馬鈴薯對氮、磷、鉀的吸收及分配規律研究進展

張西露，劉明月，伍壯生，黃 科

（1.湖南農業大學園藝園林學院，湖南 長沙 410128；2.湖南省蔬菜研究所，湖南 長沙 410125；3.海南省農業科學院蔬菜研究所，海南 海口 571100）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）又名土豆、山藥蛋、洋芋、番芋、荷蘭薯、爪哇薯等，是繼玉米、水稻、小麥之后的第四大糧食作物[1-3]。不僅用于鮮食，還可以加工成一系列的加工品，如薯條、薯片、淀粉（變性淀粉、預糊化淀粉），釀造酒精，制作動物飼料等。2002年我國馬鈴薯種植面積達到了490多萬hm2，占全球播種總面積的25%，占亞洲的60%以上，成為世界上馬鈴薯栽培面積最大的國家[4]。但我國馬鈴薯的單產及其品質遠不及歐美發達國家的水平，主要由于生產上對馬鈴薯養分需求規律了解甚少，長期偏施或重施氮肥，少施或不施磷鉀肥，導致土壤肥力下降，結構破壞，生產成本不斷增加，嚴重制約了我國馬鈴薯的可持續發展。本文就馬鈴薯不同生育期對氮、磷、鉀三要素的吸收分配規律及合理施肥等研究方面所取得的進展作簡要綜述。

1 氮、磷、鉀對馬鈴薯的生理作用

氮是蛋白質、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分，它們在生命活動中占有特殊作用[5]。氮素營養充足時，能促使馬鈴薯莖葉生長，同化面積大，延長葉片功能期，光合作用旺盛，凈光合生產率提高，利于養分的積累，以提高塊莖的干物質含量、蛋白質含量和產量。馬鈴薯缺氮時，表現為基部葉片變黃，并逐漸向上部葉擴展，每個葉片先沿著葉緣褪綠變黃，并逐漸向中心葉擴展，植株表現莖桿細弱矮小，葉片表現小而色淡且略呈直立狀[6]。Osaki等[7]研究表明：NO3-N可以刺激馬鈴薯匍匐莖分枝，促進主莖生長，NH4+-N可以促進塊莖膨大。田間施氮的處理比不施氮的葉面積指數大。高炳德[8]對晉薯2號的氮肥試驗表明，增施氮肥后，與對照相比，平均每公頃莖葉干重增長量達1200 kg，增加60%，平均葉面積指數和最大葉面積指數分別為0.83和1.94，淀粉積累期的光合勢增加1倍多。另外，王季春[9]的研究也表明，馬鈴薯在高氮水平下具有較高的葉面積和凈光合同化率；而在低氮水平下葉面積和凈光合同化率都較低。只有氮素和光合作用之間的關系協調才能提高產量。

磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系，此外，它還參與碳水化合物的代謝與運輸，對馬鈴薯塊莖的生長有利。磷被作物吸收后，可擴大“源”的供應能力和同化物的轉運效率，磷肥充足時，促進根系發育，增強植株的抗旱、抗寒能力和適應性，提高氮肥的利用率，幼苗發育健壯，有利于植株體內的各種物質的轉化和代謝，促進植株早熟，增加塊莖干物質和淀粉累積，提高薯塊的品質和耐貯性。馬鈴薯缺磷時，表現為植株生長緩慢，株高矮小或細弱僵立，缺乏彈性，分枝減少，葉片卷曲呈杯狀，葉片與葉柄均向上直立；嚴重缺磷時，植株基部小葉的葉尖先褪綠變褐，并逐漸向全葉擴展，最后整片葉片枯萎脫落[10]。缺磷還會使馬鈴薯的根系和匍匐莖的數量減少，根系長度變短。

鉀素與氮磷不同，它不參加植株體內有機物質的組成，主要集中分布在生長活躍的部分，如生長點、幼葉、形成層等部位，被吸收后起調節生理功能的作用，促進光合作用和提高二氧化碳的同化率，促進光合產物的運轉和體內蛋白質、淀粉、纖維素的合成與積累。馬鈴薯是一種喜鉀植物，在整個生育期中對鉀的需求都很大。馬鈴薯鉀肥充足時，能使植株生長健壯，莖稈堅實，葉片增厚，延遲葉片衰老，增強抗寒和抗病性；缺鉀時，病癥自下而上發展，下部葉片首先出現病癥，植株生長變慢，節間變短，呈叢生狀葉片的葉尖和葉緣變褐變枯焦，葉面上常出現褐色壞死斑點或斑塊，小葉葉尖萎縮，葉片向下卷曲，葉脈下陷；缺鉀嚴重時植株呈“頂枯”[11]。

