木麻黃低效林不同發(fā)育階段小枝養(yǎng)分和熱值動(dòng)態(tài)

[摘要] 對(duì)福建東南沿海防護(hù)林木麻黃低效林不同發(fā)育階段小枝中養(yǎng)分（氮、磷）狀況、內(nèi)吸收率和熱值的比較研究表明，木麻黃低效林小枝中氮含量分別高于正常林中相應(yīng)發(fā)育階段的小枝，而磷的含量在幼嫩小枝中低效林高于正常林，在成熟和衰老小枝中正常林高于低效林；低效林氮的內(nèi)吸收效率稍低于正常林，而磷的內(nèi)吸收效率則高于正常林；正常林和低效林小枝中的N:P比都高于16；低效林幼嫩和衰老小枝中的熱值與正常林差別不顯著，而低效林成熟小枝中的熱值高于正常林。

[關(guān)鍵詞] 木麻黃 低效林 不同發(fā)育階段 養(yǎng)分 熱值

植物對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的對(duì)策是多種多樣的，提高養(yǎng)分利用效率（Nutrient use efficiency， NUE），以最小的養(yǎng)分吸收量來(lái)生產(chǎn)最多的新生物量是植物適應(yīng)貧瘠環(huán)境的重要策略之一[1]。植物種類和生境對(duì)植物養(yǎng)分利用效率的影響又是該研究領(lǐng)域經(jīng)常涉及的問(wèn)題，所涉及的養(yǎng)分元素絕大多數(shù)情況下都是大量養(yǎng)分元素，尤其是N和P，因?yàn)檫@兩種元素被認(rèn)為是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制因子，也是影響群落第一性生產(chǎn)力的最重要因素之一[2，3]。盡管從衰老葉片的養(yǎng)分內(nèi)吸收是對(duì)貧瘠土壤的一種重要適應(yīng)，但養(yǎng)分內(nèi)吸收的生態(tài)學(xué)格局還未搞清。為了解決這一問(wèn)題，許多人對(duì)養(yǎng)分內(nèi)吸收效率和土壤養(yǎng)分有效性的相關(guān)性進(jìn)行了研究。貧瘠生境中植物的養(yǎng)分內(nèi)吸收效率高；但有研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分有效性對(duì)內(nèi)吸收效率沒(méi)有影響[4]。國(guó)外對(duì)植物養(yǎng)分利用效率的研究，可以追溯到20世紀(jì)20年代，到目前仍有大量養(yǎng)分內(nèi)吸收的研究報(bào)道。國(guó)內(nèi)對(duì)植物養(yǎng)分內(nèi)吸收效率的研究始于20世紀(jì)90年代初，而且都著重于植物葉片養(yǎng)分內(nèi)吸收效率的現(xiàn)狀研究，而對(duì)不同立地條件下林分的養(yǎng)分利用效率研究較少。而熱值直接反映植物對(duì)太陽(yáng)能的轉(zhuǎn)化效率，是衡量第一性生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，也是評(píng)價(jià)植物營(yíng)養(yǎng)成份的標(biāo)志之一[5，6]，它是綠色植物通過(guò)光合作用將太陽(yáng)輻射能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能以營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的形式貯藏在體內(nèi)，供自身生命活動(dòng)的消耗和個(gè)體生產(chǎn)及積累[7]。應(yīng)用熱值的概念研究植物群落比單純用干物質(zhì)測(cè)定更能反映出群落對(duì)自然資源（特別是太陽(yáng)能）的利用情況[8]。

