拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性的機(jī)制

羅 楊，明 建,2，曾凱芳,2,*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶 400715)

拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性的機(jī)制

羅 楊1，明 建1,2，曾凱芳1,2,*

(1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶 400715)

綜述拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性的機(jī)制。拮抗微生物能夠誘導(dǎo)果蔬產(chǎn)生植物保衛(wèi)素，提高果蔬防御酶如幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶、過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶的活性，并能夠通過(guò)調(diào)節(jié)活性氧代謝和提高果蔬結(jié)構(gòu)抗性，從而增強(qiáng)果蔬的抗病性。拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性的機(jī)制研究將為生物防治技術(shù)在采后果蔬病害防治中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

生物防治； 拮抗微生物； 采后病害； 誘導(dǎo)抗病性機(jī)制

化學(xué)殺菌劑對(duì)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品的污染直接影響人類的健康，已成為當(dāng)今公眾所關(guān)注的主要問(wèn)題之一。為了保證農(nóng)產(chǎn)品的衛(wèi)生和安全，世界各國(guó)都在探索能代替化學(xué)農(nóng)藥的防腐保鮮新技術(shù)。采后生物防治作為21世紀(jì)七八十年代迅速發(fā)展起來(lái)的控制采后果蔬病害的新技術(shù)，在國(guó)內(nèi)外已得到了廣泛的研究[1-2]，并且在歐美一些發(fā)達(dá)國(guó)家得到商業(yè)化運(yùn)用[3]。拮抗微生物不僅能作為生物防治劑直接與病原菌作用控制真菌病害的發(fā)生，更能作為自然抗病性的激發(fā)子，誘導(dǎo)果蔬自身的系統(tǒng)抗性，提高果蔬免疫力，延長(zhǎng)果蔬保鮮期。因此，利用拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性為果蔬產(chǎn)品采后病害防治開辟了一條安全環(huán)保的途徑。

目前很多研究都致力于拮抗微生物誘導(dǎo)植物抗病機(jī)制的研究，但對(duì)于采后果蔬生物防治機(jī)制的研究相對(duì)滯后，目前有關(guān)拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性機(jī)制的研究主要從以下幾方面進(jìn)行探討。

1 誘導(dǎo)產(chǎn)生植物保衛(wèi)素

植物保衛(wèi)素(phyto alexin，PA)是植物在被各種微生物、化學(xué)物質(zhì)或機(jī)械傷害刺激下合成積累的一類具有抗菌活性的低分子質(zhì)量脂溶性化合物，主要是異黃酮類和萜類物質(zhì)，隨著采后果蔬的成熟或貯藏期的延長(zhǎng)，PA積累能力逐步下降，感病性也逐步增加。很多拮抗微生物可以誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生PA。Arras等[4-5]將無(wú)名假絲酵母(Candida famata)作用于柑橘果實(shí)后發(fā)現(xiàn)這種拮抗菌可以誘導(dǎo)柑橘產(chǎn)生植保素和7-羥基-6-甲氧基香豆素(scopoletin)等抗性物質(zhì)；將季也蒙畢赤酵母(Pichia guilliermondii)接種柑橘果實(shí)后，柑橘傷口組織合成PA

蒿屬香豆素(scoparone)和東莨菪苷原(scopoletin)。Droby等[6]在研究假絲酵母(Candida oleophila)對(duì)葡萄采后青霉菌的拮抗作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，向葡萄果皮組織上添加假絲酵母細(xì)胞懸浮液可誘導(dǎo)PA的積累。果實(shí)中積累的PA常常是通過(guò)結(jié)合果實(shí)在受到侵染或激發(fā)后產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)變化(如乳突、木質(zhì)層等)對(duì)病原菌的生長(zhǎng)和擴(kuò)散進(jìn)行抑制。

2 誘導(dǎo)產(chǎn)生防御酶

果蔬在受到病原生物或各種逆境因子作用后，誘導(dǎo)產(chǎn)生一類可直接或間接抑制病原微生物生長(zhǎng)、提高果蔬自然抗病能力的蛋白質(zhì)，稱為防御酶。它們的防御機(jī)制主要是指直接抑制或殺死病原菌、參與抗性物質(zhì)合成以及調(diào)節(jié)果蔬體內(nèi)活性氧代謝等方面。這類酶的基因表達(dá)量在果蔬正常生長(zhǎng)過(guò)程中很低，但在果蔬遭受病原生物或逆境因子誘導(dǎo)后可大量表達(dá)[7]。