2 馬鈴薯不同時期對氮、磷、鉀的吸收與分配特點

馬鈴薯是一種喜肥作物，它的產量的形成是通過吸收礦物質、水分和二氧化碳的營養過程，促進植株生長發育和其他一切生命活動而實現的。雖然馬鈴薯塊莖中礦質含量不高，但在馬鈴薯生長發育過程礦質元素通過參與并促進同化物的合成、轉運和分配，對馬鈴薯生長發育及產量的形成有重要作用[12]。合理的增施肥料是提高產量的有效措施之一，其中氮、磷、鉀三要素對馬鈴薯的植株生長發育和產量品質的形成有著直接的影響，且氮、磷、鉀的需求量，除由土壤提供外，大部分需靠基肥和追肥補給。

提高單產、增強抗病性、增加耐貯性是提高馬鈴薯經濟效益，降低生產成本的有效途徑。馬鈴薯的產量和品質除與品種、種薯質量、土壤性質、田間管理和環境條件等因素有關外[13-18]，還與田間施肥量關系極大。馬鈴薯各生育時期，因生長發育階段不同，所需養分也不同。出苗到塊莖生長初期吸收養分較少，對氮、磷、鉀的吸收約占生育總量的25%，到生育中期，特別是塊莖迅速膨大期是需肥高峰期，約占全生育期吸收量的50%左右，在淀粉積累期也即生育后期，養分的吸收量又占全生育期的25%左右，馬鈴薯現蕾開花期為吸肥高峰期[19]。有研究表明，馬鈴薯各生長時期對氮、磷、鉀的分配量不同，幼苗期很少，分別占全生育期總量的19%、17.5%、17%，幾乎全部分配到莖葉中；發棵期分配量驟增，分別占總量的56%、48.5%和49%，主要分配向莖葉，占67%，其次是塊莖，占33%；結薯期分配量分別占重量的25%、34%和34%，以塊莖為主，占72%，而莖葉只占28%。馬鈴薯對鈣、鎂、硫的吸收動態、分配狀況與氮、磷、鉀的趨勢基本相同，不同的是分配方向主要是莖、葉、根，而塊莖的分配比例較少。每生產1 t塊莖，吸收的氧化鈣和氧化鎂分別為6.8 kg和3.2 kg。馬鈴薯對微量元素的吸收很少，每生產20 t塊莖，吸收的銅44 g、錳42 g、鉬0.74 g、鋅99 g[20]。在塊莖增長期，馬鈴薯新鮮葉子中各種微量元素的含量是：鐵70～150 mg·kg-1，硼 30～40 mg·kg-1，鋅 20～40 mg·kg-1，錳 30～50mg·kg-1[10]。

據高炳德[21]田間試驗報道，同薯8號每生產1 t鮮薯吸收氮、磷、鉀分別為4.38±0.36、0.79±0.04、6.55±1.70 kg，氮磷鉀的吸收量隨著植株生長而變化，幼苗期吸收速率較慢，發棵期速率驟增，進入結薯期又緩慢下來。內蒙古農業科學研究所試驗表明，667 m2產塊莖1500 kg時，需要從土壤中吸收氮8.3 kg、磷3.3 kg、鉀15.3 kg、每增產塊莖500 kg，需要增施氮2.75 kg、磷 0.5 kg、鉀5.1 kg，氮、磷、鉀三者的比例約為2∶1∶4[22]。由此可見，馬鈴薯是高產喜肥作物，對肥料的反應非常敏感，從肥料三要素的需求量來看，需鉀最多，氮次之，磷最少。從整個生長過程來看，生育前期需肥較多，中后期相對較少。

因此，生產上應根據馬鈴薯的生長規律，采取前促、中控、后保的施肥原則。前期應盡可能的使馬鈴薯早生快發，多分枝，形成一定的豐產苗架，施肥上以氮磷肥為主。中期控制莖葉生長，促使其轉入地下塊莖形成與膨大，后期不能使葉色過早落黃，以保持葉片光合作用效率，多制造養分供地下塊莖膨大。馬鈴薯施肥水平應根據土壤的保肥、供肥能力，以及產量指標來確定。在了解馬鈴薯根系營養生理機理的基礎上，根據整個生育期對養分的吸收特點，要求的產量水平及不同的氣候條件等因素，合理施用肥料及適時增施葉面肥料，充分協調其地上部與地下部之間的關系，這是馬鈴薯實現高產、優質的重要措施[22]。因此，為獲取馬鈴薯的高產優質，應該根據各地的實際情況，做到科學、合理地施肥。

