水稻超高產育種研究進展

劉巧珍 孫克增 劉金波 徐福海

摘要水稻經歷了矮化育種和雜種優(yōu)勢利用2次大的飛躍后,長期停滯不前。研究發(fā)現,秈粳雜種優(yōu)勢與理想株型相結合為主要特征的超高產育種,正孕育著水稻單產的第3次飛躍。同時還應結合當前的生物技術,促使水稻單產發(fā)生質的飛躍。

關鍵詞水稻;超高產育種;秈粳雜交;理想株型

中圖分類號S511;S337文獻標識碼A文章編號 1007-5739(2009)09-0163-03

據預測,到2050年世界糧食產量需增加50%,才能基本滿足日益增長的人口需求,亞洲則需要增加55%。水稻是中國最重要的糧食作物,種植面積占糧食作物的30%,產量占糧食總產的40%,稻米是我國50%以上人口的主食。發(fā)展水稻生產、提高水稻產量對增加糧食總產、保證食物安全、發(fā)展國民經濟有舉足輕重的作用。從我國國情出發(fā),由于耕地面積和水資源等的限制,加之隨著國家工業(yè)化進程耕地逐漸減少,擴大水稻面積的潛力極為有限,提高單位面積產量是增加糧食總產的根本出路,而水稻單產的提高極大程度上取決于品種潛力。因此,提高水稻單產潛力,是當前水稻育種的一大難題。

1水稻育種歷史的回顧

1.1地方品種的征集與整理階段

在20世紀50年代初期,我國農業(yè)部制訂了“農作物良種普及五年計劃”,在全國范圍內對水稻地方品種全面征集、整理、評選,對其中優(yōu)良品種加以推廣應用,使單位面積產量有所提高。

1.2矮化育種階段

1956年廣東省潮陽縣農民育種家在早秈南特16號受臺風襲擊后的倒伏田中發(fā)現了2株抗倒的自然變異株。從中選育出中國第1個用于大面積生產的矮稈早秈良種——矮腳南特。以此為親本材料,使我國南方稻區(qū)良種矮稈化,糧食生產躍上新臺階,從而確定了我國秈稻矮化育種的方向,這是中國水稻育種史上重要的里程碑。而位于菲律賓成立于1960年的國際水稻所,在1962年才進行了Peta×低腳烏尖的交配,于1966年才選育出他們稱之為“奇跡稻”的IR8號,而這時我國已大面積種植矮稈水稻。水稻矮化育種的成功,使水稻產量提高了20%~30%。

1.3雜交水稻的研究

20世紀初,美國的Jones首先報道了水稻的雜種優(yōu)勢,她發(fā)現一些雜種F1與其親本相比分蘗數更多,產量更高。隨后,印度的Kadam(1937)、馬來西亞的Brown(1953)、日本的岡田子寬(1958)、巴基斯坦的Alim(1957)等都報道了水稻雜種優(yōu)勢研究結果,但當時沒有一個研究者對生產上利用這一雜種優(yōu)勢現象感興趣。20世紀60年代印度、美國、日本和中國等國家的學者都提出了水稻雜種優(yōu)勢生產應用的設想。

1964年袁隆平從洞庭早秈中找到雄性不育株,首先揭開了我國水稻雜種優(yōu)勢的利用研究的序幕。1970年湖南黔陽農曉得、李必湖等在海南崖縣的普通野生稻中找到花粉敗育雄性不育株,1973年我國首先實現水稻三系配套,并用于大面積生產。雜交水稻的育成,使我國的水稻單產又提高20%左右。

從以上水稻育種發(fā)展史上看,單產曾經出現過2次重大突破。第1次始于20世紀50年代末至60年代初期的矮化育種。這一階段主要是通過降低株高,提高品種的耐肥抗倒性、收獲指數大大提高。第2次始于20世紀70年代初期的雜種優(yōu)勢利用。但自80年代中期以來,雖然改良品種核心的雜交組合不斷推出,但其產量潛力沒有新的突破。為實現水稻產量的第3次飛躍,水稻的“超高產育種”應運而生。