2.1 胞外水解酶

幾丁質(zhì)酶(chintinase)和β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-g l uc a n a se)是廣泛存在于果蔬體內(nèi)的病程相關(guān)蛋白(pathogenesis related proteins，PRP/PRs)的典型代表。由于病原真菌的細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖，這兩種胞外水解酶可通過(guò)降解真菌細(xì)胞壁組分，使原生質(zhì)膜破裂而直接殺死病原菌，達(dá)到保護(hù)寄主的作用[8]。二者在降解真菌細(xì)胞壁反應(yīng)中呈現(xiàn)協(xié)同作用，并且二者活性會(huì)隨著果蔬貯藏時(shí)間的變化而變化，從而影響果蔬的抗病能力[9]。研究表明，拮抗微生物可提高果蔬體內(nèi)這兩種胞外水解酶的活性。Ippolito等[10]發(fā)現(xiàn)出芽短梗霉(Aureobasidium pullulans)應(yīng)用于蘋果上可以顯著誘導(dǎo)提高蘋果果實(shí)的幾丁酶、β-1,3-葡聚糖酶和過(guò)氧化物酶的活性。D r o b y等[6]將假絲酵母(C a n d i d a oleophila)作用于采后葡萄時(shí)也發(fā)現(xiàn)，葡萄果實(shí)中的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性有明顯增高。田世平等[11]的研究表明季也蒙假絲酵母(Candida guiliermondii)和膜醭畢赤酵母(Pichia membranefacien)可以誘導(dǎo)桃果實(shí)產(chǎn)生較高水平的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，增強(qiáng)對(duì)桃子軟腐病的抑制效果；阿比達(dá)斯隱球酵母(Cryptococcus albidus)也可誘導(dǎo)提高果實(shí)幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，尤其是幾丁質(zhì)酶的活性，明顯高于對(duì)照和膜醭畢赤酵母處理組[12]。

2.2 抗性物質(zhì)合成酶

果蔬體內(nèi)的抗性物質(zhì)主要是木質(zhì)素、酚類物質(zhì)以及P A之類，果蔬體內(nèi)許多防御酶如苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine am monia-lyase，PAL)、過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)及多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)等都有參與或催化抗性物質(zhì)合成的作用。PAL作為果蔬丙烷類代謝途徑的關(guān)鍵酶和限速酶，被認(rèn)為是與果蔬抗病反應(yīng)密切相關(guān)的酶類，它通過(guò)專一催化由莽草酸途徑產(chǎn)生的L-苯丙氨酸，經(jīng)歷苯丙烷代謝途徑，產(chǎn)生一系列如黃酮體、木質(zhì)素、生物堿等與果蔬抗性相關(guān)的苯丙烷類化合物。Wisniewski等[13]在研究拮抗酵母菌P.guilliermondii誘導(dǎo)蘋果、桃、柑桔抗病性時(shí)發(fā)現(xiàn)果實(shí)經(jīng)拮抗菌處理后其PAL活性明顯提高。

POD和PPO也是果蔬體內(nèi)十分重要的抗性物質(zhì)催化合成酶，它們?cè)诠唧w內(nèi)不僅參與乳突中酚類物質(zhì)的聚合和氧化反應(yīng)，還促進(jìn)木質(zhì)素和PA的合成[14]。研究表明果蔬產(chǎn)品的這些與抗性相關(guān)物質(zhì)合成有關(guān)的防御酶類活性可由拮抗菌誘導(dǎo)提高。接種枯草芽孢桿菌(Bacillus subtitle)能明顯減輕蘋果果實(shí)炭疽病的發(fā)生，誘導(dǎo)蘋果果實(shí)中POD和PPO活性的升高[15]。采后桃果實(shí)上接種拮抗酵母菌P.Membranefaciens后PPO、 POD、PAL活性都有所升高[16]。王博等[17]在研究檸檬形克勒克酵母對(duì)溫州蜜柑“國(guó)慶一號(hào)”采后貯藏的防腐效果時(shí)也發(fā)現(xiàn)拮抗酵母菌懸液對(duì)蜜柑的過(guò)氧化物酶(POD)活性有誘導(dǎo)提高的作用。羅倫隱球酵母(Cryptococcus laurentii)作用于梨果實(shí)也能顯著增高果實(shí)的POD活性，延長(zhǎng)梨果實(shí)的貯藏期[18]。