東南沿海地區(qū)自上世紀(jì)50年代營(yíng)造木麻黃防護(hù)林以來(lái)，森林覆蓋率和森林資源面積不斷增加，顯著地改善了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境。但因?yàn)I海沙地自然條件惡劣，加上樹(shù)木本身及人為因素的原因，出現(xiàn)了相當(dāng)部分長(zhǎng)勢(shì)差、林相不齊和過(guò)早老化的木麻黃低效林。本研究即選擇此類低效林和長(zhǎng)勢(shì)良好的正常林作為不同立地條件下的兩種林分，比較它們不同發(fā)育階段小枝養(yǎng)分（N和P）及其內(nèi)吸收效率和能量特征，探討立地條件對(duì)養(yǎng)分內(nèi)吸收效率和能量固定的影響，從養(yǎng)分利用和能量的角度為木麻黃防護(hù)林經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省東山縣赤山林場(chǎng)(118°18′E，23°40′N)，位于福建東南部沿海，屬亞熱帶海洋性氣候，干、濕季節(jié)明顯。年平均降水量945 mm，大部分降水集中在5～9月，11月至翌年2月為旱季，年均蒸發(fā)量 1 056 mm，年均氣溫為 20. 8 ℃，絕對(duì)最高氣溫 36. 6 ℃，絕對(duì)最低氣溫 3.8 ℃，終年無(wú)霜凍。秋冬多東北大風(fēng)，8 級(jí)以上大風(fēng)天數(shù)約 100 d，夏季多為西南風(fēng)，臺(tái)風(fēng)多發(fā)生在7～8月，年平均4～6次。土壤為潮積或風(fēng)積沙土，土壤肥力低。試驗(yàn)地天然植被及凋落物稀少。

1.2 取樣方法

2007年9月，根據(jù)樹(shù)高、胸徑及冠幅等指標(biāo)差異選擇低效林和正常林兩個(gè)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)，選擇至少20株木麻黃隨機(jī)取樣，包括幼嫩小枝、成熟小枝和衰老小枝，并剔除受病蟲(chóng)害危害的小枝。將所取木麻黃小枝樣品置于80℃烘箱中烘干，用植物樣品粉碎機(jī)粉碎，并通過(guò)0.5 mm篩孔，然后裝于自封袋中備用。

1.3 分析方法

常量元素采用常規(guī)方法測(cè)定。葉片N含量采用濃H2SO4- H2O2消煮、納氏試劑比色法測(cè)定，消煮液同時(shí)用以P含量的測(cè)定；小枝P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。

熱值測(cè)定用熱量計(jì)法，樣品熱值以干重?zé)嶂担靠烁晌镔|(zhì)在完全燃燒條件下所釋放的總熱量，簡(jiǎn)稱GCV）來(lái)表示，測(cè)定環(huán)境溫度20℃左右，每個(gè)樣品重復(fù)三次，誤差控制在±0.20kJ，每次實(shí)驗(yàn)用苯甲酸對(duì)儀器進(jìn)行標(biāo)定[9]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel 2003、SPSS 13.0和SigmaPlot 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1木麻黃低效林和正常林不同發(fā)育階段小枝養(yǎng)分含量

低效林小枝中的氮含量處于5.10±0.08～14.28±0.79g/kg之間，而正常林小枝中氮的含量比低效林高4.73～20.52% （見(jiàn)圖1），無(wú)論是木麻黃低效林還是正常林，氮的濃度隨著小枝的成熟而上升，隨著小枝的衰老而下降；而磷的含量在兩種林分種都表現(xiàn)為隨著小枝的成熟和衰老而下降，其中低效林和正常林小枝中的磷含量分別在0.07±0.01～0.79±0.03 g/kg和0.14±0.00～0.66±0.07 g/kg之間，在幼嫩小枝中，低效林磷含量高于正常林，而在成熟和衰老小枝中正常林高于低效林。低效林小枝中的氮和磷含量低于正常林，說(shuō)明低效林是養(yǎng)分缺乏造成的，因?yàn)榈菢?gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，而蛋白質(zhì)是植物生命過(guò)程的物質(zhì)基礎(chǔ)，氮肥充足，植物生長(zhǎng)茂盛，葉色濃綠，氮肥缺乏，葉片發(fā)黃，植株矮小；磷是細(xì)胞核的主要成分，能幫助幼芽和根生長(zhǎng)，促進(jìn)幼苗發(fā)育和植物體內(nèi)各種代謝作用[10]，這也是低效林幼嫩小枝中磷含量高于正常林的原因，在養(yǎng)分條件有限的情況下，優(yōu)先供給幼嫩小枝，以保證木麻黃林分的可持續(xù)生長(zhǎng)。

2.2 木麻黃低效林和正常林養(yǎng)分利用

一般來(lái)說(shuō)，限制植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分類型可以用成熟葉的N:P比（N和P的濃度之比）來(lái)表示：N:P比高于16表示P限制，低于13表示N限制[11，12]。由表1可見(jiàn)，低效林和正常林中隨著小枝的成熟和衰老，N:P比依次升高，且不同發(fā)育階段小枝中的N:P比都高于16，這一方面說(shuō)明幼嫩小枝需要更多的P供其生長(zhǎng)發(fā)育，另一方面也說(shuō)明低效林和正常林都存在不同程度的磷限制。

