離。以遺傳距離為自變量，雜種優勢為依變量，進行回歸分析。結果表明：單果重和游離氨基酸雜種優勢與遺傳距離之間均為顯著直線關系，回歸方程分別是Y=118.8425－39.5625X和Y=－15.1048+9.7646X；而果肉厚度雜種優勢與遺傳距離之間不存在直線關系。卻較好地符合Density模型。且達顯著水平，回歸方程為Y=(1.0000+0.1000X)^(－1/1.0000)。

關鍵詞：甜瓜 數量性狀 主成分 遺傳距離 雜種優勢

甜瓜(cucumis melo L.)又名香瓜或甘瓜。屬葫蘆科(cucurbitaceae)甜瓜屬的一年生草本植物，其色、香、味、形兼具，為我國城鄉人民普遍喜愛的傳統夏令瓜果。它不僅含有水分、蛋白質、脂肪、碳水化合物，還含有鈣、磷、鐵等礦物質，以及維生素A、維生素B₁、維生素B₂、維生素C等。維生素C的含量遠比西瓜、葡萄、蘋果多，甚至超過牛奶等動物食品的十幾倍。甜瓜其籽、葉、莖、根皆可入藥。可見甜瓜具有較高的營養和醫療保健價值。甜瓜的生產周期短，1年內可以栽植2～3茬，全年供應市場，經濟價值極高。

雜種優勢是生物遺傳的普遍現象，也是作物改良中賴以提高產量、改進品質、增強抗性的一個重要途徑。在作物雜種優勢應用中，合理選配親本是獲得成功的關鍵因素之一。一般要求親本要有一定的遺傳差異，以增強雜種一代基因型的雜合性和基因的互補性。自從Rao首次開辟了應用距離分析法解決生物研究問題的途徑以來，國內外研究表明遺傳距離是度量親本遺傳差異的有效參數，可將親本較好地從遺傳學的角度分類，親本間遺傳距離大小與雜種優勢有一定的關系。一般來說，親本間的遺傳差異越大，雜種優勢越強網。但國內學者在許多作物上進行研究，結果不完全一致。

明顯的雜種優勢在甜瓜上存在，關于遺傳距離在甜瓜雜種優勢中的應用和相關研究尚未見報道。本文旨在從數量遺傳學的角度，探討甜瓜的遺傳距離與雜種優勢的關系，試圖為甜瓜雜種優勢的預測提供一種簡便方法，為更好地進行甜瓜親本選配和有效應用雜種優勢提供理論支撐，并為進一步完善遺傳距離在作物育種實踐中的應用積累資料。

1、材料與方法

1.1供試材料

以甜瓜的12個高世代自交系為試驗材料，母本選用W－010、W－020、W－030、W－040、W－050、W－060，父本選用A－010、A－020、A－030、A－040、A－050、A－060。12份試驗材料是各自獨立的品系，均由合肥江淮園藝研究所提供。

1.2試驗設計

本試驗在合肥江淮園藝研究所進行。2007年3月種植父母本。花期采用NC－II設計配制6x6個雜交種F₁代，親本自交留種。2007年7月。種植12個親本的自交種及36個F₁代雜交種，小區栽培。1份材料栽植1小區。隨機區組設計。3次重復。行距1.5 m，株距0.6 m，每小區10株。在大棚中吊蔓栽培，試驗地肥力中等。

1.3數據收集與統計分析方法

樣本選取生長勢一致的植株，每小區取樣3株。縱向剖開成熟的甜瓜，用直尺測量果實縱徑(X₁)、果實橫徑(X₂)和果肉厚度(X₃)；果肉硬度(X₄)用硬度計測定：用手持式折光儀測定邊部可溶性固形物含量(X₅)和中心可溶性固形物含量(X₆)；單果重(X₇)用天平測量；蔓長(X₈)用皮尺測量甜瓜18個節間的長度；果實發育期(X₉)是雌花開放至果實成熟采收的天數；干物質(X₁₀)烘干稱重測定；有機酸含量(X₁₁)用酸堿中和滴定法測定；維生素C含量(X₁₂)采用分光光度計法測定；蛋白質(X₁₃)、可溶性糖(X₁₄)以及游離氨基酸(X₁₅)的含量分別用考馬斯亮蘭法、蒽酮比色法、茚三酮法測定。本試驗共測定了甜瓜的15個數量性狀，每個性狀均取3次測定值的平均數。

