草坪草幣斑病研究進展

呂晨辰, 伊中友, 羅來鑫, 李健強*

(1.中國農業大學植物病理學系/農業部植物病理學重點開放實驗室,北京 100193;2.京華高爾夫俱樂部,三河 065201)

近年來,我國草坪業發展迅速,草坪面積不斷擴大,病害管理日益成為草坪養護工程中備受關注的問題。幣斑病(dollarspot,DS)又稱圓斑病或錢斑病,病原為Sclerotiniahomoeocarpa,是一種常見的草坪病害,在高爾夫球場的果嶺、球道上經常發生,嚴重影響草坪的觀賞和使用價值。我國南北方大部分地區、幾乎所有常見草種上均有該病的發生,且近年來呈加重趨勢,但國內鮮見與該病害相關的研究報道。鑒于此,筆者在評述國內外幣斑病研究進展的基礎上,結合北京周邊高爾夫球場的幣斑病防治經驗,通過與各球場草坪總監的交流及問卷調查,總結并評述了我國草坪草幣斑病的防控現狀,期望能對我國該病害的整體研究有所借鑒和幫助。

1 病害的分布和危害

1.1 發生和分布

幣斑病自1932年由Moneith首次在美國發現報道以來,已在北美、中美、歐洲、新西蘭、澳大利亞和日本等地普遍發生[1-2]。美國除西部干旱地區外,其余地區的草坪均已受其危害[3]。我國南方各省及北方大部分地區在潮濕多雨的條件下,幣斑病發生普遍。20世紀90年代中后期,我國南方新建植球場的球道邊緣即已零星出現幣斑病癥狀;2005年,我國北方草坪幣斑病開始明顯發生,到2007年大面積發生,特別是在高爾夫球場果嶺、球道上,危害嚴重。

1.2 寄主范圍

幣斑病菌除主要危害翦股穎、海濱雀稗、狗牙根外,還能侵染結縷草、野牛草、早熟禾、黑麥草等40多種冷、暖季型禾本科草坪草,以及包括石竹科、旋花科、莎草科和豆科在內的500多種植物[2]。我國高爾夫球場主要種植的草種如翦股穎、草地早熟禾、海濱雀稗、狗牙根等,均可被其侵染。

1.3 癥狀及危害

幣斑病的典型癥狀是在草坪上形成圓形、凹陷、稻草色斑塊,約錢幣大小,因而得名幣斑病。不同修剪情況下,癥狀略有不同。在高爾夫球場果嶺等修剪較低(＜0.3～0.7cm)的草坪上,呈細小、凹陷、稻草色的圓形病斑,直徑一般不超過6cm。病情嚴重時,病斑可連片形成更大的不規則枯草區。在家用、綠地草坪和其他留茬較高(＞1.5cm)的草坪上,可形成直徑2～15cm的不規則枯草斑,病斑連片后可覆蓋大片草坪。單株染病時,葉片首先呈水浸狀褪綠斑,隨后逐漸擴大為漂白色、沙漏狀、貫穿整葉的大斑。除早熟禾外,病斑邊緣通常環繞一圈紅褐色條帶。從葉尖開始枯萎的情況也很常見。單片葉上可密布許多小斑或只呈現一個大斑,均可造成整葉枯萎。經過濕潤低溫的午夜,翌日清晨可以在帶露葉片的新鮮病斑上觀察到白色、蛛網狀的氣生菌絲。葉片變干后,菌絲體即消失[3-4]。幣斑病的葉部癥狀易與紅絲病、銅斑病、褐斑病和腐霉枯萎病的葉部癥狀混淆,需要借助鏡檢進行區分。

2 病原菌的研究

2.1 分類地位

Bennett對來自美國、澳大利亞、英國的幣斑病菌進行了培養觀察,并將所有菌株分為“具有完全生育階段的菌株”(perfectstrain)、“僅產生產囊絲的菌株”(ascigerouss train)和“不產孢菌株”(non-sporing strain)3種,其中“不產孢菌株”為優勢菌株。根據Bennett的報道,幣斑病菌可以在“微菌核”所組成的致密子座組織上產生子囊盤,“具有完全生育階段的菌株”能夠形成杯狀分生孢子和產囊絲,據此特征,他將該病原菌定名為Sclerotinia homoeocarpa[5]。