不同物種的養(yǎng)分再吸收效率差別很大，植物葉片5-80%的N再吸收和0-95%的P再吸收效率都有報(bào)道[13]。本研究中兩種元素的內(nèi)吸收效率都落在已有的報(bào)道范圍之內(nèi)，由于普遍認(rèn)為從衰老葉片的養(yǎng)分再吸收是對(duì)貧瘠土壤的一種重要適應(yīng)，而低效林中磷的缺乏比正常林嚴(yán)重（低效林衰老小枝中的N:P比顯著高于正常林），因而低效林中磷的內(nèi)吸收高于正常林；正常林成熟小枝和衰老小枝中的N:P比低于低效林，所以氮的內(nèi)吸收效率相對(duì)更高一些。總之，無(wú)論是正常林還是低效林的生長(zhǎng)，都受到養(yǎng)分條件，尤其是磷元素缺乏的限制，而低效林受到的限制更加嚴(yán)重。

2.3 木麻黃低效林和正常林不同發(fā)育階段小枝熱值比較

影響植物組分或器官干重?zé)嶂档囊蛩睾芏郲14]，器官的發(fā)育階段是其中之一。由圖2可見(jiàn)，木麻黃低效林幼嫩、成熟和衰老小枝三個(gè)發(fā)育階段的熱值沒(méi)有顯著性差異，分別為20.61±0.09、20.65±0.01和20.69±0.22 kJ/g，而正常林中衰老小枝(20.80±0.03 kJ/g) > 幼嫩小枝(20.49±0.10 kJ/g) > 成熟小枝(19.94±0.07kJ/g)。低效林和正常林相比，除了低效林成熟小枝熱值高于正常林，二者之間的幼嫩小枝和衰老小枝之間沒(méi)有顯著差異，這與前人的研究結(jié)果不同[5]，這可能是由于時(shí)間（不同采樣季節(jié)）和空間（采樣地點(diǎn)的不同緯度）原因造成的。另外，Huges在研究英國(guó)落葉林植物熱值的季節(jié)變化時(shí)也注意到這一現(xiàn)象，并稱之為“葉脫落時(shí)的熱值增值（leaf caloric value increment at abscission）”，但未對(duì)這種現(xiàn)象加以解釋。

低效林通常是由于環(huán)境脅迫（干旱、鹽堿、養(yǎng)分貧瘠等）造成的，而水分脅迫、鹽脅迫和低溫刺激均會(huì)對(duì)植物熱值產(chǎn)生影響，當(dāng)植物處于這種脅迫環(huán)境中時(shí)，植物的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到脅迫環(huán)境的抑制，表現(xiàn)為熱值下降[7]。但是，也有報(bào)道認(rèn)為，在長(zhǎng)期植物與環(huán)境共同進(jìn)化過(guò)程中，植物往往會(huì)以高熱量表現(xiàn)出對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)[15]。本研究與后者的研究報(bào)道相一致，即木麻黃低效林小枝的熱值比正常林高或差別不顯著，這可能表明了木麻黃低效林對(duì)環(huán)境波動(dòng)的適應(yīng)能力。

3 小結(jié)

木麻黃自上世紀(jì)50年代大規(guī)模引種到我國(guó)作為防護(hù)樹(shù)種以來(lái)，在華南沿海表現(xiàn)了很好的適應(yīng)性，雖然木麻黃能夠適應(yīng)沿海惡劣的氣候條件，但由于環(huán)境條件和人為干擾的影響，出現(xiàn)了大面積的低效林，由于低效林小枝中的養(yǎng)分濃度顯著低于正常林，且磷的內(nèi)吸收效率又顯著高于正常林，加之木麻黃正常林和低效林小枝中的N:P比都顯著高于16，因此營(yíng)養(yǎng)元素，尤其是磷缺乏是限制木麻黃生長(zhǎng)的主要因子之一。建議在條件具備的情況下進(jìn)行人工施肥，尤其是磷肥。盡管環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致植物材料中熱值下降，但木麻黃在對(duì)沿海惡劣的氣候條件長(zhǎng)期適應(yīng)的過(guò)程中以高熱量表現(xiàn)出對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)。

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