藍猴群毆之謎

與人類的某些組織一樣，處在頂層的藍猴依賴于底層的支持。

肯尼亞西部。一陣急促、低沉的咆哮聲從森林深處傳來，接著，兩群藍猴出現了。這些猴子雖然叫“藍猴”，其實它們的皮毛呈黑色或灰色，并不是藍色的。兩群藍猴在樹叢中對峙著，在它們之間似乎橫亙著一條無形的分界線，雙方都沿分界線平行地移動，偶爾向前猛沖一下，旋即迅速后撤。兩群猴子每群都在50只左右。站在隊伍最前面的是一些成年雌猴，個頭有家貓那么大，它們肩并肩地緊靠在一起，怒視著對方，并不時地做出一些威脅性的動作。在它們身后是其他成年雌猴、幼猴，以及它們唯一的家長——雄性猴王，這些觀戰猴子與前面的參戰猴子保持著一定的距離，偶爾有幾只發出幾聲怒吼以示支持，但多數卻坐在原地默默觀戰，完全沒有參與打斗的意愿。

根據我對藍猴的觀察，激烈的打斗場面大約每月發生一次，而不太激烈的沖突，比如幾只猴子對著鄰居怒吼幾聲，則幾乎每天郁有。爭斗的原因是領土糾紛。對猴群來說，領土是生命之本，猴群賴以生存的食物如水果、昆蟲、花朵和樹葉等都來自領土。不過，參與紛爭的只有雌猴，當威脅性姿態不足以制止侵略時，成年雌猴便紛紛大打出手。

藍猴之間的領土之爭是如此微妙，你甚至可以在它們之間劃出一條分界線：如果這一棵樹屬于一群猴子，那么與其相鄰的另一棵樹很可能就屬于另一群猴子，彼此只要各自呆在虛擬的分界線之內，大家便可和平共處，相安無事，即使彼此之間相距非常近。

領土意識廣泛存在于各種動物之中，動物們為爭奪覓食地、覓食區域而戰，某些情況下為爭奪求偶地而戰。

“免費午餐”

在藍猴群中，只有部分成員參與這種保衛食物資源的戰斗，而其他作壁上觀的猴子則不勞而獲，得到“免費午餐”。從表面上看，這是不公平的，那為什么還會Ⅲ現這種情況呢?

對于每一只猴子來說，盡可能地避免參與這種具有極大風險的幫群廝殺活動，不失為一種既可得到好處(獲得“免費午餐”)，又能避免付出代價(受傷甚或死亡)的生存策略。

我曾親眼看見一只雌猴在一次幫群紛爭中受到嚴重傷害。在持續一個多小時的群毆中，前排成員相互撕咬著攪成一團，搏殺景象異常慘烈，同時伴隨著咆哮聲和慘叫聲。當失敗一方最終撤退后，我得以靠前近距離觀察猴群。在正常情況下，猴子是怕人的，但在那一天，我驚奇地發現我竟然能近距離(不到2米)地靠近這只受傷的成年雌猴。它平臥在低矮的樹杈上，喘著粗氣，血不斷地從它的身體外表滲出——它被嚴重咬傷了。躺了大約半個小時后，它強撐起身體慢慢地走到一個更安全的地方。在另一次持續時間更長、更血腥的幫群廝斗中，我發現一只成年雌猴受了重傷：它的膝蓋以下的小腿的皮膚被整個撕掉，紅乎乎的肌肉完全暴露在外。它一瘸一拐地慢慢走著，疼痛之狀明顯可見。盡管這兩只受傷的猴子都活了下來，但只能說是僥幸，因為在熱帶環境中傷口很容易被感染，從而導致死亡。

但是，如果所有的猴子都選擇“免費午餐”而不愿去冒險，那么誰去保衛領土呢?顯然，這是一個兩難的選擇——如果選擇“免費午餐”能夠讓一只猴子得到最大利益(最大限度地提高自己的生存和生育幾率)，就沒有猴子愿意去冒險了，但這樣一來，猴群將失去自己的家園。

利益使然

究竟應該如何解釋藍猴在參與保衛領土時出現的行為差異性呢?我和我的同事在肯尼亞西部森林里對五群藍猴進行跟蹤研究，以尋求答案。

就像以前看到的那樣，成年雌猴大多會參與群毆，而成年雄猴大多選擇作壁上觀，它們所做的不過是從后面怒吼幾聲，壯壯聲勢而已。與成年猴子相比，幼猴參與幫群廝殺的幾率要低得多。不過，隨著年齡增長，幼猴參與的幾率也隨之增加。在同齡幼猴中，雌性參與斗毆的幾率又遠高于雄性。