Whetzel描述核盤菌科的特征時,明確核盤菌屬真菌必須能夠在由氣生菌絲集結而成的塊狀菌核上產生子囊盤。根據這一定義,由于S.homoeocarpa不能產生典型的子囊盤而被認為應該排除在核盤菌屬之外。隨后,Khon從解剖學、組織化學和rDNAITS區序列比對的角度分析,認為引起幣斑病可能是由Lanzia和Moellerodiscus中的一種或幾種引起的,但這一觀點需要更多相關試驗來證明[6-8]。此外,Vargas和Powell通過形態學特征和ITS區序列比對發現,S.homoeocarpa與Rutstroemia的相似性達到88%,并據此將來自北美、澳大利亞、新西蘭等地的菌株重新命名為Rutstroemiafloccosum[9]。

幣斑病菌在自然條件和人工培養過程中,均鮮見有性或無性階段的典型結構,所以其分類地位一直是學術界討論的熱點。目前,我國部分草坪專家認為幣斑病是由 Lanzia和Moellerodiscus中的一種或幾種復合侵染引起的,但有關病原菌的鑒定及分類地位的研究鮮有報道。

2.2 生長特性

在PDA或燕麥培養基上培養,S.homoeocarpa首先形成向上散生的、白色絮狀氣生菌絲;隨后,菌絲集結,菌落逐漸變得致密,表面為淡褐色或淡青色。4～6周后,菌落呈現墊狀或片狀(視菌絲量而異),氣生菌絲下層產生片狀、有明顯黑色邊緣的子座組織(stroma)。隨著不斷吸收周圍菌絲,子座組織厚度增加,顏色變深(橄欖色～黑色),體積增大,最終可占據菌落的大部分。子座組織可用于菌株的長期保存。

2.3 營養親和群的相關研究

Powell和Vargas[10]以及Viji[11]先后將來自美國、加拿大的菌株歸類為11個營養親和群(vegetative compatib legroup,VCG)。通過ITS序列比對、RAPD、RFLP、AFLP等方法比較發現,11個VCG在遺傳學上十分相近。因此,VCG不能夠用于種的鑒定,僅代表種內多樣性[11-12]。不同地域、不同寄主上的S.homoeocarpa均存在多樣性[5]。

3 病害發生規律

當草坪冠層溫度在15～32℃,且長期處于高濕狀態時,適于幣斑病的發生[2]。我國幅員遼闊,不同地域發病時期各異：華南的廣東、廣西、海南、福建等地主要集中在11月至次年4月,四川、云南、中部省區以及北方大部分地區主要集中在初春及7～10月。溫度21～27℃,濕度大于85%,為病害發展的最適條件;此外,溫暖潮濕的天氣、形成重露的涼爽夜溫、干旱瘠薄的土壤等因素,均可以加重病害的流行[4]。

S.homoeocarpa屬于兼性腐生菌,通常以菌絲體和子座在病株或土壤中度過不良環境條件。當環境條件適宜時,從病組織或子座上產生的菌絲可在其接觸的相鄰葉片上定殖,成為初侵染來源。病原菌主要通過雨水、流水、工具、人畜活動等方式傳播和蔓延。運動草坪在頻繁作業及人員走動過程中,割草機、電瓶車、打孔機等各種機械以及高爾夫球鞋均可能將菌絲或病組織傳播到健康植株上[3-4]。自然條件下,很少發現該病原菌以有性生殖的方式進行傳播[12]。

4 病害的防治

草坪病害的綜合防治(IPM)是指從整個草坪生態系統出發,綜合運用農業、物理、生物、化學等防治措施,創造不利于病蟲草等有害生物而有利于草坪草生長的環境條件,將有害生物控制在經濟危害水平以下,保證草坪草良好的使用和觀賞價值。在草坪養護管理實踐中,通過抗病育種、生態防治、化學防治、生物防治等途徑的配合,實現幣斑病的綜合防治。