2水稻的超高產育種研究歷史

2.1日本

日本最早提出和開展水稻超高產育種研究。1981年,日本農林水產省率先組織全國各主要水稻育種研究單位,開始了題為“超高產水稻開發(fā)及栽培技術的確立”的大型合作項目,簡稱“超高產育種計劃”。該計劃試圖通過秈粳雜交選育產量潛力高的新品種,再輔以相應的栽培技術,分3個階段。第1階段:1981~1983年要求產量增加10%左右,主要從各育種單位正在選育的品系中,選擇其豐產性、穩(wěn)產性較好而品質不好的材料,進一步作比較鑒定而選得;第2階段:1984~1988年,要求增產30%,用現有的高產品種(包括南朝鮮品種、極大粒品種)為材料,進行改良,育成早熟耐寒抗倒高產的品種;第3階段:1989~1995年,要求增產50%,這一階段以第2階段育成的品系為材料進行選育,要求育成的品種具有極大粒、強稈、抗病、耐寒等特性,并改善株型,提高豐產性,最終實現產量的提高。到1990年,日本育成的單產較高或較對照增產增幅較大的超高產品種(系),主要是通過秈粳雜交或與意大利、中國的地理遠緣材料極大粒種雜交而育成。

2.2國際水稻所(IRRI)

國際水稻所(IRRI)1966年育成的第1個矮稈改良品種IR8,被認為是劃時代意義的品種,標志著東南亞“綠色革命”的開始。然而,自IR8育成后至今30余年,水稻改良品種的產量水平出現徘徊。IRRI新近育成并廣為推廣應用的IR72,比該所育成的IR8單產潛力并沒有提高,僅在日產量上增產5%~10%。1989年育種家們提出突破改良水稻的類型,育成有別于目前改良稻品種的新株型稻,期望使水稻達到超高產的水平。因此,稱這種稻為超級稻(super rice),也稱它為新株型稻(New Plant Type,NPT rice)。并對新株型進行了數量化設計:低分蘗力,直播時每株3~4穗,沒有無效分蘗,每穗200~250粒;株高90~100cm;莖稈粗壯,根系活力強;對病蟲害綜合抗性好;生育期110~130d,收獲指數0.6;產量潛力13~15t/hm2。

IRRI設計的NTP突出特點是少糵大穗和高收獲指數。基于Donald(1968)關于小麥理想株型設計種競爭力最小的認識。科學家認為,少蘗株型可以減少無效分蘗,避免葉面積指數過大造成的群體惡化和營養(yǎng)生長過剩導致的生物學浪費,同時可縮短生育期,提高日產量和經濟系數,實現超高產。

1989年IRRI正式啟動NPT超級稻育種計劃,1994年向世界宣布他們的超級稻育種已獲得成功,但結實率低,飽滿度差,不抗褐飛虱,不能大面積推廣應用。

2.3中國

中國的水稻單產經歷了2次飛躍,但理論和實踐表明,雜種優(yōu)勢的利用主要表現為生理功能增強、株型不夠理想限制了產量潛力的進一步提高。20世紀80年代中期國內率先開始超高產及超級稻研究,初步建立了中國水稻超級稻育種理論框架,首次提出理想株型與雜種優(yōu)勢相結合的超高產育種技術路線。“八五”期間,國家曾組織中國農科院、沈陽農業(yè)大學和廣東省農科院等單位進行聯合攻關,就水稻超高產育種理論和方法開展研究。到“八五”末,已基本形成了超高產育種理論框架,廣東農科院黃耀祥等育成的特青2號、勝優(yōu)2號等超高產品種,沈陽農業(yè)大學育成的新株型種質沈農89-366和超高產新品系沈農265,其中沈農89-366成為選育超高級稻新品系的核心種質。

1996年農業(yè)部又啟動了由中國水稻所為主的十幾個單位參加研究“中國超級稻選育及栽培體系研究項目”。該項目采取多種育種途徑并舉,常規(guī)稻育雜交稻并舉,通過走理想株型塑造與秈粳亞種間強優(yōu)勢的利用相結合的技術路線以選育超高產品種(組合)。

3超高產理論研究

3.1理想株型理論

20世紀50年代,角田重三郎從水稻、大豆、甘蔗的實踐結果中提出了耐肥性和株型的關系。提出時始于多肥集約栽培的品種應有厚、小、直立且深綠色的葉片,短而堅韌的莖稈,葉鞘和中等的分蘗力的理想株型理論。60年代澳大利亞的C.M.Monald建議用“ideotype”(理想型)一詞,提出了在農作物中尋找個體間最小競爭強度理想株型。他認為,基因型內競爭能力弱,適當密植,每一個植株都有效地利用地上部分和地下部分有限的條件;接受光合產物進入經濟部分的能力不受限制(即庫要大)。70年代日本的松島省三又提出從栽培方面培育“理想稻”,認為理想稻要“多穗、矮稈、短穗”,而上部2~3片葉則要“短、厚、直立”,并以抽穗后葉色褪淡緩慢而綠葉較多為好。

