淺談水楊酸的植物生理作用

張逸帆　祝咪娜

摘要：水楊酸是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。近年來, 水楊酸功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。在植物生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。

關(guān)鍵詞：水楊酸；植物；生理作用

1引言。水楊酸(Salicylic acid,簡(jiǎn)稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡(jiǎn)單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。由于SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機(jī)物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內(nèi)源激素。現(xiàn)在已經(jīng)可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在。SA可以以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在,游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀,結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸-葡萄糖苷等復(fù)合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA發(fā)揮作用。

20世紀(jì)60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有重要的生理作用,而且越來越多的研究表明, SA是植物抗病反應(yīng)的信號(hào)分子和誘導(dǎo)植物對(duì)非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號(hào)分子。近年來, SA功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。目前,對(duì)SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點(diǎn)集中在它的抗病性和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。但SA在植物生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。

2 SA在植物體內(nèi)的代謝

SA就是鄰羥基苯甲酸,純品為粉狀結(jié)晶,熔點(diǎn)157~159℃,可溶于水,易溶于極性有機(jī)溶劑,其飽和水溶液的pH為2.4。在301nm波長(zhǎng)光激發(fā)下,SA可發(fā)出412nm的熒光,利用這個(gè)性質(zhì)可用熒光分光光度計(jì)檢測(cè)植物組織中的SA含量。SA在植物體內(nèi)有兩種存在形式:即自由態(tài)和結(jié)合態(tài)。自由態(tài)的SA有生理活性,能在韌皮部中運(yùn)輸。而Metraux認(rèn)為外源施加SA很難從被處理部位運(yùn)輸?shù)椒翘幚聿课?只有內(nèi)源合成的SA可以通過維管組織向外運(yùn)輸。煙草受煙草花葉病毒(TMV)侵染后,SA的水平顯著增高,產(chǎn)生的SA很快與葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG)。SAG不表現(xiàn)生理活性,作為SA的一種儲(chǔ)藏形式調(diào)節(jié)體內(nèi)SA的水平,SAG同樣具有重要的生理意義。在其他植物中也發(fā)現(xiàn)SA的衍生物。Malary等向煙草葉片中引入標(biāo)記的SA,發(fā)現(xiàn)約有20%沒有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚。

一般認(rèn)為在植物體內(nèi)SA的生物合成走莽草酸途徑,通過來自反式肉桂酸的兩條形成SA,即可先β-氧化產(chǎn)生苯甲酸(BA),而后羥基化形成SA或先鄰羥基化產(chǎn)生鄰香豆酸,后者再β-氧化形成SA。實(shí)際上以哪種途徑為主?1993年Yalpani等的示蹤試驗(yàn)表明,煙草接種TMV后增加的SA首先來自BA,認(rèn)為植物體內(nèi)反式肉桂酸是通過BA到SA的。并且其限速步驟是從反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羥化作用是此途徑的最后一步,煙草中苯甲酸羥化酶(BA2H)可催化此反應(yīng)步驟。而且BA2H的活性隨BA含量的升高而增強(qiáng)。實(shí)際上,在植物體內(nèi)BA不僅來源于反式肉桂酸,還是黃酮類化合物分解代謝的主要產(chǎn)物之一。因此,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)SA含量苯甲酸羥化酶是最受重視的關(guān)鍵酶之一。

3 SA與植物抗環(huán)境脅迫

3.1 SA與植物抗低溫

研究發(fā)現(xiàn), SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,而植物產(chǎn)熱是其本身對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。因此,李德紅和潘瑞熾認(rèn)為, SA可能與植物的抗低溫有關(guān)。Janda等報(bào)道,用0. 5 mmol/L的SA預(yù)處理玉米幼苗對(duì)隨后低溫處理的耐受能力增強(qiáng)。預(yù)處理1 d后,過氧化氫同工酶比無SA處理的新增1條酶帶。因此推測(cè), SA可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的產(chǎn)生增強(qiáng)玉米幼苗的耐冷性。黃愛霞和佘小平通過對(duì)SA對(duì)黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn), SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,減緩膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的積累,從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力。康國(guó)章等的研究結(jié)果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低溫脅迫期間, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,減少電解質(zhì)的泄漏,提高過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和SOD等保護(hù)酶的活性。呂軍芬等研究發(fā)現(xiàn),不同濃度SA處理西瓜幼苗葉片后, 1. 0mmo1/L的SA處理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保護(hù)酶活性均比對(duì)照提高,而且SA可減緩低溫下葉綠素含量下降,降低質(zhì)膜相對(duì)透性,增強(qiáng)西瓜幼苗的抗低溫能力。