4.1 選用抗耐病草種和品種

目前,在包括翦股穎、草地早熟禾、高羊茅、狗牙根、海濱雀稗等在內的我國主要草坪草中,尚無抗幣斑病的品種。盡管有的文獻列出了中度抗病或中度感病的匍匐翦股穎(‘L-93',‘Pennlinks',‘Seaside',‘PennA4',‘PennG2')和草地早熟禾(‘Moonlight',‘Sidekick',‘Award',‘Misty',‘America')品種,但與感病品種相比,其抗病性差異并不顯著[1]。據文獻報道[13],草地早熟禾中的‘Nuggett' 、‘Sydsport',紫羊茅中的‘Dawson',多年生黑麥草中的‘Manhattan',狗牙根中的‘Ormond'、‘Tifway'、‘Sunturf',結 縷 草中 的‘Emerald'以及巴哈雀稗中的‘Pensacola'等品種易感幣斑病,受害也較嚴重,在草坪建植和養護管理實踐中需要高度重視。根據筆者的球場養護管理經驗,北方主要草種抗耐病能力的強弱依次為高羊茅＞草地早熟禾＞翦股穎,這可能與草種的需肥量和草坪修剪高度相關。

4.2 生態防治

各種草坪由于頻繁修剪、長期踐踏等原因,具有其特殊的生態脆弱性,為病害侵染提供了更多可能。因此,通過科學的水肥供應和合理的輔助措施提高草坪草的抗病能力,是草坪養護管理的關鍵。

4.2.1 施肥

各種草坪一般根據土壤測試結果進行施肥,氮肥量保持在20～25g/m2能夠有效降低幣斑病的發生幾率[14],且不同氮源氮肥的防治效果存在差異：硝酸銨、硫包尿素和有機改良劑相對于天然有機肥(活性污泥、堆肥)而言,能夠更加顯著地提高草坪質量并減輕病害發生[15-17]。

氮肥對幣斑病的抑制機理目前還不清楚。有研究認為,病原菌能否成功侵染植株,主要取決于這一關鍵時期土壤及植株表面微生物種群的活性。施用氮肥可能影響微環境中其他有益微生物的活性及區系組成,它們通過拮抗、競爭、寄生等方式削弱病原菌的活性。另外,充足的氮肥能夠保證草坪草的營養條件,有利于提高其對病害和其他脅迫條件的抵抗能力。

有研究表明,春季對未染病草坪施肥,可有效預防幣斑病的發生;草坪染病后施入足量的氮肥,雖然不能代替殺菌劑的殺菌效果[18],但能夠減輕病害嚴重度,促進草坪恢復,減少殺菌劑的用量,有利于生態環境的保護。

4.2.2 濕度控制

葉面濕度過高,葉面濕潤時數(leaf surface w etnessduratio n , LWD)過長,有利于幣斑病的發生,并為其他病原真菌穿透葉組織提供了良好的條件。Walsh研究表明[19]：在17.5℃條件下,S.homoeocarpa引起匍匐翦股穎發病所需的最小葉面濕潤時數(LWDmin)為12h,LWDmin隨溫度降低而延長,實際LWD與發病面積成正相關。Ellarm[20]通過試驗證明,將LWD控制在發病所需的LWDmin以下或一半時,預防病害效果最好。因此,生產中采取減少葉面濕度、控制實際LWD的管理措施,能夠有效預防幣斑病發生。

由于葉面濕潤主要是草坪草上露水積累的結果,因此盡快消除草葉上的露水能達到控制病害的目的。Williams[21]和Ellram[20]等人研究了割草和拉繩索兩種去露方法對幣斑病的預防效果,證明前者防效更好。此外,在大面積草坪的管理實踐當中,還經常利用短時噴水和噴施表面活性劑(濕展劑)等方法來防止葉表面水珠的積累,減輕病害的發生。

