符 偉 徐寶云 吳青君 王少麗 朱國仁 張友軍
摘要:同一原始種群B型煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)],分別在甘藍、一品紅、棉花、番茄和黃瓜連續隔離飼養大約20代后形成5種對應的煙粉虱種群,研究其在甘藍上各蟲態大小、存活率、發育歷期、成蟲壽命和平均產卵量等生物學參數。在(25±1)℃條件下,一品紅種群煙粉虱的1、2、3齡若蟲體長和寬均顯著低于其他4個種群煙粉虱;發育時間以甘藍和一品紅種群煙粉虱(20.44、19.69 d)顯著高于番茄種群煙粉虱(19.13 d);雌蟲壽命以甘藍種群煙粉虱顯著低于一品紅、棉花、番茄和黃瓜種群煙粉虱;平均單雌產卵量以一品紅種群煙粉虱(169.30粒)顯著高于其他4個種群煙粉虱;5個種群煙粉虱在甘藍上的總存活率均無顯著差異。
關鍵詞:B型煙粉虱;寄主植物;發育歷期;產卵量;存活率
中圖分類號:S 436.3
煙粉虱[Bemisia tabaci((Gennaclius)]是熱帶和亞熱帶地區的主要害蟲之一,在世界許多國家和地區均有分布;其危害包括直接吸取植物汁液,分泌蜜露影響光合作用以及傳播植物病毒,給農業生產造成了巨大的經濟損失。其中B型煙粉虱以其寄主范圍廣、高繁殖力成為入侵種,并借助一品紅或其他花卉的調運等貿易活動在全世界范圍內擴散。
寄主植物是B型煙粉虱成功入侵的重要影響因素之一,植物體內的營養成分差異影響B型煙粉虱選擇性和適合度,Bush等指出由于與寄主建立了密切關系,在同一地理區域內同種昆蟲的不同種群之間的基因流動會減弱或中斷,造成遺傳趨異性增加,因而產生種下分化或形成新種。目前煙粉虱生物型眾多,對這一現象尚無明確解釋機制,而5種單一寄主持續飼養大約20代后B型煙粉虱形成對應5個種群,本試驗室通過分子方法分析證實已經存在一定的遺傳分化現象,本研究目的在于探討上述5個種群煙粉虱在寄主植物誘導下生物學特性是否也發生了改變。
1材料與方法
1.1供試蟲源和供試植物
2004年10月首先將10余頭采自中國農業科學院蔬菜花卉研究所北圃場甘藍菜地的B型煙粉虱在溫室甘藍上飼養3代后,分別轉移至黃瓜、番茄、棉花和一品紅上隔離續代飼養。飼養5個種群的寄主分別是結球甘藍(Brassica oleracea var.capitata L.),品種為京豐一號;黃瓜(Cucumis sativus L.),品種為中農12號;番茄(Lycopersicon esculentumMill.),品種為中雜9號;棉花(Gossypium hirsutum L.),品種為保鈴棉DP99B,為本所溫室培育的未接觸任何農藥的無蟲苗;一品紅(Euphorbia pulcher-rima Willd)為北京昌平溫室培育。供試植物甘藍同上。
1.2方法
1.2.1各蟲態大小測定
分別于5個種群煙粉虱隨機選取各個蟲態30頭,用愛國者數碼觀測王GE-5軟件觀測各齡若蟲長度和寬度。
1.2.2若蟲發育歷期及存活率
選取長勢一致的甘藍無蟲苗若干株,每株選留完整、展開的葉片4~6片,分別在飼養5個煙粉虱種群的養蟲籠放4~8株,讓煙粉虱在植株上產卵2 h后,檢查葉片上煙粉虱的產卵量,每株保留30粒卵并標記其位置,多余卵用毛筆去除,轉移至人工智能生長箱(重復4次,共120粒卵)。每日檢查并記錄卵、各齡若蟲的發育進度及存活情況,直至成蟲羽化并對雌雄分別計數。
1.2.3成蟲壽命及產卵量
甘藍無蟲苗準備方法同上,當若蟲發育到4齡末時,用飼蟲夾罩住,待羽化后轉移新的植株上(每夾1頭),記錄雌雄蟲壽命及雌蟲每日產卵量。
1.2.4試驗條件
溫度(25±1)℃,RH 40%~60%,光照時間L∥D=12h∥12h。
1.2.5數據分析
利用SAS(6.12學習版)的PRC)C MEANS程序計算各組試驗數據的平均數、標準誤;利用PR()C ANOVA程序對各組數值進行LSD多重比較分析。
