加強(qiáng)基礎(chǔ)研究,提升農(nóng)業(yè)鼠害防治的科技水平

施大釗, 郭永旺

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué),北京 100193; 2.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,北京 100125)

鼠害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的生物災(zāi)害之一。近年來(lái),因鼠害造成的農(nóng)田受災(zāi)面積每年約為2 500萬(wàn)hm2,糧食損失達(dá)到50億～100億kg;草原受災(zāi)面積接近3 700萬(wàn)hm2,牧草損失近200億kg;鼠害引發(fā)的植被退化而產(chǎn)生的水土流失和沙漠化已經(jīng)成為草地生態(tài)突出問(wèn)題。其中僅青海三江源地區(qū),鼠害面積即達(dá)3.24萬(wàn)km2,占三江源總面積的10%以上[1-2]。造成我國(guó)農(nóng)業(yè)鼠害加劇的主要原因既有氣候變暖、干旱為害鼠提供了有利的環(huán)境因素,也有因農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)及農(nóng)業(yè)耕作與種植結(jié)構(gòu)、制度發(fā)生了重大變化,給鼠害防治工作帶來(lái)了新情況和新問(wèn)題的因素。例如節(jié)水灌溉、免耕、地膜覆蓋、溫室大棚、農(nóng)林果蔬復(fù)合種植等技術(shù)的推廣與應(yīng)用是鼠類生存和繁殖更為優(yōu)越的條件。退耕還林還草等生態(tài)工程建設(shè)導(dǎo)致有利于鼠類的因素增加。

我國(guó)在鼠害監(jiān)測(cè)方面缺乏區(qū)域性、中長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)和預(yù)警技術(shù)與手段,使得應(yīng)對(duì)區(qū)域性鼠害突然暴發(fā)的能力和預(yù)警調(diào)控能力缺少必要的理論支持,防治工作長(zhǎng)期處于被動(dòng)狀態(tài)。亟待加強(qiáng)對(duì)農(nóng)業(yè)鼠害成災(zāi)規(guī)律的基礎(chǔ)研究,以提高我國(guó)農(nóng)業(yè)鼠害控制與預(yù)警技術(shù)。

長(zhǎng)期以來(lái),農(nóng)業(yè)鼠害防治主要依賴化學(xué)殺鼠劑。雖然可以解決局部、應(yīng)急性問(wèn)題,但滅殺效果難以鞏固,甚至有些地方出現(xiàn)了“越滅越多”的現(xiàn)象。大量使用化學(xué)滅鼠劑,還引起鼠類對(duì)殺鼠劑的耐(抗)藥性,增加了對(duì)環(huán)境的負(fù)面作用及對(duì)非靶生物的威脅。為了發(fā)展無(wú)公害、可持續(xù)控制農(nóng)業(yè)鼠害的新方法、新途徑,如生態(tài)治理及不育控制技術(shù)與策略,迫切需要加強(qiáng)有關(guān)鼠害防治的基礎(chǔ)研究,提升鼠害防治的科技水平。

1 加強(qiáng)生物學(xué)研究是防治鼠害的基礎(chǔ)

1.1 害鼠遺傳特征及遺傳多樣性

當(dāng)前對(duì)鼠類遺傳多樣性的研究多集中于形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及蛋白質(zhì)水平[3]。分子水平的研究有待于深入。RAPD分子標(biāo)記和ISSR分子標(biāo)記可用于檢測(cè)種群的遺傳結(jié)構(gòu)及其空間分布格局,探討各種生態(tài)因子與遺傳變異的關(guān)系。通過(guò)遺傳標(biāo)記探索形態(tài)、細(xì)胞、生化乃至分子結(jié)構(gòu)是研究遺傳多樣性的發(fā)展趨勢(shì)。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(RAPD)的方法可解釋鼠類種群的遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu),有助于探討害鼠行為及形態(tài)的遺傳基礎(chǔ)和群體遺傳變異,為研究鼠類生態(tài)適應(yīng)性提供理論基礎(chǔ)。遺傳多樣性研究對(duì)鼠類鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、目的基因定位、遺傳多態(tài)性檢測(cè)、群體遺傳結(jié)構(gòu)、分子標(biāo)記輔助等方面具有借鑒意義。其成果對(duì)于揭示鼠類的生態(tài)適應(yīng)性及危害特征具有重要作用。已有的研究證明,害鼠家族群內(nèi)、社群間、種群、亞種乃至物種等不同水平均表現(xiàn)了遺傳變異和分化。