主成分采用SAS軟件進行分析，信息保留量在85％以上。用聚類分析中的卡平方(D²)法計算親本間的遺傳距離。按[F₁－1/2(P₁+P₂)]/[1/2(P₁+P₂)]×100％計算雜種優勢，即中親優勢。以遺傳距離為自變量，雜種優勢為依變量。采用DPS軟件對回歸曲線進行擬合。計算全部在計算機上完成。

2、結果與分析

2.1遺傳主成分分析

對36個組合和12個親本進行主成分分析，計算得到15個特征根和15個相應的特征向量，從中取7個最大的特征根。使累計率達86.27％。入選的特征根及特征向量見表1。

由表1可看出，對第1主成分影響最大的是中心可溶性固形物含量，較大的是果肉厚度、可溶性糖、干物質、果皮硬度、蛋白質、果實發育期，其次是邊部可溶性固形物含量、果實橫徑、單果重。再次是維生素C、游離氨基酸、果實縱徑，而有機酸、蔓長均為負值。說明供試材料中，隨著中心可溶性固形物含量的增加其果肉厚度增加，可溶性糖、干物質、蛋白質、邊部可溶性固形物含量增加，果皮硬度增大，果實橫徑、單果重增加，維生素C、游離氨基酸含量及果實縱徑也有一定的增加，而有機酸含量、蔓長卻有減少趨勢，果實發育期延長。根據主成分分析結果評價資源時，理論上是第1主成分值愈大愈好，但在育種實踐中，此值過大伴隨有機酸含量的下降，影響口感品質；蔓長過短，功能葉減少，影響光合作用：果實發育期過長，熟性延遲。因此。此值以中等偏大為宜。

第2主成分向量以單果重最大。隨著單果重的增加，果實縱徑、果實橫徑、蔓長、果皮厚度增加。維生素C、游離氨基酸也有一定的增加，但果實發育期延長，果皮硬度減小，干物質、蛋白質、有機酸、邊部可溶性固形物含量、可溶性糖、中心可溶性固形物含量等減少。因此，不宜追求單果重過大的材料，第2主成分值也應適中，單果重過大。一方面使干物質、有機酸、邊部可溶性固形物含量、蛋白質、中心可溶性固形物含量、可溶性糖等減少。影響營養品質：果皮硬度過小，則口感差，耐貯運性減弱，貨架期短。另一方面，單果重過大不符合市場消費習慣，過小則影響產量。也不符合市場消費要求。

對第3主成分影響最大的是游離氨基酸、維生素C、邊部可溶性固形物含量。其次是中心可溶性固形物含量、果實縱徑、干物質，其余均為負值。表明隨著游離氨基酸的增加，果皮硬度、有機酸、蛋白質、單果重、可溶性糖、果肉厚度、蔓長、果實橫徑減小，但果實發育期提前。第3主成分值應中等偏大為宜，一方面使得中心可溶性固形物和邊部可溶性固形物含量更接近，提高口感，另一方面提高了營養品質：如果此值過大，酸糖比例失調，會影響口感。

對第4主成分的影響以蔓長最大，游離氨基酸、果肉厚度、果實橫徑、維生素C、蛋白質、果皮硬度等均為負值。而隨著蔓長的增加，可溶性糖、干物質、有機酸、邊部可溶性固形物含量等增加，中心可溶性固形物含量、單果重也有一定的增加。果實發育期提前。第4主成分適中為好。蔓不宜過長也不宜過短。過長，功能葉所制造的有機物被用來構建生物體，造成了“只長秧子不長瓜”的瘋長局面：過短，功能葉少。光合作用弱，造成源小庫大，甜瓜的營養物質就不能很好的積累。品質就會受到影響。

第5主成分以有機酸的值最大，隨著有機酸含量增加，游離氨基酸、邊部可溶性固形物含量、果肉厚度等增加。但可溶性糖、維生素C、蛋白質等降低，果實發育期延遲。第5主成分亦適中為宜，一方面各個營養指標是相互消長的，不能顧此失彼：另一方面。豐富了甜瓜營養品質。如果此值過大或過小，都會使酸糖比例失調。影響口感。

第6主成分以維生素C的值最大。隨著維生素C值的增大。有機酸、果實橫徑、可溶性糖、蔓長、蛋白質增加，但果實發育期延遲，其他的值均減少。第六主成分應較小，過于大，其他的品質就會受到影響。果形不夠美觀。就不符合市場消費習慣；果實發育期延遲就推遲了甜瓜的上市時間。