3.2 SA與植物抗旱

干旱下, SA可能誘導(dǎo)某些抗性基因的表達(dá)。Senaratna等發(fā)現(xiàn),用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA處理豌豆和番茄幼苗,能增強(qiáng)植株對(duì)干旱的抵抗能力。汪曉峰等研究指出,在小麥幼苗期用SA處理,可保護(hù)中度水分脅迫下幼苗葉片免受水分脅迫引起的膜損傷。陶宗婭等的研究表明,外源SA延緩干旱脅迫下小麥苗期葉片的相對(duì)含水量、葉綠素含量和蛋白質(zhì)含量的下降趨勢(shì),提高SOD、POD和CAT等保護(hù)酶的活性,降低質(zhì)膜透性。水分虧缺條件下, 0. 05%的ASA可以明顯降低小麥幼苗超氧物陰離子(O·2)的含量,ASA既有直接清除O·2的作用,又可以提高SOD活性來清除O·2。研究還發(fā)現(xiàn),中度水分脅迫(10% PFG處理48 h)導(dǎo)致小麥幼苗葉片膜顯著受損傷, SOD活性下降,MDA含量明顯上升,在脅迫期間外施250μmol/L的SA雖不能阻止葉片膜受損傷,但在小麥種子吸脹和萌發(fā)期間,經(jīng)相同濃度SA預(yù)處理,則同樣強(qiáng)度的水分脅迫不會(huì)對(duì)幼苗細(xì)胞膜造成損傷。曹翠玲等研究指出,不同濃度的SA噴施玉米葉片后,可以增強(qiáng)玉米幼苗積累可溶性糖和Pro,光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降,葉片內(nèi)的水分含量升高,抗旱性增強(qiáng)。

3.3 SA與植物抗鹽

在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA和ASA往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。據(jù)此推測(cè), SA可能與植物抗鹽有關(guān)。1. 2%的NaCl脅迫下,小麥葉片和根中ATP含量明顯下降。鹽脅迫下外施0. 1 g/L的SA或ASA使幼苗葉片內(nèi)ATP含量高于鹽處理。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, 0. 1 g/L的SA和0. 2 g/L的ASA處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內(nèi)α-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD、POD的含量,降低幼苗葉片質(zhì)膜透性,減少膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的積累。SOD和POD的主要功能是消除鹽脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基,降低膜脂過氧化,維持細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性,減少膜脂過氧化作用產(chǎn)物MDA的累積,緩解鹽脅迫對(duì)小麥的傷害,提高其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性。對(duì)水稻的研究發(fā)現(xiàn),NaCl脅迫下SA浸種處理后,水稻幼苗葉綠素含量增加,CAT活性提高,電導(dǎo)率降低,MDA含量減少。佘小平等研究發(fā)現(xiàn), SA能夠明顯緩解鹽對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的抑制。幼苗相對(duì)含水量提高,Na+,K+向上運(yùn)輸選擇性下降,子葉中SOD和POD活性增強(qiáng)致使膜質(zhì)過氧化水平和質(zhì)膜透性降低。

3.4SA與植物抗熱

熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一,植物受到高于最適生長(zhǎng)溫度5℃以上的高溫脅迫時(shí),正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國(guó)華北、西北地區(qū)夏季的"干熱風(fēng)"導(dǎo)致果樹落花落果,南方的高溫天氣引起小麥和水稻結(jié)實(shí)率降低的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。Yalpani等研究證明,煙草受到熱脅迫時(shí)其內(nèi)源SA及β-O-D葡萄糖水楊酸(SAG)水平升高。馬德華等研究發(fā)現(xiàn),高溫馴化使黃瓜葉片內(nèi)游離態(tài)SA增加2.5倍以上。Scott等提出, 1~100μmol/L水楊酸類均可保護(hù)某些植物幼苗及組織免受熱激傷害。實(shí)驗(yàn)研究還發(fā)現(xiàn):培養(yǎng)在含SA介質(zhì)中的馬鈴薯組織抗熱性提高。有研究證明,芥菜幼苗噴施10~500μmol/L的SA,耐受55℃熱激的能力可以延長(zhǎng)1. 5 h,在此濃度范圍內(nèi),耐熱性隨SA濃度增加而增強(qiáng),但高于500μmol/L時(shí)則不能誘導(dǎo)耐熱性;而且100 mol/L的SA對(duì)芥菜幼苗耐熱性誘導(dǎo)的時(shí)序變化與預(yù)先使幼苗在45℃適應(yīng)1 h的效果類似。在含有10μmmol/L的水楊酸培養(yǎng)介質(zhì)中生長(zhǎng)的擬南芥植株經(jīng)歷40℃, 1 h的熱激脅迫后,比不經(jīng)SA處理的植株生存率提高5倍,電解質(zhì)泄露率降低50%;用37℃處理SA缺失型擬南芥突變體(NahG)1 h,其生存率接近于零,遠(yuǎn)低于野生型的生存率。

4 SA的其它生理作用

SA對(duì)植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導(dǎo)植物開花,影響性別分化,參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。

SA對(duì)植物的生理作用是多方面的,并且不同濃度的SA對(duì)不同植物種類、同一種類的不同品種和同一品種的不同器官作用存在差異,隨著對(duì)SA生理效應(yīng)的深入研究和SA作用機(jī)制的不斷揭示, SA在植物上的應(yīng)用將更加廣泛。

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作者簡(jiǎn)介:張逸帆,男,1987年出生,杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院生物技術(shù)專業(yè)本科生.