3 調(diào)節(jié)活性氧代謝

果蔬受到病原菌侵染或逆境因子等生物或非生物因素脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)急劇產(chǎn)生大量的活性氧，這時(shí)必須依靠體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)使活性氧含量始終處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)。拮抗微生物可通過(guò)誘導(dǎo)提高果蔬體內(nèi)活性氧代謝相關(guān)酶類的活性進(jìn)而調(diào)節(jié)果蔬的抗病反應(yīng)。其中，POD、超氧化物歧化酶(superoxide d ismutase，SOD)以及過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)在清除活性氧、阻止活性氧的形成等方面起著重要作用[19]。當(dāng)這些活性氧相關(guān)酶的活性受到來(lái)自果蔬自身內(nèi)源激發(fā)子或外來(lái)非生物或生物激發(fā)子(包括拮抗菌)的誘導(dǎo)而提高時(shí)，果蔬的抗病能力也隨之提高。有研究表明，經(jīng)拮抗菌發(fā)酵液處理的柑橘果實(shí)的霉變率明顯低于對(duì)照組，進(jìn)一步測(cè)定結(jié)果表明，經(jīng)拮抗細(xì)菌和酵母菌處理后柑橘果實(shí)的POD及SOD的活性在各測(cè)定時(shí)間段都比對(duì)照組高[20]。研究膜醭畢赤酵母(Pichia membranefacien)對(duì)采后番茄果實(shí)病害的防治效果時(shí)也發(fā)現(xiàn)果實(shí)的SOD、CAT活性在經(jīng)拮抗菌處理后有明顯升高，同時(shí)拮抗菌懸液處理組果實(shí)的發(fā)病率與病斑直徑均小于對(duì)照果實(shí)[21]。

4 誘導(dǎo)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)抗性

采后果蔬在受到外來(lái)拮抗微生物激發(fā)子的誘導(dǎo)后會(huì)發(fā)生細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的變化，形成一些可以阻止病原菌入侵的特殊結(jié)構(gòu)來(lái)保護(hù)自身。Wilson等[22]在觀察蘋果傷口處酵母菌C.saitoana和B.cinerea作用的超微結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)

現(xiàn)，酵母細(xì)胞不僅能防止病原菌菌絲對(duì)寄主細(xì)胞的降解，還能使病菌菌絲腫脹變形，并誘導(dǎo)寄主細(xì)胞產(chǎn)生乳突狀結(jié)構(gòu)，封填細(xì)胞內(nèi)部空間以阻止真菌入侵。另外，拮抗菌還可通過(guò)改變傷口周圍的化學(xué)或滲透壓環(huán)境，使之適合拮抗生物生長(zhǎng)而不利病原菌生長(zhǎng)，從而提高寄主的抗病性。