第7主成分以蔓長的值最大，隨著蔓長的增加。游離氨基酸、果實發育期、可溶性糖、果肉厚度、果皮硬度增加，其余的減少。第7主成分應較小。過大。蔓就會過長，引起瘋長，影響產量：果實發育期延遲影響甜瓜上市。同時也降低了甜瓜的營養品質。

2.2遺傳距離及雜種優勢分析

將36個雜交組合雙親間的遺傳距離及其雜種優勢列入表2。從表2可以看出。在36個組合雙親間的遺傳距離中，W－020xA－020的值最大(2.444)，W－040xA－050的值最小(1.165)。從雜種優勢的表現來看，單果重優勢最突出。中親優勢共有22組在30％以上，W－040xA－030達到122.97％。其次。果肉厚度也表現出較大的雜種優勢，中親優勢最大值達到47.83％，其中在12％以上的有15個組合。再次，游離氨基酸也表現出了較好的優勢，中親優勢最高達到18.96％。另外。中心可溶性固形物含量也有一定的雜種優勢，最高達到79.17％。但接近50％的組合都是負值。因此，筆者認為。甜瓜優勢育種的第1目標應是單果重，而單果重直接影響著產量。其次。果肉厚度對單果重和產量有著重要影響，也是優勢育種中要考慮的一個重要方面。再次，游離氨基酸的含量也是要考慮的，因為它是影響甜瓜品質性狀一個不可忽視的因素。而中心可溶性固形物含量雜種優勢在整體上不是很突出，這就提高了對親本的要求，增大了對育種材料的選擇壓力。

2.3雜種優勢與遺傳距離之間的直線回歸分析

將甜瓜3個性狀的雜種優勢與遺傳距離之間的直線回歸關系列入表3。從表3可以看出，X₇(單果重)及X₁₅(游離氨基酸)與遺傳距離均屬直線相關關系，其相關系數、回歸系數及回歸方程的顯著性檢驗均達到了顯著水平。而X₃(果肉厚度)的雜種優勢與遺傳距離之間不存在直線關系。從X₇(單果重)雜種優勢與遺傳距離的理論方程來看。截距為118.8425，回歸系數為－39.5625，這就決定了親本間的遺傳距離不能太大，否則雜交的單果重就會小于雙親的中親值。令Y=0。也就是雜交的單果重等于中親值，求解得遺傳距離X=2.8270。也就是說，要想使雜交的單果重超過雙親中親值而表現正向雜種優勢，遺傳距離就要小于2.8270。筆者所得出的甜瓜單果重與遺傳距離之間呈直線關系的結果，與國內學者井立軍等在茄子上的報道一致。

解析X₁₅(游離氨基酸)雜種優勢與遺傳距離的理論方程來看，截距為16.0228。而回歸系數為9.6573，從理論上說，遺傳距離的值不能過小。同樣令Y=0，遺傳距離X=1.5469。即從理論上來說，只有親本間的遺傳距離不小于1.5469，才能表現出雜種優勢。這和甜瓜單瓜重雜種優勢與遺傳距離的結論不一致。這就進一步證明了從成對雜交提高到復合雜交的重要性。同時。也說明育種的目標(性狀數目)不能太多，對基礎性的性狀應更為側重。

2.4雜種優勢與遺傳距離之間的一元非線性回歸分析

由于X₃(果肉厚度)的雜種優勢與遺傳距離之間不存在直線關系。故進一步用二次曲線進行回歸分析。借助DPS軟件的數學模型進行諸多曲線的擬合，發現果肉厚度雜種優勢與遺傳距離之間的關系與Density模型比較吻合，且達到了顯著水平。說明其雜種優勢與遺傳距離存在二項式回歸關系。從表4可看出，隨著回歸方程中X的增大，Y值減小。且只要X>O，則Y>O。即遺傳距離越小，甜瓜果肉厚度的雜種優勢越突出。且總是大于中親優勢值。

3、討論

3.1用主成分分析評價甜瓜親本資源

本試驗在通過主成分分析評價甜瓜親本資源時。融合了親本所對應的36個雜交組合，加大了優勢育種的選擇壓力，使親本的選擇更符合優勢育種的需要，從而為種質資源的評價與選擇提供新的方法。這與張錫順等學者對種質資源評價和選擇不同。在對甜瓜親本資源進行評價時，從影響甜瓜單果重和果實品質人手，首先考慮中心可溶性固形物含量、游離氨基酸，其次是單果重、蔓長、有機酸。第4主成分向量與第7主成分向量都是以蔓長的貢獻率最大。且第4、第7主成分的其他因子有些是相矛盾的。筆者認為。蔓不宜過長也不宜過短：過長，功能葉所制造的有機物被用來構建生物體，造成了“只長秧子不長瓜”的瘋長局面；過短，功能葉少。光合作用弱。造成源小庫大，甜瓜的營養物質就不能很好的積累，甜瓜的品質就會受到影響。因此，第4、第7主成分較好反應了真實情況。

