模擬增溫對植物生長發育的影響

高文娟,黃 璜

(湖南農業大學農學院,長沙 410128)

全球氣候變暖是 21世紀全球氣候變化的主要趨勢[1]。 自 20世紀以來,全球地表氣溫升高了 0.4～0.8℃,這一趨勢還將延續下去[2]。根據政府間氣候變化專門委員會公布的第四次評估報告,到本世紀末,全球平均氣溫預計增高1.1～6.4℃[3]。溫度影響著生態系統中許多生物和化學反應過程的速率,并且有調節水、養分流和生態系統能量的作用。

溫度升高對植物的影響可分為直接影響和間接影響[4,5]。直接影響包括溫度升高將改變植物的光合特性,影響植物的生長,從而改變植物的物候特征[6～9];間接影響包括改變植物的土壤特性,從而影響生物量的生產及分配,群落的結構和生物的多樣性[10～13]。因此,研究模擬增溫對植物的影響對促進生態平衡發展有重要的意義。本文綜述了模擬增溫對植物的影響,并提出了在全球氣候變化下模擬增溫需要進一步深入研究的方向,為減少溫室氣體排放造成的氣候變暖提供理論依據。

1 增溫對植物的直接影響

1.1 模擬增溫對植物光合特性的影響

植物的光合作用是植物體對溫度反應最敏感的生理現象之一,并且直接影響植物的生長發育。在增溫情況下,不同的植物具有不同的光合生理響應[14]。適度的增溫能使植物的凈光合速率、氣孔導度、最大光合速率和蒸騰速率等主要光合特性指標增加,進而促進植物的生理活動[15]。高溫也可對植物產生脅迫,破壞植物的光合作用,使植物的光合速率下降[16]。在光合作用中,光系統復合體對溫度的反應極為敏感,高溫脅迫下,可誘導光合系統從活性中心向無活性中心轉化,從而降低植物的凈光合速率[17]。高溫脅迫使植物的凈光合速率降低受氣孔因素和非氣孔因素的限制。非氣孔因素是由于葉肉細胞氣體擴散阻力增加,CO2的溶解度下降,使得 Rubisco對CO2的親和力降低,或光合作用關鍵成分熱穩定性降低所導致的凈光合速率降低。隨著凈光合速率的降低,氣孔的導度變化不明顯,細胞間 CO2濃度升高,這是氣孔因素引起的凈光合速率降低[18,19]。

1.2 模擬增溫對植物生長的影響

Sandvik等[20]和 Welker等[21]的研究表明 ,溫度升高能促進植物的生長。 Kudo等[22]認為增溫對植物生長的影響并不顯著。Saavedra等[23]則認為增溫不利于植物的生長。楊永輝[24]用不同海拔高度造成的溫差模擬全球氣候變暖對植物生物量的影響發現,模擬增溫使生物量明顯增加,增幅在50%以上。 Regory等[25]通過轉移積雪的方法提高土壤溫度,研究增溫對阿拉斯加草本植物的影響,結果表明增溫使葉片大小和萌發數量沒有發生變化。王謀等[26]研究全球變暖對青藏高原腹地草地資源的影響表明,氣候暖干化引起高原腹地植被退化,在退化區內生物總量呈下降趨勢。

1.3 模擬增溫對植物物候特征的影響

物候是指植物為了適應氣候條件的節律性變化而形成的與此相對應的植物發育節律[27]。植物物候是指植物受生物因子和非生物因子如氣候、水文、土壤等影響而出現的以年為周期的自然現象,他主要包括植物的發芽、開花、結果、葉變色、落葉等現象[28]。增溫直接影響植物的物候變化。一般情況下,增溫能使植物物候進程加快,提前植物的春季物候期,推遲植物的秋季物候期;增溫對植物物候的影響可能因物種、處理時間(長期或短期)和功能群的不同而不同[7,8]。

周華坤等[29]研究表明,增溫能使矮嵩草草甸的各種群生長期延長,各物候的始期提前,而末期推遲。徐振峰等研究模擬增溫對川西亞高山林線交錯帶綿穗柳生長、葉物候和葉性狀的影響結果表明:增溫使綿穗柳芽開放顯著提前,展葉周期有所縮短;秋季落葉物候期也存在顯著影響,秋季落葉開始時間、落葉結束時間顯著推遲;落葉高峰期顯著推遲;增溫延長了綿穗柳葉的壽命[30]。 Dunne等[31]利用輻射加熱器改變環境溫度,研究模擬增溫對 11種亞高山灌叢和草本花期的可能影響,結果表明各物種的花期對增溫反應有所不同,他們認為花期對全球變暖的這種短期響應可能導致種間關系發生變化。

2 模擬增溫對植物的間接影響

2.1 模擬增溫對土壤特性的影響

土壤溫度升高會加快土壤有機碳的分解速率使土壤中的有機碳含量減低[32,33]。但是短期增溫的降低幅度要大于長期增溫的降低幅度[34]。也有學者認為,空氣中的 CO2濃度的升高會引起凈光合率的提高,補償了溫度升高導致土壤有機碳的減少,從而使土壤有機碳總量變化不大[35]。土壤呼吸與土壤有機碳對溫度的升高的響應變化趨勢基本一致,短期增溫會極大的促進土壤呼吸,長期增溫條件下土壤呼吸的增幅會有所下降,表明土壤呼吸與土壤有機碳含量密切相關[36,37]。土壤中酶的活性也會隨溫度的適度升高而升高[38]。酶活性增強導致土壤有機碳分解和轉化速率加快,這可能是導致短期內土壤有機碳含量降低和土壤呼吸速率提高的主要原因。而長期增溫條件下,土壤中過氧化氫酶和多酚氧化酶活性的下降,是導致土壤有機碳和土壤呼吸速率增幅降低的主要原因[39]。