1.2 害鼠生理生態(tài)

鼠類的生理生態(tài)包括營(yíng)養(yǎng)及其代謝生理,是了解鼠類與農(nóng)作物相互關(guān)系的重要途徑。其中鼠類對(duì)植物代謝物的利用特點(diǎn)決定了鼠類對(duì)作物危害的特征。在鼠類種群調(diào)節(jié)領(lǐng)域,食物條件對(duì)鼠類種群營(yíng)養(yǎng)代謝行為與其種群季節(jié)性波動(dòng)存在顯著關(guān)聯(lián)。害鼠種群與環(huán)境因子交互作用的條件下,鼠類種群營(yíng)養(yǎng)對(duì)其種群波動(dòng)時(shí)期的反應(yīng)格局與Chitty假設(shè)預(yù)測(cè)的相似,種群與食物交互效應(yīng)是導(dǎo)致鼠類種群季節(jié)性波動(dòng)的因子之一[4]。

植物及其次生化合物對(duì)鼠類的作用涉及毒化、阻礙消化、抑制或刺激繁殖等多方面。食物匱乏時(shí),取食植物的次生化合物可能產(chǎn)生種群數(shù)量調(diào)節(jié)作用。在鼠類種群的高峰期,由于植物對(duì)高強(qiáng)度取食壓力的反應(yīng)導(dǎo)致起防御作用的次生化合物的產(chǎn)生。而低數(shù)量期可能與食物質(zhì)量的惡化有關(guān)。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)鼠類取食蛋白酶抑制物可能影響鼠類的存活和繁殖。而鼠類種群的循環(huán)相位(增長(zhǎng)與衰減)在衰減期對(duì)蛋白酶抑制物高水平消費(fèi)。食物質(zhì)量還會(huì)對(duì)生殖產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。研究其機(jī)理,可以為探索鼠類的棲息地特性提供有益的證據(jù)。

鼠類群體行為及化學(xué)通訊研究涉及嗅覺(jué)、視覺(jué)、外激素等信號(hào)的釋放、接收及行為,包括其來(lái)源、組成及其對(duì)鼠類行為生理所產(chǎn)生的作用。鼠類嗅覺(jué)通訊的信號(hào)來(lái)源主要是糞便、尿液和特化皮膚腺等,對(duì)這些化學(xué)信號(hào)成分的分析主要集中在各種信息素(pheromone)的結(jié)構(gòu)、來(lái)源及其引起的行為反應(yīng)。目前,對(duì)嗅覺(jué)通訊神經(jīng)通路的研究集中在對(duì)鼠類主嗅覺(jué)系統(tǒng)和犁鼻器系統(tǒng)的通訊作用;而通過(guò)信息素作用所產(chǎn)生的行為反應(yīng)機(jī)制是鼠類嗅覺(jué)通訊領(lǐng)域研究的重點(diǎn)問(wèn)題。研究氣味信號(hào)對(duì)鼠類行為和生理等方面所產(chǎn)生的作用可進(jìn)一步揭示鼠類嗅覺(jué)通訊在群體行為中的作用。

1.3 鼠類生活史研究

生活史是研究鼠類生態(tài)學(xué)的核心,涉及鼠類婚配制度以及鼠類社會(huì)行為等基本生物學(xué)領(lǐng)域,包括親本育幼行為和交配行為等行為生態(tài)的基本內(nèi)容。對(duì)鼠類生活史對(duì)策及其適合度的研究可以揭示鼠類在自然選擇中形成的種內(nèi)親緣關(guān)系、社群結(jié)構(gòu)格局及其婚配制度。對(duì)于闡明群居性鼠類的雙親行為、助親行為、行為發(fā)育、配偶選擇及其選擇標(biāo)準(zhǔn)、婚配制度的生理、行為和生態(tài)因子具有重要意義。當(dāng)前國(guó)際上普遍采用標(biāo)志重捕法測(cè)定鼠類家群年齡結(jié)構(gòu)和性比,探討其家群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變異及原因。并以此說(shuō)明繁殖早期家群年齡結(jié)構(gòu)及其季節(jié)差異。