5 與其他物質(zhì)的協(xié)同作用

拮抗微生物單獨(dú)作為果蔬產(chǎn)品采后生物保鮮劑使用時(shí)的控病能力相對(duì)于傳統(tǒng)的化學(xué)殺菌劑來(lái)講較低，誘導(dǎo)能力也比較有限，這也是限制商業(yè)生物保鮮劑開發(fā)與應(yīng)用的關(guān)鍵因素[23]。提高拮抗微生物誘導(dǎo)果蔬采后抗病性的能力主要可通過(guò)復(fù)合添加一些特定的抗病誘導(dǎo)因子來(lái)實(shí)現(xiàn)，這些物質(zhì)主要有：水楊酸(SA)、茉莉酸(JA)及其酯類、還有某些金屬鹽類以及一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如赤霉素等。Cao等[24]在研究拮抗酵母對(duì)枇杷炭疽病的防治效果時(shí)發(fā)現(xiàn)用茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，MeJA)與膜醭畢赤酵母(Pichia membranefaciens)復(fù)合處理時(shí)，幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性比單獨(dú)用拮抗酵母或茉莉酸甲酯處理要高，能夠更好地抑制炭疽病的發(fā)生。俞庭等[25]在研究羅倫隱球酵母(Cryptococcus laurentii)與水楊酸(salicylic acid，SA)復(fù)合對(duì)梨果實(shí)青霉及灰霉病的防治效果時(shí)發(fā)現(xiàn)復(fù)合處理也比單獨(dú)使用拮抗酵母或水楊酸效果好。另外的研究也表明將絲孢酵母菌(Trichosporon spp.)、黏紅酵母菌(Rhodotorula glutinis)、畢赤酵母菌(Pichia spp.)與Ca2+配合使用時(shí)對(duì)蘋果灰霉病、青霉病、柑橘綠霉病以及桃根霉腐爛病的抑制效果明顯增強(qiáng)，還可抑制Rhizopus stolonifer菌孢子的萌發(fā)和菌絲的生長(zhǎng)[2,26]。羅倫隱球酵母(Cryptococcus laurentii)與赤霉素(gibberellic acid，GA3)復(fù)合處理梨果實(shí)在控制梨青霉病的效果上優(yōu)于單獨(dú)使用赤霉素[18]。除了通過(guò)在拮抗菌懸浮液中添加各種生物或化學(xué)抗病誘導(dǎo)物質(zhì)外，也可將拮抗菌與物理誘導(dǎo)方法相結(jié)合以提高拮抗菌制劑的誘導(dǎo)抗病性能力。如將經(jīng)過(guò)拮抗菌假單胞菌(Pseudomonas glathei)處理的柑橘果實(shí)在24h后以30℃進(jìn)行熱處理能顯著增強(qiáng)果實(shí)對(duì)綠霉病的抗病能力[27]。

6 結(jié) 語(yǔ)

利用拮抗微生物誘導(dǎo)采后果蔬抗病性，達(dá)到抑制病害發(fā)生、減少病害危害的目的，滿足人們追求健康、保護(hù)環(huán)境的需求，適應(yīng)社會(huì)發(fā)展的方向。但目前國(guó)內(nèi)外只有Biosave拮抗菌株為洋蔥假單胞菌(Pseudomonas syringae Van Hall)和拮抗菌株美極美奇酵母(Metschnikowia fructicola)，這兩種拮抗菌商業(yè)生物保鮮劑真正應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)，且市場(chǎng)占有率都極低[28]。而近年來(lái)應(yīng)用于美國(guó)和以色列的生物保鮮劑AspireTM(拮抗菌株為假絲酵母，Candida oleop hila)已經(jīng)由于其商業(yè)不適用性而退出市場(chǎng)。誘抗高效性和持久性方面的欠缺是拮抗菌生物保鮮制劑在商業(yè)應(yīng)用方面屢屢受阻的主要原因[29]。由于果蔬產(chǎn)品的逐漸衰老和采摘后的能量短缺會(huì)大大降低產(chǎn)品的抗性反應(yīng)，這使得果蔬產(chǎn)品的采后誘導(dǎo)抗性難以逾越采前的水平。此外，將拮抗菌保鮮制劑運(yùn)用于生產(chǎn)實(shí)踐的困難還來(lái)源于實(shí)驗(yàn)室研究與商業(yè)化應(yīng)用之間缺乏聯(lián)系，實(shí)驗(yàn)室研究往往只考慮到拮抗菌對(duì)已知病害特別是外部侵染病害的控制能力，而忽略了果蔬內(nèi)部的潛在性感染，更加無(wú)法預(yù)測(cè)果蔬在貯藏、運(yùn)輸、銷售過(guò)程中可能遭受的各種復(fù)雜的不穩(wěn)定環(huán)境因素，這也在一定程度上加劇了拮抗菌實(shí)際應(yīng)用的難度。要提高拮抗菌在采后貯藏環(huán)境中控制病害的效率應(yīng)該在繼續(xù)優(yōu)選性狀優(yōu)良的拮抗菌的基礎(chǔ)上，將采前與采后誘導(dǎo)防治工作結(jié)合起來(lái)，更多的考慮復(fù)合其他物理化學(xué)處理措施來(lái)提高拮抗微生物誘抗防病的能力，并且要從分子生物學(xué)的水平對(duì)誘導(dǎo)抗性及其他拮抗機(jī)制，尤其是植物誘導(dǎo)抗病的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和分子機(jī)制等問(wèn)題進(jìn)行深入研究。

[1]HUANG Y, WILD B L, MORRIS S C. Postharvest biological control of Penicillium digitatum decay on citrus fruit by Bacillus pumilus[J]. Annals of Applied Biology, 1992, 120(2)∶ 367-372.

