現代海洋生物為何難以遷居陸地？

張守忠

但凡有點生物學知識的人都知道這樣一個基本事實：所有陸地生物均來自于海洋。那么現代海洋生物為何難以登陸呢?

登岸的少部分海洋生物造就了內陸的繁榮

現有證據表明，無論是植物還是動物都起源于海洋。海洋動物的起源時間雖然還存在著諸多爭議，但據估計應該在7億～8億年前這段時間。在中奧陶紀時期，也就是大約在4.6億年前，真菌(最古老的多細胞陸地生物)就已經從大海移居陸地了。在接下來的1.4億年時間里，其他各種生物也紛紛遷居陸地，從而在陸地上產生了脈管植物、倍足綱節動物、昆蟲、蜘蛛、蝎子、陸生蝸牛以及早期的兩棲動物和爬行動物。

生存位置法則阻礙了生物的進化轉移

大部分生物群要么生活在海洋中，要么生活在陸地，沒有二者相兼的。極少部分生物種群從水中移向陸地，或從陸地移居水中，在海洋和陸地之間實現成功轉移的生物種群是非常稀少的。

為什么地球上只有一少部分生物能夠在海洋和陸地之間進行進化轉移呢?最直接的一種解釋是海洋動物和陸地動物對空氣和水的物理要求不同，受到這些物理條件的限制。例如：重力被認為是陸地上一種無處不在的力，但這種力在水中就被大大減弱了。再如，在空氣中呼吸要比在水中呼吸更快一些。這些因素說明，幾乎每一種生命體，其物理要求都是不一樣的，對兩種生存環境的適應能力也常常存在較大差異。但這一解釋仍不充分。如果說水和空氣之間的物理差異是造成陸地生物難以大量重返海洋的唯一原因，那么按照這一理論，陸地和淡水水域之間的生物遷移活動同樣難以進行，但事實恰恰相反，目前在淡水湖泊、河流中棲息著45000多種昆蟲，這意味著在歷史上至少發生過數百次陸地昆蟲遷移活動。

怎樣解釋這一現象呢?科學家想到了一條法則，即生存位置法則。物理差異不是造成生物難以從一種環境轉移到另一種環境中去的唯一因素，還有另一種原因，這就是，早來者占據了有利的生存空間位置，從而阻礙了其他生物的進入，使后來者難以在新環境里獲得立足之地。

生存位置法則是如何阻礙其他生物進行遷徙活動的呢?為了能成功地在一個新環境里生存，“入侵者”必須具有與原來的居住者，也就是“原居民”。進行強力競爭的能力，因為“原居民”經過長期適應性進化，已非常適應當地的物理和生態環境了。在中奧陶紀以前，陸地的生態系統還是非常單一的，那時統治這個世界的生物主要是微生物，它們無法與來自海洋的體形更大的動植物進行競爭。但到了泥盆紀時期(大約在3.5億年前)陸地生態系統就變得異常復雜了，那時有了最早的森林和許多動物種類，隨著占領者群落的不斷建立、鞏固，它們已能阻止大種類海洋生物的入侵了。

陸地動物憑借生理優勢入侵海洋

到了二疊紀時期(大約在2.6億年前)入侵方向發生了變化。四足動物的新陳代謝能力已經超過了海洋魚類的新陳代謝能力。新陳代謝的快慢對生物的進化究竟有何影響呢?一般來說，在食物充足的情況下，具有較高新陳代謝能力的動物可以長得更快，能以更快的速度聚集和保護更多的食物資源，與新陳代謝速度較慢的動物相比，能拿出更多的能量來保護自己以及后代。當然，那些具有高能量儲備的陸地動物要想在海洋中為自己謀得一席之地，仍然有很多障礙需要克服，但至少在二疊紀時期，它們已占據了一個有利的競爭位置。

值得注意的是，在淡水生態系統中，這種生存障礙要比海洋生態系統少得多，部分原因可能是由于海洋中生活著幾種食肉性動物種群，如棘皮動物和頭足類動物，而在淡水水域，食肉動物則要少得多。另外許多小型水體和內陸咸水湖泊缺少魚類和其他食肉動物。這種安全的生存環境于是就成為陸地動物的入侵場所，成為它們逐漸適應水體生活所必須的訓練場。