2 鼠害成災(zāi)規(guī)律研究

2.1 氣候變化對(duì)鼠類數(shù)量波動(dòng)的影響機(jī)理

全球氣候變暖對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)產(chǎn)生了深刻影響,鼠類分布范圍隨之發(fā)生變化。與氣候變暖關(guān)系密切的極端事件頻繁出現(xiàn),如厄爾尼諾(ENSO)、干旱、洪水、沙塵暴、草原或森林火災(zāi)等,且發(fā)生頻率和強(qiáng)度呈加劇趨勢(shì)。氣候?qū)κ箢惙N群的影響是多方面的,既有直接作用,也有間接作用。極端氣候,暴雨、寒冷等可以直接引起鼠類死亡,或影響繁殖。氣候還通過(guò)影響鼠類的食物、棲息環(huán)境來(lái)影響種群增長(zhǎng)[5]。全球性的氣候變化可在大的空間尺度引發(fā)鼠類危害。如近年來(lái),我國(guó)洞庭湖區(qū)東方田鼠大暴發(fā),新疆、內(nèi)蒙古、青藏高原多次出現(xiàn)大面積鼠災(zāi)。與ENSO關(guān)聯(lián)的氣候可能是引起鼠類種群暴發(fā)的關(guān)鍵因子。在澳大利亞,已確定降水量是影響野外小家鼠種群暴發(fā)的關(guān)鍵因子。在非洲也發(fā)現(xiàn)降水是引起鼠類種群大發(fā)生的環(huán)境因素。南美厄爾尼諾年之后,降水有利于植物種子增加,進(jìn)而引發(fā)鼠類種群增長(zhǎng)。降水和氣溫還是誘發(fā)塔吉克斯坦大沙鼠及鼠疫流行的重要因子。加強(qiáng)氣候變化與鼠類種群波動(dòng)的關(guān)系及誘導(dǎo)鼠害暴發(fā)的關(guān)鍵因子與過(guò)程的研究已經(jīng)成為闡明鼠害發(fā)生機(jī)制的重要方面。為此,加強(qiáng)氣候異常對(duì)鼠類種群大暴發(fā)影響的研究以揭示鼠類種群調(diào)節(jié)機(jī)制,建立中長(zhǎng)期、大尺度鼠害區(qū)域性暴發(fā)的預(yù)測(cè)方法和模式,有助于提出農(nóng)業(yè)鼠害可持續(xù)控制的新手段、新理論、新策略。

2.2 鼠類種群數(shù)量波動(dòng)研究

種群調(diào)節(jié)理論是鼠類種群波動(dòng)的核心理論問(wèn)題。環(huán)境因素對(duì)種群調(diào)節(jié)的作用通過(guò)鼠類數(shù)量波動(dòng)而實(shí)現(xiàn)。對(duì)于種群數(shù)量變動(dòng)已有內(nèi)因性假說(shuō),如Christian的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)、Chitty的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)以及Wynne-Edwards的行為-領(lǐng)域?qū)W說(shuō)等。我國(guó)也已經(jīng)開(kāi)展了不同層次探討鼠類種群數(shù)量波動(dòng)及調(diào)節(jié)機(jī)制的研究。并提出了鼠類種群調(diào)節(jié)機(jī)制,通過(guò)分析種群的領(lǐng)域性、擴(kuò)散和生殖抑制資料來(lái)探討種群的低數(shù)量期的增長(zhǎng)規(guī)律。盡管環(huán)境因子,如食物、捕食者、氣候、種間競(jìng)爭(zhēng)和寄生等可對(duì)種群波動(dòng)產(chǎn)生明顯影響。但所有的環(huán)境因素均需要通過(guò)與鼠類之間的相互作用或協(xié)同進(jìn)化而實(shí)現(xiàn)。對(duì)于鼠類種群的周期性、振蕩性或混沌性波動(dòng)現(xiàn)象尚有待于加強(qiáng)研究;其中遺傳、生理、免疫、行為等因素在鼠類種群調(diào)節(jié)中的作用及其相互關(guān)系方面的研究是夯實(shí)中種群理論的重要方面[6]。