3.2甜瓜的雜種優勢

甜瓜優勢育種具有極大的開發潛能，很多性狀的雜種優勢都很突出，但各個優良性狀有著不同的親本載體，各性狀的雜種優勢對雙親的差異要求不同。即對雙親親緣關系遠近要求不同。有些性狀的雜種優勢不是很突出，如甜瓜中心可溶性固形物含量。綜上所述。要想選育出優良的雜交一代品種，僅憑簡單成對雜交是較難實現的，要通過技術創新，利用分子生物技術結合常規育種與抗性篩選技術，選育出綜合性狀優良的抗性育種材料。從成對雜交發展到復合雜交。同時，還要加強基礎性的研究工作。

3.3雜種優勢與遺傳距離的關系

雜種優勢與遺傳距離的關系是個很復雜的問題。從現在研究報道看來，結果很不一致，對黃瓜苦瓜等的研究結果認為遺傳距離可以預測雜種優勢，而對向日葵、茄子等的研究結果認為遺傳距離不能預測雜種優勢。本研究表明，甜瓜親本間距離在2.444～1165范圍內，X₇(單果重)及X₁₅(游離氨基酸)的雜種優勢與遺傳距離均屬直線相關關系，且均達到了顯著水平。果肉厚度的雜種優勢與遺傳距離之間的關系與Density模型比較吻合。達到了顯著水平，即果肉厚度雜種優勢與遺傳距離呈非線性關系。遺傳距離越大，游離氨基酸的雜種優勢就越明顯：遺傳距離越小，單果重和果肉厚度的雜種優勢就越突出。也就是說，不是所有的性狀都隨著親本間遺傳距離增大而表現出較好的雜種優勢。同一個雜交組合，研究的性狀不同，結論也不同。不論直線回歸方程還是非線性回歸方程達到顯著水平，只能表明是一個區域內的相關。

雜種優勢與遺傳距離的關系受到多種因素的影響。一方面，遺傳距離大小的估算會因試材種類及遺傳背景差異程度、研究性狀的選用及距離分析方法等不同而異。吳敏生等認為，基于AFLP測定的親本遺傳距離與雜交種產量、產量雜種優勢的關系在很大程度上取決于試驗材料的組成。另外，遺傳距離與產量雜種優勢大部分不是一一對應的，并不是遺傳距離越大產量越高。而是適當的遺傳距離才可能產生較高的產量和雜種優勢。另一方面，程寧輝等研究發現，基因表達與雜種優勢有一定的關系。由于該方法是通過研究親本的數量性狀表現型遺傳差異來預測雜種優勢的。1個雜交組合能否表現雜種優勢、多大程度上表現雜種優勢，不僅與親本的差異有關，還涉及到雜種優勢機制的調控與表達、親本的遺傳背景、所攜帶等位基因類型、基因互作、基因型與環境互作等諸多重要問題，這些都還需要開展進一步的研究和探討。

4、結論

(1)通過對12個親本及其所對應的36個組合進行主成分分析，第1、3主成分應中等偏大，第2、4、5主成分適中，第6、7主成分應較小。

(2)在36個組合雙親間的遺傳距離中，W－020xA－020的值最大(2.444)，W－040xA－050的值最小(1.165)。透過雜種優勢可以看出，不同的甜瓜親本表現出不同的優勢，很難在一個親本上集中所有的優勢，這就要求育種工作者在育種工作過程中增加親本的數量和選擇面，從成對雜交提高到復合雜交。同時，也要加強基礎性研究，改良和選育材料，為甜瓜優良品種的選育提供保障。

(3)單果重及游離氨基酸與遺傳距離均屬直線相關關系，其相關系數、回歸系數及回歸方程的顯著性檢驗均達到了顯著水平。

(4)果肉厚度雜種優勢與遺傳距離之間的關系與Density模型比較吻合，且達到了顯著水平。說明其雜種優勢與遺傳距離存在二項式回歸關系。

(5)在甜瓜雜種優勢利用時，并非遺傳距離越大。雜種優勢就越明顯，也并非遺傳距離越小，雜種優勢就越明顯。雜種優勢與遺傳距離的關系受多種因素的影響，這些都還需要進一步的研究和探討。