土壤濕度也是影響病害發生的因素之一。實際管理中,土壤水分不足會加重病害的發生,比如斜坡比洼地的草坪病害發生嚴重。因此,采取合理的灌溉措施(時間、頻率、灌溉量等)保持土壤濕度在萎蔫點以上,有利于降低幣斑病的發病率及嚴重度[16-22];清晨深澆比傍晚淺澆能更好地預防幣斑病。這可能與S.homoeocarpa的致病機制相關,同時也是環境因素和土壤濕度共同作用的結果。

4.2.3 修剪及枯草層清理

修剪過低的草坪容易發生幣斑病。因此,平時應保持適當的修剪高度,對于發病草坪可以提高修剪高度、減少修剪頻率,以減緩病害的發展。Emmons曾提出,銹鈍刀片割草可能會比鋒利刀片割草造成更多供病害侵染的傷口而加重病情;但Ellram隨后試驗證明兩者之間實際上并不存在顯著差異[20]。目前,大多數草坪管理者仍推薦使用鋒利刀片割草,以免造成過多傷口[23]。

枯草層過厚也會增加病害的發生。通過梳草、打孔和鋪沙等方式及時清理過厚的枯草層,移去草坪周圍的高大樹木,改善空氣對流狀況,均能減輕幣斑病的發生。

4.3 化學防治

在修剪頻繁的草坪上或病害高發期,除了需要良好管理措施的配合外,化學防治也是必不可少的。當夜間溫度＞15℃、LWD＞8h時,則應該噴灑藥劑預防幣斑病。殺菌劑的持效期一般為14～21d[24],實際應用中應根據殺菌劑種類和環境條件適當延長或縮短施藥間隔。

有機汞和無機汞制劑是早期防治草坪病害的有效藥劑,考慮到其對環境的影響,故被福美雙(thiram)所取代。20世紀五六十年代,用于防治幣斑病的其他保護性殺菌劑還包括：波爾多液(bordeaux mixture)、敵菌靈(anilazine)、百菌清(chlorothalonil)、五氯硝基苯(quintozene)和二硫代氨基甲酸鹽類促進劑(dithio carbamate accelerato rs)。

內吸性殺菌劑的出現提高了幣斑病的防治效果,其中以苯并咪唑類(benzimidazoles)、二甲酰亞胺類(dicarboximides)和甾醇合成抑制劑(demethylation-inhibitor,DMI)使用最為廣泛,而甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑如strobilurin等則對幣斑病防效較差或無效果[25]。由于連續、多次、大量的使用同一藥劑,S.homoeocarpa對無機農藥、傳統觸殺型農藥和以上3種內吸型殺菌劑(苯并咪唑類[26-27],二甲酰亞胺類[26,28]和甾醇合成抑制劑[29-32])都產生了抗性,田間也已出現多藥抗藥性和交互抗藥性菌株[33]。

實際管理中,百菌清、多菌靈、三唑酮、甲基硫菌靈、異菌脲等藥劑常用于預防幣斑病的發生,即在病害初發期,將藥劑稀釋500～1000倍液進行葉面噴施;病害嚴重時可與代森錳鋅等保護性殺菌劑復配使用。為延緩病原菌抗藥性的產生,可將幾種殺菌劑輪換使用。由于草坪需要定期澆水,幣斑病反復性強,在殺菌劑的一般持效期內(14～21d),有時并不能有效控制病害;因此適當增加施藥的頻率,縮短施藥間隔期能夠很好地控制幣斑病的發生蔓延,但同時會造成一定的藥劑選擇壓力和環境壓力。筆者認為,應根據病害發生條件實時選擇不同作用機理的殺菌劑和適當施藥間隔期,并通過與管理措施、生物防治等方法相結合,延緩殺菌劑抗性的出現[34-36]。

4.4 生物防治

隨著病原菌抗藥性的產生,利用拮抗微生物替代化學殺菌劑來防治幣斑病成為了一條不可忽視的途徑,并對此進行了大量的研究。幣斑病的生物防治可以歸為以下3種途徑。

4.4.1 通過施用有機改良劑減輕幣斑病的發生[36]