3 氮、磷、鉀施肥量對馬鈴薯生長發育及產量品質的影響

馬鈴薯塊莖內貯藏物質雖以淀粉為主，但氮、磷、鉀素在馬鈴薯生長發育過程中，分別起著極其重要的作用。氮素對馬鈴薯營養器官的形成和生長有良好的促進作用，在生長早期能促進根系發育和莖葉迅速生長，能增強抗逆性。生長后期，氮素對提高光合勢及光合強度，以及延緩葉片衰老效果明顯。磷素是細胞質和細胞核的重要組成元素之一，同時又是光合作用、呼吸作用、物質運轉等一系列重要生理代謝過程的參與者。器官中含磷量的變化，標志著植株代謝功能的強弱，最終影響到產量和品質。鉀素能提高葉片的光合效率和促進有機物質的運轉。據報道，鉀在薯塊和其它作物塊根中有利于淀粉和糖的積累，特別是莖部包括葉片含鉀量高，有利于葉片中有機物質迅速轉移到塊莖中去。葉片是光合作用最活躍的器官，因此葉部氮、磷、鉀含量濃度，是判斷植株生長好壞和物質積累的重要標志。

3.1 氮、磷、鉀肥對馬鈴薯植株生長發育及產量的影響

氮素在馬鈴薯植株體內的含量是隨著生長發育的進程及器官的不同而變化。一些研究用15N標記發現，前期的氮主要存在于莖、葉、根中，但是隨著馬鈴薯塊莖的形成，80%的15N進入塊莖中，說明氮素在營養生長期間主要供植株生長[23-24]。氮通過兩個方面影響馬鈴薯的產量，一方面它影響馬鈴薯的主莖和分枝上葉片的葉面積，使同化面積增大，另一方面氮素可延長葉片的功能期，但是下部的莖葉相互遮蔭卻提前凋落[25]。施氮量高的植株在生育后期，仍保持綠色，延遲結薯，進而影響了同化產物向塊莖中的積累，降低了產量[26-27]。

氮素對馬鈴薯塊莖形成的數量和大小都有明顯的影響。氮肥對塊莖數的影響因土壤供氮水平的不同而有所差異，當土壤全氮含量大于0.1%，堿解氮含量大于0.01%時，增施氮肥會顯著地降低馬鈴薯的產量，塊莖的數量也顯著減少，每株平均減少2個左右。而在全氮含量小于0.1%，堿解氮含量小于0.01%的一般田塊，增加氮肥可顯著增產，薯塊數也有所增加[28]。

磷素的存在能使植株體內氮素的濃度下降，但對氮的吸收量有促進作用，亦可提高氮的運轉率，從而提高馬鈴薯的光合生產率和生物產量，提高經濟產量系數。磷素對生物產量的作用因土壤而異，高肥力田無顯著影響，一般田有極顯著的增產作用。相反，氮素又會使植株體內的磷素濃度降低，莖葉內下降更為明顯；施氮量在適宜的范圍可促進對磷的吸收，超過適量，則吸磷量也下降。一般情況下，每生產1000 kg塊莖需要從土壤中吸收P2O51.66～1.85 kg。若土壤中的磷素不足，將影響到馬鈴薯植株根系生長和生長點的生長，減少馬鈴薯的產量，降低品質，延遲成熟；若磷肥過量，同樣降低產量和品質，并且還會影響馬鈴薯植株對鋅和其他微量元素的吸收[29-30]。

馬鈴薯是喜鉀的作物。我國現有的耕地中，大約有1/4～1/3土壤存在缺鉀或嚴重缺鉀問題，尤其是長江以南的廣大地區，缺鉀的現象較為普遍。且隨著氮肥用量的增加，鉀素的淋洗損失量更大[31-32]。孔令郁等[33]試驗表明，肥料充足，氮磷鉀養分配比合理時，不僅植株可以達到最大生物產量，塊莖產量也相應達到最高，同時可以提高馬鈴薯的品質。徐德欽[34]和胡助力等[35]認為，增施鉀肥量低時，隨著鉀肥量的提高增產提質效果逐漸提高，當增施鉀肥到一定水平時，繼續提高鉀肥量增產提質效果下降。