四足動物究竟憑借什么本領能夠如此頻繁和高效地重返水體中生活呢?四足動物不像海洋昆蟲和其他節肢動物那樣必須躲到海邊巖石縫隙中討生活，或躲到自造的氣泡中以免淹死，它們一旦進入水中仍能活動自如，雖然有時免不了要浮到水面來呼吸，它們在新環境中仍能自如地覓食和發揮其他至關重要的生命功能。在遙遠的過去，入侵者正是憑借它們較快的新陳代謝能力才得以在新環境中繁衍生息，因為行動緩慢的原居民——甲殼動物、棘皮動物、軟體動物以及魚類都無法有效地抵御它們的入侵。今天入侵者的后代們在海洋生態系統中仍占據著統治地位。憑借著種類優勢，鯨魚成為海洋中的新霸主，它們既吃浮游生物、鱗蝦、魚類這樣的海洋生物，也吃海豹、企鵝等與它們一樣的遷居者。海豹和海鳥也是食肉動物，它們在食物鏈中的位置接近于頂層。綠海龜和海牛則是胃口極好的食草動物。即便如此，這些重返海洋的四足動物與種類繁多的陸地四足動物相比，所占比例仍然很少。例如，海洋中沒有蝙蝠，沒有蹄類哺乳動物，也沒有鸚鵡和鳴禽。

生理劣勢使現代海洋生物難以成功登陸

生存位置法則還可以解釋為何現代海洋生物進化成陸地生物越來越困難?，F在大部分試圖上岸的海洋生物，如海螺、海灘蝸牛等，在開始退潮的時候才從水中露面，此后它們還要花很長的時間被動地等待潮水從它們身后完全消退，直到再次漲潮時。只有在落潮、漲潮這段時間里，它們才能四處活動覓食。這種動物在與精力充沛、行動敏捷的海鳥，以及來水邊覓食的浣熊爭奪海灘上的食物資源時是不可能取得競爭優勢的。比較成功的海洋動物，像蝸牛、等足目動物以及其他某些海洋動物大部分也只是遷居在雜草、碎葉當中或棲息在靠近海岸的地方。形體較大的椰子蟹(一種寄居蟹)是最為成功的登陸者之一，它的登陸歷史也較短，但這種蟹也僅是生活在太平洋和印度洋的某些島嶼上。體型大、富于攻擊性，加上外殼堅硬這些有利因素是椰子蟹能夠成功登陸的原因之一，但是，這種動物一旦脫去了堅硬的防護殼，就很容易成為陸地上哺乳動物的獵食對象。它能成功登陸的另一個原因得益于這些島嶼缺少體形較大的食肉性脊椎動物。

當然，原居民也好，入侵者也好，都不是生活在真空里。二者常常會受到外部因素的巨大影響，某些外部力量可能會促使一種生物種類失去它的生存位置，同時它也能使另一種生物種類鞏固自己的生存位置。在自然界并不存在某個生物種類的生存期限，但各種生物種類的生存能力仍然很脆弱。為了適應現實環境而進行自我調整是動物的本能，但這種調整有時是以應變能力的下降為代價的。在遭受較大的外部力量干擾時，如氣候的突然變化，原居民常常要經受很大的風險，外部干擾加上來自食肉動物和其他競爭者的壓力可能會使某種并未完全站穩腳跟的入侵者突然“咸魚翻身”，從而在新環境中謀得一席之地。

生存位置法則給人類的啟示

生存位置法則廣泛適用于生物界，對于我們人類在處理與其他生物的關系時也有重要的啟示作用。采取破壞或改變世界上的生態系統，剝奪陸地和海洋中競爭能力較強的高級動植物的生存環境的做法無疑是在削減它們的生存空間。這樣做的結果可能會適得其反，反而使它們更容易生存下來，促使它們遷移到新的居住環境中。在所有生物中我們人類無疑是最強大的，但愿我們能夠理性地統治這個世界，充滿同情心地善待其他生物。

責任編輯蒲暉