以堆肥、綠肥、植物殘體為代表的有機改良劑,通過調節微生物區系、誘導植株抗病性、改良土壤結構等機制,不但能增強土壤肥力、改善草坪草生長微環境、提高草坪品質,而且能夠減少化學藥劑的使用,是控制土傳病害的一條重要途徑。

4.4.2 直接利用有益微生物的拮抗、競爭作用

由于受到防治效果、持效期、活菌制劑穩定性等方面的限制,目前只有Pseudomonasaureofaciens TX-1菌株[37](商品名 Tx-1)和 TrichodermaharzianumT-22菌株[38](商品名BioTrek22G)通過美國環保署的登記成為生物農藥,在中低度病害壓力下配合殺菌劑使用,用于幣斑病的防治。

4.4.3 利用弱毒菌株作為生物防治途徑

弱毒菌株可引起病原菌群體致病力衰退,是生物防治的另一條重要途徑。Zhou和Boland最先報道了S.homoeocarpa中存在可傳染的弱毒相關dsRNA[39],并通過田間人工接種弱毒菌株成功防治了幣斑病[40]。弱毒菌株的產生主要與病原菌本身的變異以及弱毒相關病毒dsRNA的感染有關。Deng發現弱毒菌株Sh12B體內的dsRNA與引起荷蘭榆樹病菌致病力衰退的線粒體病毒Ophiostomamitovirus3a(OMV3a)-Ld同源[41],并通過接種OMV3a觀察到正常菌株的弱毒現象[42]。這可能成為對幣斑病進行生物防治的理想因子。

5 我國草坪草幣斑病的防控現狀與展望

我國草坪業起步晚但發展迅速,草坪建植面積的擴大和國外草種、草皮不斷向國內調運,為我國草坪病害的預防與控制帶來了很大的挑戰。近幾年,對于草坪草上“大病”、“重病”等病害的研究取得了很大進展,但尚有諸多方面需要加強。

幣斑病是一種在我國乃至世界范圍內普遍發生的重要病害,通常因為發病初期疏于管理而導致病害擴展蔓延,嚴重破壞草坪的觀賞與使用價值,造成重大經濟損失。一方面,由于我國對該病害系統的研究較少,目前較規范的中文文獻僅有1、2篇,幣斑病病原的分類鑒定、生物學性狀、遺傳多樣性、病害流行及藥劑敏感性等尚不明確,這也給實際管理中病害的預測預報、農業措施、藥劑防治等帶來了難度;目前,我國大部分高爾夫球場等草坪管理者并沒有制定針對幣斑病的高效的化學防治方案,僅僅停留在“見斑施藥”或與其他病害“協同治理”的狀態,也沒有充分發揮和協調水肥調節等重要措施的預防作用。另一方面,美國、加拿大的許多地方已經明令禁止草坪養護過程中使用任何化學農藥,而我國部分球場、草場為了追求經濟效益,滿足運動及觀賞需求,仍然在發生病害后大量、多次、連續使用化學農藥,違反了安全、環保等原則,不利于草坪生態系統的可持續發展。因此,幣斑病的病害研究和實際養護管理要朝著更科學、更環保、更安全、更經濟的方向發展,還有許多工作要做。

隨著我國學界對幣斑病病原菌研究的深入,新型農藥與制劑的研發,在秉持“防重于治”原則的基礎上,完全有可能通過建立完善的預測預報機制,利用優良抗耐病品種,結合病害的發生、流行規律,配合農業及生物防治,采取有效的化學防治,實現草坪草幣斑病的綜合治理。同時,隨著抗耐病品種的選育,各種生物藥劑的開發,國外有機高爾夫球場“無化學藥品使用處理”試驗的成功[43],草坪管理者專業素質的提高,最終應通過以生態學為基礎的有害生物管理(EBPM),努力創造一個有利于促進草坪品種生長發育、提高草坪品種抗逆性的環境,建立并維持一個經濟、環保、安全、可持續的草坪生態系統。

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