水稻高產的關鍵因子及其作用機理

王 衛，謝小立，謝永宏

（1.中國科學院亞熱帶農業生態研究所，亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙410125；2.中國科學院研究生院，北京 100049）

水稻高產是稻作研究的主要目標。水稻產量形成的過程實質上就是干物質積累與分配的過程，其全部干重的增長，90%～95%直接來自綠葉的光合作用，只有5%～10%來自根系吸收的無機物質。所以如何提高水稻的光合生產能力歷來是水稻研究的重點。水稻的光合生產能力主要取決于光能的吸收能力與光的轉化能力，前者主要與群體結構有關，后者主要與光合速率有關。水稻的光合能力除了與自身的遺傳特性相關外，還要受各種環境因子影響。遺傳性狀是影響水稻產量的內在因素，而遺傳特性的發揮受光照、溫濕度、CO2濃度、土壤養分和水分等外界生態因子的影響。水稻的群體性狀一方面受遺傳特性和環境因子的影響，另一方面對群體內光、溫、水、氣等環境因子具有調節作用。

多年來有關水稻高產的影響因子及機理的研究已有大量的報道。筆者著重歸納總結了遺傳特性、光照、溫度、濕度、CO2濃度、養分、水分以及群體結構等關鍵因子對水稻產量形成的影響機理。

1 遺傳特性

遺傳特性是影響水稻產量的主要內因。20世紀60年代，莖稈矮化和葉片直立的研究，提高了作物群體光能利用率，使產量得到提高。20世紀70年代，在株型育種的基礎上廣泛開展雜種優勢的利用，增大了群體最適葉面積指數和群體光合能力，使作物產量進一步提高[1]。1990年以來，我國科研工作者提出了超高產育種和超高產栽培。1996年我國開始執行“中國超級稻計劃”，目前已經如期完成第二期產量800 kg/667m2的目標，不久將實現超級稻產量900 kg/667m2的第三期目標。具有較高的光合速率、優良的冠層結構以及較高的收獲指數是水稻高產的3個主要原因，具備其中任何一個品質即有可能成為高產水稻品種。光合速率是決定產量的一個重要因素。研究表明一些高產水稻品種具有較高的光能利用效率，較高的內源活性氧清除酶系活性，以及較高的C4途徑酶表達水平，在強光照條件下，表現為光合作用光抑制較輕和耐光氧化能力較強[2-4]，抗早衰[5]。歐志英等[6]以汕優63為對照，發現超高產雜交水稻兩優培九的劍葉在生殖生長期具有較高的葉綠素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、表觀量子效率和Rubisco含量，且1-qP/qN較小，說明兩優培九具有相對較高的光能吸收、轉化和利用的能力以及更耐光抑制。在以甲基紫精(MV)介導的光氧化條件下，超高產水稻（培矮64S/E32）表現出比對照(汕優63)具有更強的耐光氧化能力[7]。優良的冠層既依賴較高的單葉光合速率，也依賴適宜的葉面積指數。曹樹青[8]的研究結果顯示不同產量潛力水稻品種的葉源量存在顯著差異，較強的葉片碳同化能力可為其生育后期籽粒灌漿提供較多的光合產物而表現為較高的籽粒產量。楊惠杰等[9]認為，超高產水稻干物質生產優勢在中期和后期，產量隨干物質凈積累量的增加而提高。翟虎渠等[10]認為超高產水稻品種的80%以上籽粒產量來自于抽穗后的光合作用。劉建豐等[11]認為，超高產雜交稻抽穗前莖鞘中能積累較多的光合產物并能有效運轉至籽粒。

2 環境因子

2.1 光照

光照對光合作用主要有三個方面的作用[12]：提供同化力形成所需要的能量；活化參與光合作用的一些酶并促使氣孔開放；調節光合機構的發育。光強是影響光合速率的重要生態因子。水稻葉片的光合速率在一定范圍內隨著光照強度的增加而增加。當光照不足時，不僅會導致同化力的短缺而限制光合碳同化，而且還會由于光合作用的關鍵酶沒有充分活化而限制光合作用，另一方面光照過強會引起光合作用的光抑制，甚至光合機構的光破壞[12]。強光照脅迫影響激發能在兩個光系統之間的分配，抑制激發能向PSⅡ傳遞，并導致水稻PSⅡ捕光色素蛋白復合物單體含量增加[13]，引起光合機構的光化學效率及光合能力下調，嚴重時發生光氧化，嚴重影響水稻產量的形成[14]。晴天中午強光下多余的光能會引起光合色素及光合膜的破壞，發生葉片光氧化早衰[15]，強光加上其他環境脅迫因子則可加劇光抑制和光氧化脅迫損傷[16]。