3.2 氮、磷、鉀對馬鈴薯品質的影響

“有收無收在于水，收多收少在于肥”[36]。說明施肥是提高產量的主要措施之一，合理施肥，是取得高產的關鍵。同時，施肥也可以改進馬鈴薯的品質。馮瑞琴等[37]認為每公頃施用450 kg的純氮肥和225～300 kg純鉀肥，馬鈴薯的增產效果最好，且可提高薯塊的品質。李華等[38]就鉀、鋅、錳配合施用進行了研究，指出，鉀、鋅、錳肥的合理施用可顯著增加塊莖中的淀粉、粗蛋白質含量，降低塊莖中的NO3-N含量。鄭若良報道[39]，當N∶K2O比增加時，馬鈴薯生長發育進程延長，健康態勢降低，塊莖中蛋白質含量升高；而當N∶K2O比降低時，塊莖的干物質、淀粉、還原糖、總糖和Vc含量趨于增加。胡助力等[35]也報道，增施磷鉀肥可提高馬鈴薯塊莖產量、淀粉含量、大中薯率、塊莖干物質含量。Somani等[40]研究表明，適量氮磷鉀的配比，可以減輕病害，降低病情指數。Ciecko等[41]通過試驗表明，增加氮磷的量，可提高薯塊的產量，但是若磷過量，則會減少塊莖中淀粉的含量。同樣，每公頃氮肥若超過120 kg時，也會降低淀粉的含量。

胡靄堂[42]的試驗表明，增施鉀肥可使馬鈴薯塊莖中淀粉含量由53%提高到66%。麻漢林等[43]研究表明，增施磷鉀肥可提高馬鈴薯塊莖的產量、淀粉含量以及大中薯率，但是增施鉀肥到一定量時，進一步提高鉀肥的量對提高產量的效果不明顯。徐德欽[34]和胡助力等[35]也認為，增施鉀肥量低時，隨著鉀肥量的提高增產提質效果逐漸提高，當增施鉀肥到一定水平時，繼續提高鉀肥量增產提質效果下降。孫繼英等[44]研究了不同施肥量對高淀粉馬鈴薯品種產量及品質的影響，結果顯示：馬鈴薯產量和商品率隨施肥量的增加而增加，當施肥量達到某一定點時二者達到最大值，之后呈下降趨勢；而淀粉含量隨施肥量的增加而下降。鄭元紅等[45]報道，在氮、磷營養充足的前提下，脫毒馬鈴薯產量隨著有機肥和化肥補鉀量的增加而增加，但增加到一定程度后產量又下降。張朝春等[46]試驗結果顯示：每公頃氮、鉀施肥量分別從N 300 kg、P2O5345 kg、K2O 375 kg降低到180 kg、180 kg、225 kg，對植株干物質累積量沒有顯著影響，3個基地都呈相同的趨勢；3個生產基地不同處理的塊莖產量也沒有顯著性差異。于天富[47]報道，鉀肥的施用量一定要根據當地土壤中鉀素的狀況而定，鉀肥施用量超過某個界限后，增產幅度量呈下降的趨勢。

4 展望

目前，國內外研究者在如何提高馬鈴薯產量和品質方面做了大量的研究工作，如采用不同的栽培技術、施肥方法、生長調節劑以及調控環境等措施，對馬鈴薯生育過程植株的氮、磷、鉀含量進行研究，以尋找不同品種淀粉含量積累與礦物質元素之間的相關規律，以便為高淀粉育種和高產優質高效栽培方案的制定提供科學依據。通過采用不同的施肥配方，分析馬鈴薯不同生育階段，不同器官吸收養分的特征，從而尋求馬鈴薯生產中最優的氮、磷、鉀施肥組合，這對于如何科學施肥，降低生產成本，提高肥料利用率，提高馬鈴薯的產量與品質，獲取較高的經濟效益和集約化生產等具有重要的理論指導意義和生產應用價值。

近幾年來，有關于氮、磷、鉀素的吸收分配規律的報道已很多，但關于馬鈴薯吸收規律的研究報道還較少，因此，深入系統的研究馬鈴薯氮、磷、鉀與硫素的吸收規律對豐富馬鈴薯栽培生理理論和指導生產中合理配方施肥具有重要的理論和實踐意義。特別通過對氮、磷、鉀吸收量和分配規律的分析，以及氮、磷、鉀元素在馬鈴薯不同部位中的分布與動態變化分析的結果，并結合種植密度、土壤肥力狀況等，盡量做到對馬鈴薯生長過程肥料施用的定量化，標準化，保證馬鈴薯不同生長部位對營養元素的需求，達到“按需施肥，配方施肥”的目的。

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