從宏觀尺度分析鼠類的影響對(duì)分析生態(tài)環(huán)境具有重要意義。由鼠類引發(fā)的草原農(nóng)田荒漠化已經(jīng)成為直接影響人類的生存環(huán)境質(zhì)量和社會(huì)穩(wěn)定的問(wèn)題。應(yīng)用MODIS數(shù)據(jù),定量推演鼠類引發(fā)的遙感監(jiān)測(cè)指標(biāo),可為控制減輕鼠害提供環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)和分析。迫切需要建立適合于大尺度遙感監(jiān)測(cè)的指標(biāo)體系和技術(shù)方法。而長(zhǎng)期以來(lái),宏觀分析在害鼠防治中的作用尚未引起足夠的重視。依據(jù)害鼠發(fā)生特征、害鼠種群動(dòng)力學(xué)原理、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的演變、害鼠防治的社會(huì)化、害鼠防治技術(shù)的發(fā)展等因素分析的基礎(chǔ)上,深入分析不同尺度水平上害鼠研究的關(guān)鍵問(wèn)題有助于探索害鼠防治策略在時(shí)空尺度上拓展的趨勢(shì)。

2.3 鼠類危害評(píng)估

減輕鼠害的措施必須兼顧其經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益。從鼠害的定義、分類、分級(jí)、評(píng)估理論與方法入手著重災(zāi)害的表征、害情評(píng)估、鼠類危害模型、作物損失模型、數(shù)據(jù)與鼠害統(tǒng)計(jì)指標(biāo),得出基于資源評(píng)價(jià)、損失評(píng)估、資產(chǎn)評(píng)估等一系列的理論與方法的鼠害損失估算模型。提出不同環(huán)境損失量評(píng)估方法和理論基礎(chǔ)[7]。以此構(gòu)建不同環(huán)境鼠害損失評(píng)估的指標(biāo)體系,建立和探索鼠害損失評(píng)估的模型,設(shè)計(jì)鼠害損失評(píng)估的程序(流程)。

3 鼠害防治技術(shù)研究

3.1 鼠類生殖調(diào)控機(jī)理與不育控制研究

鼠類生殖系統(tǒng)的調(diào)節(jié)是丘腦-垂體-卵巢(睪丸)性腺軸的反饋調(diào)節(jié),生殖激素參與了鼠類生殖過(guò)程的調(diào)控。而鼠類生殖過(guò)程中激素作用仍有許多問(wèn)題有待于深入研究。當(dāng)前鼠類性腺激素的研究集中在對(duì)促卵泡素、促黃體素、雌二醇、孕酮等生殖激素來(lái)源及其作用機(jī)理。而鼠類生殖器官及生殖細(xì)胞涉及復(fù)雜的細(xì)胞分化過(guò)程,性細(xì)胞逐漸發(fā)育為精子和卵子。性細(xì)胞發(fā)生過(guò)程受特異分子及細(xì)胞間作用的調(diào)節(jié),包括染色體結(jié)構(gòu)的變化及特定基因的程序性表達(dá)。這些內(nèi)在基因水平的變化又受外部因素如環(huán)境因素及旁分泌細(xì)胞因子的影響。目前對(duì)性細(xì)胞發(fā)生的外部調(diào)節(jié)機(jī)制已比較清楚,而對(duì)調(diào)節(jié)性細(xì)胞過(guò)程中的分子機(jī)制尚所知甚少,尤其缺乏對(duì)關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因的認(rèn)識(shí)。利用cDNA微陣列、RT-PCR、Northern blot、間接免疫熒光、Western blot、RNA 干擾、免疫共沉淀、蛋白質(zhì)譜等技術(shù)研究不同階段性細(xì)胞中的特異基因及蛋白,篩選出在性細(xì)胞精子發(fā)生過(guò)程中起關(guān)鍵作用的基因或蛋白,有助于闡明性細(xì)胞的發(fā)育機(jī)理。有關(guān)雌鼠卵泡刺激素(FSH)是由垂體嗜堿性細(xì)胞合成和分泌的研究,以及刺激卵泡發(fā)育、促排卵技術(shù)中FSH刺激卵泡發(fā)育的閾值理論,外源性FSH誘導(dǎo)排卵可出現(xiàn)卵巢過(guò)度刺激、多卵泡發(fā)育排卵等研究成果支持了雌性不育技術(shù)的發(fā)展[8]。而雄鼠睪丸生精過(guò)程中的細(xì)胞凋亡現(xiàn)象也成為鼠類不育控制的關(guān)鍵技術(shù)之一。