2結果與分析
2.1不同種群煙粉虱體型大小比較
5個種群煙粉虱各蟲態的體長和體寬見表1。由表1可以看出,一品紅種群煙粉虱的1~3齡若蟲的體長和體寬均顯著小于甘藍、棉花、黃瓜和番茄種群煙粉虱(P<0.05),后四者在1齡期,體長和寬均無顯著差異;2齡期,棉花種群煙粉虱體長和寬顯著小于甘藍種群(p<0.05);3齡期,番茄種群煙粉虱體長顯著大于其他3個種群,而體寬則僅顯著大于黃瓜種群(p<0.05);4齡期,若蟲體長以甘藍和黃瓜種群煙粉虱顯著大于棉花、番茄和一品紅種群,而體寬以甘藍種群煙粉虱最大,一品紅種群煙粉虱最小,且兩者達到差異顯著水平(p<0.05)。
2.2各蟲態發育歷期比較
5個種群煙粉虱在甘藍上發育時間存在著差異(表2)。從一個世代來看,從產卵到成蟲羽化,以甘藍種群所需要時間最長,為20.44 d,顯著長于其他4個種群煙粉虱(P<0.05);一品紅、棉花和黃瓜種群煙粉虱次之,并且三者之間顯著差異;而以番茄種群需要的時間最短,為19.13 d,顯著低于甘藍和一品紅種群煙粉虱(P<0.05)。
2.3成蟲壽命及產卵量
5個種群煙粉虱成蟲壽命和平均單雌產卵量見表3。由表3可以看出,棉花和黃瓜種群煙粉虱雌蟲壽命顯著長于一品紅、番茄和甘藍種群煙粉虱。平均單雌產卵量以一品紅種群煙粉虱最多,顯著高于甘藍、番茄、棉花和黃瓜種群煙粉虱(P<0.05),而后四者均無顯著差異。
2.4存活率比較
5個種群煙粉虱在甘藍上各個蟲態的存活率差異較小(表4)。同一種群不同的蟲態在甘藍上的存活率以3齡和4齡期最高,在95%左右,2齡和卵期次之,而以1齡最低,均未達到90%,其中以番茄種群最低為82.53%。5個種群煙粉虱在甘藍上從卵發育到成蟲的存活率以棉花種群最高,為70.84%,番茄種群最低,為63.33%,但兩者未達到差異顯著水平。
3討論
煙粉虱的寄主范圍很廣,其寄主植物包括74科600多種,其中B型煙粉虱是多食性的,能夠取食多種植物。國內外有關寄主植物對煙粉虱的生長發育和種群增殖的影響均有過報道,但供試蟲源多來源于田間或單一寄主植物,進而比較其在不同寄主植物上的生長發育和種群增殖的情況。本試驗則側重研究不同的5個煙粉虱種群在同一寄主(甘藍)上的生長發育和種群增殖的情況,而這5個種群通過分子方法證實存在一定程度的遺傳分化現象,本研究結果表明其生物學特性也在寄主植物誘導下發生了一定程度變化。一些重要的生命特征參數有一定的差異(未成熟期的歷期、雌蟲壽命和平均單雌產卵量等),而這種差異性是否隨隔離飼養煙粉虱后繼代數的增加而有所擴大,有待進一步研究。
Costa等用試驗數據表明,持續飼養在棉花或南瓜上的煙粉虱形成了對各自寄主的取食嗜好性。周福才等也報道了B型煙粉虱從番茄轉移到棉花上后發育速率和存活率能迅速恢復到新寄主的正常水平。本試驗中,B型煙粉虱從棉花、番茄、黃瓜和一品紅轉移到甘藍上的存活率和產卵能力與自身寄主是甘藍的B型煙煙粉虱相比均沒有明顯下降,可能與煙粉虱具有較強的寄主適應能力有關。
寄主植物能對昆蟲同域種下分化起到重要作用,其中寄主植物物候學差異能影響昆蟲生長發育和交配。wood等對不同植物上二斑角蟬的研究表明,它們有明顯的生物學差異,同寄主的雌雄交配(同型交配現象),而非同寄主的則很少交配或交配時間很短,從而形成不同寄主種群的生殖隔離。Feder等也發現,取食蘋果與取食山楂的蘋果食蠅,因寄主物候的不同,造成在滯育羽化特點上有所不同,從而導致生殖隔離。隨著單一寄主續代飼養B型煙粉虱的時間增長,是否也能引起上述生殖隔離現象(標志新種或種下分化形成),通過研究寄主植物在引起煙粉虱自身的生物學變化中所起的作用和地位,進而了解煙粉虱對不同寄主的適應性進化,或許對解釋目前煙粉虱眾多生物型或種下分化現象及其原因將會有重要意義。