2.2 溫度

植物光合作用對溫度的響應曲線一般為單峰曲線。曲線的頂點所對應的溫度為光合作用的最適溫度，較低溫度下的上升段表明了增溫的促進作用，而在較高溫度下的下降段表明了增溫的不良影響。對水稻的光合生產來講，溫度是主要影響因子之一。稻田中氣溫的變化與大氣候相似，最高值出現在14時，最低值出現在日出前6時左右，稻田中氣溫日變幅比大氣候低2~4℃[17]，植冠的氣溫變化上下溫差約在2℃左右[18]。葉溫是葉片與周圍環境進行物質和能量交換的結果，直接受到氣溫影響。白晝葉溫主要依靠葉片蒸騰作用調節，不缺水的水稻葉溫一般都較低，如果缺水則葉片蒸騰耗熱減小，葉溫升高，葉氣溫差增大。葉溫還決定氣孔下腔的飽和水汽壓，從而影響蒸騰以至于氣孔導度。由于溫室效應引起的大氣溫度的持續上升無疑會對水稻產生影響。關于高溫對水稻葉片光合作用影響的研究已有大量報道。有文獻表明：高溫脅迫下，光合作用的關鍵酶Rubisco活化酶失活[19-20]，葉綠素含量降低，光合速率顯著下降，使得葉片中光合產物總量降低[21-22]。彭少兵等[23]分析了國際水稻所的田間試驗結果和相應的氣候資料，發現由于溫室效應導致連續26 a的年平均最高溫度和最低溫度分別增加0.35℃和1.13℃，其中平均最低夜間溫度與產量密切相關，即平均最低夜間溫度每增加1℃，水稻產量則降低10%。同時，溫度增加可使物候發育加速，播種期提早可以使籽粒灌漿期前移，以避免高溫在灌漿期所引起的光合能力下降而減產的問題。

2.3 濕度

空氣濕度即葉片和空氣之間的蒸汽虧缺，對葉片的光合作用有重要的影響。低的空氣濕度是引起中午光合速率降低的重要生態因子。在低的空氣濕度條件下，高蒸汽壓差(VPD)直接影響氣孔導度，限制對葉片的CO2供應，降低光合速率。空氣濕度增加可以提高葉片的光合速率和光合作用的最適溫度，減輕或消除“午睡”現象。

2.4 CO2濃度

CO2作為光合作用的底物，其濃度變化對于水稻的影響備受關注。在低CO2濃度時，水稻的光合速率隨CO2的濃度增加而增加[24]，而在高CO2濃度時，因品種差異、生育期以及外界其他環境因子的差異而表現的不盡相同。彭長連等[25-26]對水稻的研究表明高濃度CO2下供試水稻生長速率、穗重、長期水分利用效率和清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基的能力皆增加，葉片的膜脂過氧化產物丙二醛(MDA)含量和過氧化物酶(POD)活性都有不同程度下降，超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性則因品種的不同而呈不同的變化趨勢。陳根云等[27]發現，在抽穗前FACE(CO2增加200 μmol/mol)處理的葉片光合速率高于環境CO2濃度(AMB)處理，但在抽穗后則是AMB處理的較高。Hui Dafeng等[28]的研究結果表明整個生育期內CO2濃度增加，水稻葉片葉綠素含量和類胡蘿卜素含量將降低，生長后期降解加快，抑制水稻的暗呼吸，葉面積減少、葉片氮含量減少，但植株的生物量增加。Sasaki等[29]發現，在強光照（1 800～2 000 μmol/m2·s）條件下，分蘗中期FACE處理的光合速率比AMB處理高24%，抽穗前高60%，灌漿期高26%，但在低光照（700～900 μmol/m2·s）條件下，抽穗前 FACE 的光合速率則比AMB減少22%。CO2分壓以葉叢上部空氣為最高，愈接近冠層愈低，且不同冠層結構內的CO2分壓不同。水稻進行光合作用所同化的CO2主要來源于周圍的空氣，所以研究不同群體內CO2濃度的時空變化及優化調控冠層結構具有很大意義。