3.2水稻株型育種的發(fā)展階段

一是矮化階段。矮化育種作為株型育種的第1階段已為眾人認可。自從1956年我國矮腳南特和廣場矮(矮子占×廣場13)的育成,即開創(chuàng)了我國矮化育種的新時代。1996年IRRI育成了奇跡稻IR8,進一步標志著矮化育種的確立。二是理想株型育種階段。繼矮化育種之后,許多工作者明確地把株型育種與光能利用相結合,不斷設想育成理想株型的育種模式。這個階段可分2步,第1階段:理想株型的興起階段。這種選擇充分利用光能的莖葉形態(tài)為育種目標,極高光效的形態(tài)育種,其主要特征是披垂葉為直立葉的直化育種。第2階段:理想株型的完善階段。主要在矮稈直立葉的基礎上,適當增加株高,提高生物量,協調庫、源、流三者關系,從而使產量得到進一步提高。最近,開始注意穗部的性狀,認為直立穗能提高植株的高光合效果。三是理想株型與優(yōu)勢利用貫穿于超高產育種階段,使植物體充分發(fā)揮自己的產量潛能,最大限度地提高產量。

3.3雜種優(yōu)勢的利用

根據廖翠猛等研究認為,秈粳交>秈爪交>粳爪交>秈秈交>粳粳交。但是秈粳交雜種存在高度不育和瘋狂分離。目前,主要是利用廣親和基因,通過秈粳(爪)架橋、親緣漸滲法來淡化秈粳差異,以解決當前秈粳交后代表現不良問題。

4水稻超高產育種的理論技術研究進展

雜交水稻推廣后,由于育種理論和技術研究相對滯后,雖然育成了一些新品種(組合),在米質、抗性等方面有所改善,但產量潛力一直未能取得突破性進展。為此,育種家們開始從理論和方法上探索超高產的可能性,形成了具有指導意義的理論體系,現概括如下。

4.1生物產量和收獲指數并重是主要目標

我國的矮化育種和雜種優(yōu)勢利用的2次飛躍,均是提高收獲指數的結果,而生物產量增加較少。水稻超高產,必須在現有的收獲指數的基礎上,提高生物產量,已為廣大育種學者所公認。熊振民等分析早中秈要在保持高生物產量和收獲指數后,提出中秈要在保持高生物產量的前提下,力爭顯著提高收獲指數。國際水稻所在新株型育種計劃中也提出收獲指數必須保持在0.6,但其少蘗模式株型實際上很難提高生物學產量。楊守仁、袁隆平提出的超高產模式中均明確提出收獲指數必須在0.55以上。袁隆平提出的理想株型理論還明確指出,依靠增加冠層上部葉片長度以增加生物產量。日本的東正昭在分析育成的超高產品種后認為收獲指數與對照無顯著差異,而生物產量是高產的主要原因。郭光榮的研究結果與筆者的研究(未發(fā)表)有驚人的相似之處,即收獲指數每提高0.1,稻谷產量可望提高100,并且參試組合(品種)之間的收獲指數有很大的差異。這說明收獲指數并不是有些研究結果所指出的那樣已接近極限。要獲得有利于超高產的高生物產量和一定的收獲指數,必須著眼于理想株性和生理功能。

4.2增加每穗粒數和提高粒重是增產的主要途徑

無論是國際水稻所的“新株型超級稻”、楊守仁的“直立型巨穗稻”和周開達的“重穗型”,還是黃耀祥的“叢生快長超高產模式”和袁隆平的超高產雜交稻,都有一個共同的特點,即適當減少分蘗數,追求大穗(150~200粒/穗)。從栽培方面,蔣彭炎提出高產更高產的途徑是在一定穗數基礎上增加每穗粒數;凌啟鴻也強調穗粒數在增產中的主要作用,并將粒數與葉面積之比作為源庫協調指標;傅愛軍在分析三系雜交水稻穗粒結構后認為每穗粒數對產量的作用最大;劉劍豐研究24個兩系法秈粳亞種間組合的產量因素與產量的關系后,認為對產量的影響大小依次為每穗實粒數、千粒重、單株穗數。