2.2 模擬增溫對植物生物量的影響

生物量和生長過程是生態系統重要的特征,也是評價生態系統的重要生理指標。氣候變暖可以通過多種途徑來影響植物生物量的生產。一方面,氣候變暖可通過降低土壤含水量或增加植物的呼吸作用減少生物量的生產;另一方面,氣候變暖可通過增加植物的新陳代謝、增加植物的光合作用或通過較高的分解作用增強植物對礦物營養的吸收,從而增加生物量的生產[40～43]。

石福孫等[44]研究表明,增溫使暖室內的地下生物量均小于對照樣地的地下生物量,但不顯著。而徐振峰等研究表明,模擬增溫對群落地上生物量產生了顯著影響,增溫效應下,建群種糙野青茅和牛尾蒿的地上生物量均顯著增加,伴生種中華羊茅的地上生物量卻有所減少,其它草類植物的地上生物量也有類似的趨勢,地上總生物量增加了[45]。而長期的模擬增溫使暖室內的地上年生物量比對照減少,與一年的觀測結果有所不同[46]。Naoya等[47]利用開頂式增溫小室模擬氣溫升高對高山植物生長和生物量的影響時發現,芽的生長和生物量對模擬增溫的響應在不同物種間存在明顯的差異,但增溫使兩種常綠灌叢生長和生物量都有明顯的增加。 Arft等[7]研究4年間極地高山植物生長的反應,結果表明在實驗初期生長量達到高峰期,草本植物生長狀況較木本植物生長狀況影響更大。

2.3 模擬增溫對植物群落的影響

溫度變化影響了植物的生長發育,進而對植物的群落結構產生一定的影響。一般情況下,溫度升高在一定程度上滿足了植物對熱量的需求,有利于植物的生長和發育,使植物種群高度整體上有所增加,大多數種群的密度也有所增加[29]。模擬增溫對不同植物群落物種類型及不同區域環境的植物群落影響也不相同。徐振峰等[30]研究發現,溫度升高條件下,大多數種群的高度增加,而部分物種的密度卻有下降趨勢;大多數物種的重要值和綜合優勢比有不同程度的上升,這表明群落結構發生了一定的變化。 Chapin等[48]研究發現,高緯度苔原植物群落結構對模擬增溫的響應不太敏感,短時間內溫度升高對群落結構沒有明顯的變化。趙建中等[49]在不同溫度梯度上進行模擬增溫研究,結果表明,隨著溫度的升高,群落層片結構明顯,上層以禾草為主,下層以莎草科和雜類草為主。禾草占據了上層空間形成郁閉環境,因此矮嵩草等下層植物為了爭取更多的陽光和生存空間,植株高度整體增加。

2.4 模擬增溫對生物多樣性的影響

氣候變暖對物種的多樣性也將產生很大的影響。氣溫隨著緯度的增加而降低,在高緯度地區,溫度是限制植物生長越來越重要的因素。隨著氣溫的升高,植物的物種數量也越來越多[50,51]。植物物種總是傾向于分布在氣候條件最適宜的區域內,全球氣候變暖迫使一些物種向較高緯度或高海拔地區遷移,打破了原有的物種分布區域與生態因子之間的平衡狀態。因此,許多物種將面臨遷徙和外來入侵的問題,對物種豐富度的影響不可忽視[52]。Peters等[53]研究表明,在溫帶地區,全球氣溫上升 3℃,很多物種在緯度方向上至少移動300 km。牛健明[54]預測全球氣候變化將使內蒙古的草原植被發生地帶性的遷移,而當物種無法遷移的時候,就會造成地方性的甚至是全球性的物種滅絕。只有能迅速適應這種變化速度的物種才能生存,而許多物種對氣候變化的適應具有很強的保守性,對氣候變化的耐性的進化速率遠遠低于氣候變化的速率,從而使很多物種在面對氣候的迅速變化時瀕臨滅絕。

一些有害的物種往往具有較強的適應能力,它們能更快的適應強烈變化的環境條件而處于有利地位。因此,氣候變化可能使某些有害物種更容易侵入到各個生態系統中,從而改變生態系統的物種組成和結構[55]。

3 研究展望

前人的研究表明,溫度升高對植物如何影響的證據尚不充分,許多模擬增溫對植物的影響研究主要集中在植物的生長季,對于植物-環境,包括氣候、土壤、養分等,之間相互關聯的重要參數關注得很少。大多數研究只討論了溫度變化對植物生長的影響,更多的微氣象因素包括光照、CO2通量、水分等的綜合影響還有待進一步觀測和分析。溫度升高對植物凋落物分解影響研究較少,應加大多因子交互作用對植物凋落物分解的影響,特別是溫度、N沉降和水分這些與凋落物分解密切相關的多因子組合實驗;土壤生物群落的研究一直是生態學過程研究中比較難的過程,在全球氣候變暖下,土壤生物群落的變化也將是今后研究的重點。

IPCC預測由于 CO2、CH4等溫室氣體濃度的不斷增加,1990至 2100年間全球平均氣溫將增加 1.4～5.8℃,前人研究已經表明溫度升高后,作物單產將下降5%～30%。為此,模擬增溫能提前探究植物的解剖學結構和生理指標的變化,怎樣造成了作物單位產量的下降,為育種學家選育品種和決策部門制定溫室氣體減排政策提供理論依據。

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