不育控制可采用調(diào)控生殖的手段或干擾鼠類的婚配制度等方式,達(dá)到無(wú)污染、無(wú)環(huán)境破壞而減輕鼠害的目的。借助某種技術(shù)和方法使雄性或雌性絕育,或阻礙胚胎著床發(fā)育,甚至幼體生長(zhǎng)發(fā)育,以降低鼠類的生育率。其理論基礎(chǔ)是：(1)由于密度依賴作用,不育個(gè)體繼續(xù)占有領(lǐng)域,消耗資源,保持社群壓力,減慢了種群恢復(fù)的速度,當(dāng)不育個(gè)體在群體內(nèi)處于優(yōu)勢(shì)時(shí),其社群作用更為明顯;(2)由于競(jìng)爭(zhēng)性繁殖干擾的作用,使正常個(gè)體不能參與繁殖。數(shù)學(xué)推理表明：在競(jìng)爭(zhēng)性繁殖干擾的情況下,不育控制不僅可達(dá)到單純滅殺的效果,而且由于不育個(gè)體對(duì)正常生育個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)性繁殖干擾,其實(shí)際效果能夠優(yōu)于單純滅殺。目前我國(guó)鼠類不育控制的實(shí)踐已經(jīng)處于國(guó)際先進(jìn)水平,加強(qiáng)這方面的研究不僅能夠?qū)刂坪κ筇峁├碚撝?而且可使我國(guó)在這個(gè)領(lǐng)域具有更多的獨(dú)立知識(shí)產(chǎn)權(quán)。

3.2 天敵對(duì)鼠類的作用

應(yīng)用天敵控制害鼠的實(shí)質(zhì)是利用生物間捕食與被捕食的關(guān)系達(dá)到防治目的。當(dāng)前對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)中天敵種群與害鼠種群的關(guān)系尚存在定性分析多,定量分析捕食者和鼠類的相互作用關(guān)系的研究少的狀況。揭示天敵種群與害鼠種群的定量關(guān)系對(duì)于建立經(jīng)濟(jì)、合理的天敵防治方案及維持自然生態(tài)平衡意義重大。

鼠類對(duì)抗天敵捕食的行為表現(xiàn)為逃竄、隱藏、爭(zhēng)斗及回避等。而以捕食攻擊測(cè)定鼠類種群不同波動(dòng)時(shí)期天敵的捕食效應(yīng),有助于明確天敵的攻擊對(duì)鼠類種群波動(dòng)的作用。

3.3 害鼠抗藥性機(jī)理

當(dāng)前普遍采用的抗凝血滅鼠劑機(jī)理是改變血管壁纖維結(jié)構(gòu)使其血管壁變脆,易破裂,通透性增加,而造成出血;同時(shí)通過(guò)干擾凝血酶原等凝血因子合成,使血液不易凝固。抗凝血?jiǎng)┮种芕K依賴性凝血因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等的谷氨酸殘基γ-羧化反應(yīng)來(lái)抑制VKOR,使凝血因子不能與血小板活動(dòng)釋放的鈣結(jié)合,進(jìn)而阻礙凝血酶原復(fù)合物的形成。使得血液不能凝固而導(dǎo)致鼠類死于大出血[9]。由于在發(fā)生抗(耐)藥性的鼠中以家棲鼠鼠類最為嚴(yán)重和明顯。抗藥性是種群的表現(xiàn),由于鼠個(gè)體抗性基因的多態(tài)性和異質(zhì)性,抗性種群內(nèi)的不同個(gè)體在抗性表型上顯現(xiàn)明顯的差異。針對(duì)抗藥性種群的遺傳關(guān)系,通過(guò)雜交繁育、BCR篩選和微衛(wèi)星基因圖譜、BCR測(cè)定篩選和基因窗等種群分子遺傳的方法和理論,研究抗藥性種群的遺傳結(jié)構(gòu)和變化情況,這些為利用基因連鎖不平衡理論提供了基礎(chǔ)。