4.3充分利用遺傳資源,擴大遺傳差異是主要方法

日本水稻種質資源比較貧乏,但歷來很重視收集、保存和利用特殊的品種資源。如農業(yè)研究中心在印尼爪哇稻中首先發(fā)現了能克服秈粳亞種間雜種1代高度不育的廣親和基因,將其轉入日本品種中育成了水稻中間母本農9號。日本已育成的超高產品種,主要是通過秈粳雜交或與意大利、中國地理遠緣材料雜交育成。國際水稻所利用粳爪交及亞種內不同生態(tài)型間雜交育種,中國水稻所和四川農業(yè)大學的秈粳雜交和地理遠緣雜交育種,沈陽農業(yè)大學的秈粳雜交和地理遠緣雜交育種,國家雜交水稻工程技術研究中心的兩系法亞種間組和育種都注意到了遺傳資源的充分利用,尤其是利用秈粳雜交擴大遺傳差異。

雜交水稻組合表現的好壞是雙親的遺傳基礎所決定的。在雙親的選用上,性狀互補和遺傳距離的遠近,是備受關注的2項因素,前者屬既定的選育目標,后者則在于擴大變異范圍,提高選擇機遇。雙親遺傳差異愈大,遺傳基因愈豐富,雜種往往會愈加明顯。通過雙親遺傳距離的研究,可以預測雜種后代表現,減少育種工作的盲目性。但若雙親親緣關系過分疏遠,則往往具有強大的營養(yǎng)優(yōu)勢,生物產量高,但親和性差,產量不高。因此,雙親的遺傳基礎應適當。秈粳雜交中,由于秈稻和粳稻相對來說親緣關系有點遠,雜交后代表現為生育期偏遲、植株高大、結實率低、籽粒充實度差等,人們研究發(fā)現通過利用廣親和基因和秈粳漸滲,使雙親既存在差異但又不很遠。張桂權等認為粳型親秈系的選育是超高產育種的一種模式。李諍友認為滇型秈粳雜交水稻育種應采取偏秈(偏粳)的不育系與偏粳(秈)的恢復系雜交易產生雜種優(yōu)勢。

4.4形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢相結合是主要方向

Donald提出理想株型的概念后,國內不少學者圍繞著1種重要課題進行了研究。日本松島省三從在配額的角度提出“上部第2、第3葉要短、厚、直”。我國學者楊守仁提出的“理想株型”則強調偏矮稈與偏大穗相結合、上部幾葉不能偏短而應偏長、稻穗直立。Kush提出的少蘗大穗模式,主要強調分蘗少、穗型大(每穗20~250粒)。黃耀祥提出的“半矮稈叢生快長超高產株型模式”,主要強調前期的早生快發(fā)。周開達提出的重穗型超高產模式,主要強調單穗重(5g以上)以及劍葉和倒2葉長度。袁隆平根據雜交水稻的成功經驗提出了形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結合的超高產育種模式,首次將超高產育種的株型具體化,提出了株高、葉片形態(tài)、產量因素和群體結構的具體指標。理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結合,無疑有利于獲得超高產所必需的高生物產量和一定的收獲指數。因為理想株型群體和個體、源和庫高度協調,而雜種1代具有強大的生理功能優(yōu)勢。因此,形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結合是超高產育種的主要目標。

5展望

育種學者經過10年的努力,在水稻超高產育種理論和實踐方面取得了很大的進展,相信在不久將來會解決糧食供需矛盾問題,但在實際育種實踐中,還應注意以下幾方面問題。

5.1特異種質資源的利用和超高產品種(組合)的綜合抗性

廣親和基因的發(fā)現使直接利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢成為可能,大粒型種質材料在日本的超高產育種計劃中起了重要作用。近年來,我國的超高產育種組合表現結實率低,必須充分挖掘和研究特異的種質資源,并注重利用這些資源提高超高產品種(組合)的綜合抗性。

5.2傳統育種方法與生物技術相結合

在過去的水稻育種中,人們把主要精力放在作物的形態(tài)特征上,進行株型空間結構的高光效育種,或根據產量表現不自覺的選育出一些生理功能高光效品種(系)。隨著生物技術的發(fā)展,人們可以篩選和創(chuàng)造一些生理生態(tài)理想株型種質或品種。如Fischer認為,通過利用生物工程方法改變控制氣孔的機制,使水稻在干旱條件下氣孔易關閉,在水分充足條件下張開,從而顯著提高作物的光合效率。國腳水稻工程技術研究中心與美國康奈爾大學合作,利用分子標記輔助選擇技術,選育攜有2個QTL位點的近等基因系,這2個QTL位點具有比日產潛力80kg/hm2的高產組合威優(yōu)64增產18%的效應。最近,9311品種基因組全序列的測定完成,其中與產量性狀有關的重要的QTL也將對水稻產量的提高做出巨大的貢獻。

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