2.5 水分

中國水稻種植面積占糧食總面積的28%，而其耗水量占全國總用水量的54%左右，占農業總用水量的65%以上[30]。傳統的淹灌方式，不僅無益于水稻的增產，而且加劇灌溉用水的緊張程度，同時因滲漏和排水又加劇農田面源污染。為合理利用水資源，前人已在不同灌溉模式及水分條件對水稻生產的影響方面作了很多研究。與淹水灌溉相比，間歇灌溉、半干旱和干旱栽培下耗水量分別減少了10%～12%、22%～25%、32%～34%，產量分別增產 7%～8%、減產17%～20%和減產34%～41%；水分生產率以間歇灌溉最高，半干旱栽培次之，淹水灌溉和干旱栽培較低[31]。間歇灌溉比淹水灌溉的葉片光合速率高，葉面積指數大，葉片蒸騰速率較低；半干旱栽培的水稻葉片蒸騰速率比凈光合速率下降快；干旱栽培的葉片凈光合速率低，后期葉片出現早衰[32-35]。水稻不同生長時期對水分的敏感性不同。水稻分蘗期受水分脅迫對穗數影響最大，穗分化期水分脅迫對總粒數和結實率影響最大，開花期水分脅迫對千粒重影響最大[36]。相同程度受旱對產量影響最大的階段為拔節孕穗期，抽穗開花期次之，在分蘗期和灌漿期實施一定程度的水分虧缺不會對產量構成較大影響[37]。拔節孕穗期水分脅迫影響了水稻分蘗穗的形成，最終導致單位面積有效穗不足、穗粒數少、千粒重低，其程度與水分水平一致[38]。水稻拔節孕穗期水分脅迫后復水葉片凈光合速率日變化為雙峰曲線，有明顯的光合午休，對照則為單峰曲線[39]。在旱作條件下，水稻碳水化合物輸出率明顯降低，而淹水灌溉與間歇灌溉處理間光合產物運輸率差異不明顯[40]。間歇灌溉在單叢葉面積沒有顯著下降的情況下，提高了群體各層次的透光率[41]。

2.6 土壤養分

氮磷鉀作為植物生長所需要的大量元素，是水稻生產最主要、最常見的土壤養分限制因子。

氮是植物體內需要量最大的營養元素，在植物的代謝活動中起重要作用。施氮可促進劍葉葉綠素含量、光合速率、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、過氧化物酶(POD)、超氧物歧化酶(SOD)、硝酸還原酶(NR)活性提高，呼吸速率下降，增加劍葉的可溶性糖和可溶性蛋白含量及根系活力，加速同化物從劍葉的輸出；缺氮脅迫會加速葉片衰老，使光合功能提前衰退[42]。隨著氮水平的提高，葉面積增大，RuBP羧化酶活性和光合速率增加，光合功能期延長[43]。水稻開花后葉片全氮含量與凈光合速率顯著正相關[44]。不同的氮素形態能夠對水稻光合能力產生影響，銨態氮要優于硝態氮，而兩者配施則更能促進水稻光合能力[45]。

磷是繼氮之后影響植物生長的第二大量元素。磷在土壤中的有效性最低，植物體內的磷素供應不足，導致植株生長發育遲緩，個體形態和生物量變小，作物產量降低[46]。缺磷會降低水稻的光合能力和可溶性蛋白含量以及水稻的耐冷性[47-49]，加劇葉片膜脂過氧化[50]。磷脅迫會影響水稻的根系形態，其根長、根冠比均呈增加趨勢，并且會影響根系對鐵銅錳鋅的吸收[51]。低磷情況下，耐低磷品種的總根數、總根長、總根表面積、側根長、側根數及側根密度均明顯增加，而低磷敏感品種除側根密度變化不大外，其他參數均明顯減小；耐低磷品種光合同化物向地下部分配比率提高，而低磷敏感品種則下降；耐低磷品種根冠比增加的程度大于低磷敏感品種；耐低磷品種具有較高礦質元素含量，其離子吸收耗能小于低磷敏感品種[52]。