對(duì)鼠類抗性研究主要集中在對(duì)維生素K環(huán)氧化物還原酶(VKOR)、VKOR酶復(fù)合體、細(xì)胞色素氧化還原酶P450研究。抗性檢測(cè)能比實(shí)際滅鼠效果數(shù)據(jù)(環(huán)境因素、操作影響,如毒餌質(zhì)量)可預(yù)知種群發(fā)展趨勢(shì)。對(duì)于迫近抗性的種群能提早發(fā)出警告,從而采用有效的控制措施,如改變藥物種類(凝血?jiǎng)┧幬锱c非凝血?jiǎng)┧幬?、誘捕措施等,以避免或減輕抗性;通過(guò)定期抗藥性監(jiān)測(cè),針對(duì)不同情況,合理選用藥物和使用方法是確保抗凝血滅鼠劑應(yīng)用效果和延長(zhǎng)其生命力的關(guān)鍵。

3.4 殺鼠劑毒理學(xué)研究

當(dāng)前殺鼠劑毒理學(xué)分析的技術(shù)之一是采用毒理芯片技術(shù)。通過(guò)基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平可對(duì)殺鼠劑毒理作出準(zhǔn)確、快速、高效的篩選與安全性評(píng)價(jià),從而在分子水平上發(fā)現(xiàn)殺鼠劑毒理作用的靶點(diǎn)、方式及代謝途徑。運(yùn)用基因組資源及技術(shù)探索并研究殺鼠劑對(duì)環(huán)境質(zhì)量的潛在威脅能夠獲得高敏感性、可監(jiān)測(cè)的基因水平的毒性標(biāo)志。

殺鼠劑的致毒癥狀和作用機(jī)理是殺鼠劑毒理學(xué)的重要內(nèi)容。對(duì)殺鼠劑的作用機(jī)理和致毒癥狀已有較為系統(tǒng)的研究,但關(guān)于作用機(jī)理和癥狀學(xué)的研究則較少。因而存在對(duì)殺鼠劑作用缺少檢測(cè)簡(jiǎn)單和準(zhǔn)確的衡量指標(biāo)、對(duì)殺鼠劑致毒癥狀和作用機(jī)理的關(guān)系闡述較為模糊等狀況。殺鼠劑的致毒癥狀與作用機(jī)理的關(guān)系是現(xiàn)象與本質(zhì)的關(guān)系。系統(tǒng)闡述致毒癥狀與生理生化指標(biāo)之間的關(guān)系,可為完善農(nóng)藥毒理學(xué)提供研究?jī)?nèi)容,為開(kāi)發(fā)新殺鼠劑提供理論依據(jù)。

[1]施大釗,郭永旺,蘇紅田.農(nóng)牧業(yè)鼠害及控制進(jìn)展[J].中國(guó)媒介生物學(xué)及控制雜志,2009,20(6)：499-501.

[2]張知彬.我國(guó)草原鼠害的嚴(yán)重性及防治對(duì)策[J].中國(guó)科學(xué)院院刊,2003(5)：343-347.

[3]Ding X M,Qian B Z,Matsuda J,et al.Genetic diversity of M ong olian gerbils(Meriones unguiculatus)[J].Heredita,2008,30(7)：877-884.

[4]孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理[M].北京：北京師范大學(xué)出版社,2003.

[5]Zhang Zhibin,Pech R,Davis S,et al.Extrinsic and intrinsic factors determine the eruptive dynamics of Brandt's voles Microtus brandti in Inner Mongolia,China[J].Oikos,2003,100：299-310.

[6]Shi Dazhao,Wan Xinrong,Stephen A.et al.Simulation of lethal control and fertility control in a demographic model for Brandt's vole Microtus brandti[J].Journal of Applied Ecology,2002,39：337-348.

[7]秦姣,施大釗.植物生長(zhǎng)期布氏田鼠種群密度波動(dòng)特征[J].草地學(xué)報(bào),2008,16(1)：85-88.

[8]Lu Xiaohui,Shi Dazhao.Variations of serum estradiol and progesterone levels during the consecutive reproductive statesinmongolian gerbils(Meriones unguiculatus)[J].Experimental Animals(2010 in print).

[9]Bu Xiaoli,Shi Dazhao.Blood-clotting response tests for resistance to chlorophacinone-Na in M ongolian gerbils(Meriones unguiculataus)[J].International PestManagement,2009,A-4261209.