我嘗試用“相對代價”和“收益”來解釋藍猴參與幫群廝殺的個體差異性。從進化角度看，雌猴的生育成功率主要受制于食物——較長的懷孕時間，尤其是需要乳汁來喂養不斷生長的幼猴，這些都需要耗費大量的能量，因而限制了雌猴的生育能力。因此，雌猴從保衛食物資源中得到的好處要大于雄猴。從這個意義上來說，雌猴比雄猴更愿意參與保衛領土的活動。

與雌猴不同，雄猴的生育成功率主要取決于它們能否得到雌性配偶。當雄猴參與幫群廝殺時，它們通常是為了保衛配偶，而不是為了得到食物。在這種普遍性之外，似乎也存在著某些例外，比如雄性黑白疣猴為爭奪食源地也常常會大打出手。從表面上看，它們參與斗毆的動機是爭奪食源地，但許多動物學家認為，這實際上是雄猴為討好潛在配偶而采取的一種策略。不過，藍猴則不同，雄猴顯然不愿意參與幫群間的爭斗，因為保衛食源地不是它們吸引配偶的一種策略。

除此之外，參與群毆的年齡差異可能反映了個體之間的風險差異。考慮到極端暴力行為可能帶來的潛在危險，年齡越小、越瘦弱的成員越不愿意參與這種冒險活動。不僅是幼猴，有幼兒需要照料的雌猴同樣也不愿意參與幫群間的群毆活動，因為它們攜帶著寶寶，行動起來常常不夠敏捷，而敏捷和快速移動在激烈的對抗活動中攸關生死。我們的觀察結果同樣符合這樣一種觀點：個體根據各自面臨的風險程度做出有利于自己的決策。

交換行為與激勵機制

藍猴參與群毆活動還有其他一些目的，比如交換。

參與群毆的藍猴可以換來其他猴子的社會性服務。行為生物學家借用經濟學中的類比方法來解釋這一現象：合作交換行為可能涉及多個現行優惠政策。具體來說就是，冒險參與幫群廝殺的猴子可以換來其他猴子回贈的禮會好處，比如理毛服務、不受干擾地盡享美味而不會遭到地位高的猴子的驅趕。

當兩只動物相互之間交換服務時，互惠可以是直接的——我給你某些東西，你返給我某些東西；也可以是間接的——當一只動物為另一只動物提供服務后，換來的回報是由第三方提供的。從理論上來看，一個個體如果獲得了聲譽，間接互惠就可能出現。因此，這時就有個體愿意在聲譽上進行投資。以人類為例，當一個人為公共利益做出某種犧牲后，就可以提高其聲譽，并最終會為自己帶來某些好處。

藍猴參與群毆活動可能還與激勵機制有關。

地位高的雌性動物參與群毆現象符合生育傾斜理論。這一理論原本用來解釋生育是如何在社會成員中分配的。在動物群體中，地位高的成員并不總是阻止地位低的成員生育，原因可能在于：在某些方面，地位高的成員需要地位低的成員的支持，因此它們不得不在一定程度上放棄對生育權的控制，以讓后者愿意留在幫群內，否則后者就可能離家出走，自己尋找生育機會。

這一理論可能適合于藍猴。藍猴的幫群在成員數達到50～70只時一般會發生分裂，原因至今不明，但結果十分明顯——新產生的兩個幫群的雌猴為瓜分原來的領土常常會打得你死我活，而吃虧的總是小幫群，幫群越小，獲得的領地越小，以至無法維持其生存。因此，地位高的雌性藍猴希望地位低的藍猴留在自己身邊，以應對幫群分裂帶來的后果。

在這種情況下，地位低的雌性藍猴似乎能在某種程度上掌控幫群的分裂。比如，它們一般不會加入由一只地位高的雌猴組成的新幫群。不僅如此，它們可能還會主動地集體驅趕這只地位高的雌猴。在一次藍猴幫群分裂過程中，我親眼看見一些低級別雌猴驅趕一只試圖加入它們組織的高級別雌猴，最后這只雌猴不得已加入了一個小幫群，而且處在這個幫群的最底層，所有成員的地位都高于它。

如此看來，高級別雌猴在領土紛爭中只有承擔更大的責任，才有可能創造一個激勵機制，從而獲得更多的忠實下屬，確保自己的優勢地位。

我們的近親黑猩猩經常采用“政治手段”來解決問題，它們有時炫耀實力，有時則采用外交手段達成某種妥協。黑猩猩的社會等級制度異常復雜，在各個位置上都有明確分工。人們通常認為，與黑猩猩相比，藍猴似乎更平和一些，很少結成同盟關系，個體之間的關系也較為平等。而我通過研究藍猴領土之爭發現，藍猴的社會結構其實并非人們認為的那樣簡單。與人類的某些組織一樣，處在頂層的藍猴個體依賴于底層的支持。