鉀對植物生長和新陳代謝起著舉足輕重的作用。鉀具有促進水稻葉綠體發育、改善葉片光合特性，延緩開花到成熟期間功能葉和根系衰老的效應[53]。缺鉀是影響光合作用的重要原因。缺鉀會降低水稻葉片氣孔導度[54]；降低光合磷酸化活力和電子傳遞活力[55]；減少光合關鍵酶Rubisco及Rubisco活化酶活性和含量[54-56]，從而制約植物的凈光合速率和生物產量的提高。在缺鉀條件下，水稻的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP、ETR及光飽和點均下降，NPQ上升[57]。水稻施鉀可改善葉綠體結構及功能，提高葉綠素含量，延緩葉綠體降解與破壞，延長葉片功能期。鉀充足的水稻分蘗早，中后期綠葉多，提高劍葉的凈光合速率，降低呼吸速率，提高了光合生產率，有利于形成較多的光合產物，促進了籽粒的灌漿、結實，增加粒數，顯著提高谷粒產量[58]。

3 群體結構

群體結構是影響水稻對光合有效輻射的截獲、吸收和透射的重要因素，進而影響水稻的光合作用。谷類作物的產量潛力通常可以經過改善群體結構來提高。群體結構包括株型以及個體在群體內的空間配置。水稻的株型由根、莖、葉以及生育后期的稻穗組成。一般認為高產水稻具有比較發達的根系，后期的根系活力較強。莖稈是決定株高的重要因素，合理的節間配置有利于改善群體結構。葉片是進行光合作用的主要器官，其性狀主要有葉形、葉角、葉面積指數等。直立葉片有利于葉片兩面受光，同時對下層的葉片遮光較少，利于增加群體的光能利用率，并且直立的葉片分散了入射光從而不易發生光抑制。直立的稻穗同樣有利于改善群體結構與受光狀況，但是高產水稻的稻穗一般是大穗，難以完全直立，所以一般以半直立型為主。有研究報告提出，水稻群體冠層特征主要受到葉面積指數的影響，抽穗開花期理想群體最適葉面積指數為6.0[59]，合理的群體結構加大了水稻對光的截獲和利用率。株高和葉角是透光率的重要決定因素。當葉面積指數一定時，矮稈群體的葉面積密度大，其透光性較差，同時也不利于CO2的擴散。此外，群體莖數動態與成穗率密切相關。前期莖數增長太快，導致苗峰過高的群體，中期莖數下降也快，成穗率低。水稻群體的大小可以通過對密度、水肥條件等關鍵因子進行調控。根據水稻的株型、分蘗能力等內在因素，通過不同密度或株行距可以調控群體內的光分布等小氣候以及群體適宜的莖蘗結構。養分和水分條件不僅影響水稻的分蘗能力，同時也能在一定程度上改變水稻冠層的時空結構。通過對拔節期莖蘗結構的適宜調控有利于抽穗期適宜葉面積指數的形成[60]。良好的群體結構可以提高有效及高效的葉面積指數，保持水稻上3葉的高效光合期，增強光能截獲能力，提高光合生產能力和增加產量。雖然水稻個體性狀主要決定于遺傳基礎，但水稻群體特征則可以由外界生境因子調控。要獲得水稻高產，必須協調好兩者的關系，使個體與群體的優勢達到最大的統一。

4 展望

目前已陸續誕生了一些超級稻品種，但其產量還遠未及水稻最大理論產量，這給超級稻的增產還留有很大空間。由于近年來氣候變化異常和病蟲害的加劇，應加強培育抗逆性水稻品種。影響水稻的生長及產量的諸多環境因子是相互關聯的。例如光照與溫度、溫度與濕度都是協同變化的；一些田間管理如灌水會直接有效地影響田間溫度與濕度；CO2濃度增加可使水稻最高生理耐受溫度提高，并對高溫引起的不育有所緩解，高濃度CO2還可改變水稻光合作用和水分關系特性[26]。雖然光照、溫濕度和大氣CO2濃度主要取決于大尺度的生態環境，是難以改變的，但水稻群體內的微環境可以由水肥、株行距、行向等措施調控。水稻的生長發育更直接地受群體內的微環境影響，所以如何結合高產水稻的品種性狀（株高、葉形、分蘗力等）來優化群體內微環境以促進水稻的高產是一個值得深入研究的內容。

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