[2]孫萍, 鄭曉冬, 張紅印, 等. 黏紅酵母與金屬離子結(jié)合使用對(duì)柑橘采后青霉病的抑制效果[J]. 果蔬學(xué)報(bào), 2003, 20(2)∶ 169-172.

[3]DROBY S, COHEN L, DAUS A, et al. Commercial testing of As-pire∶a yeast preparation for the biological control of postharvest decay of citrus [J]. Biological Control, 1998, 12(2)∶ 97-101.

[4]ARRAS G. Mode of action of an isolate of Candida famata in biological control of Penicillium digitatumin orange fruits[J]. Postharvest Biology and Technology, 1996, 8(3)∶ 191-198.

[5]ARRAS G, CICCO V, ARRU S, et al. Biocontrol by yeasts of blue mould of citrus fruits and the mode of action of an isolate of Pichia guilliermondii[J]. Horticultural Science Biology and Technology, 1998, 73(3)∶ 413-418.

[6]DROBY S, VINOKUR V, WEISS B, et al. Induction of resistance to Penicillium digitatum in grapefruit by the yeast biocontrol agent Candida oleophila[J]. Phytopathology, 2002, 92(4)∶ 393-399.

[7]高比達(dá), 陳捷. 生理植物病理學(xué)[M]. 北京∶ 科學(xué)出版社, 2006∶ 204.

[8]SCHLUMBAUM A, MAUCH F, VOGELI U, et al. Plant chitinase are potent inhibitors of fungal growth[J]. Nature, 1986, 324(6095)∶ 365-367.

[9]COTA I E, TRONCOSO-ROJAS R, SOTELO-MUNDO R, et al. Chitinase andβ-1,3-glucanase enzymatic activities in response to infection by Alternaria alternata evaluated in two stages of development in different tomato fruit varieties[J]. Scientia Horticulturae, 2007, 112∶ 42-50.

[10]IPPOLITO A, EL-GHAOUTH A, WILSONC L. Control of postharvest decay of apple fruit by Aureobasidium pullulansand induction of defense responses[J]. Postharvest Biology and Technology, 2000, 19∶ 265-272.

[11]范青, 田世平, 劉海波, 等. 兩種拮抗菌β-1,3-葡聚糖酶和幾丁酶的產(chǎn)生及其抑菌的可能機(jī)理[J]. 科學(xué)通報(bào), 2001, 46(20)∶ 1713-1717.

[12]CHAN Zhulong, TIAN Shiping. Interaction of antagonistic yeasts against postharvest pathogens of apple fruit and possible mode of action[J].

Postharvest Biology and Technology, 2005, 36(2)∶ 215-223.

[13]WISNIEWSKI M E, WILSON C L. Biological control of postharvest of fruits and vegetables∶ recent advances[J]. HortScience, 1992, 27∶ 94-98.

[14]FARKAS G L, STAHMANN A. On the nature of change in peroxidase isoenzymes in bean leave in tomato plants of south bean mosaic virus[J]. Phytopathology, 1996, 56∶ 669-677.

[15]檀根甲, 李增智, 薛蓮, 等. 枯草芽孢桿菌和丙環(huán)唑?qū)Σ珊筇O果炭疽病的防治效果[J]. 激光生物學(xué)報(bào), 2008, 17(2)∶ 245-250.

[16]秦國(guó)政, 田世平, 劉海波, 等. 拮抗菌與病原菌處理對(duì)采后桃果實(shí)多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶及苯丙氨酸解氨酶的誘導(dǎo)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 36(1)∶ 89-93.

[17]王博, 李亮, 龍超安, 等. 檸檬形克勒克酵母對(duì)溫州蜜柑“國(guó)慶一號(hào)”采后貯藏的防腐效果[J]. 菌物學(xué)報(bào), 2008, 27(3)∶ 385-394.

[18]YU Ting, WU Pinggu, QI Jiongjiong, et al. Improved control of postharvest blue mold rot in pear fruit by a combination of Cryptococcus laurentii and gibberellic acid[J]. Biological Control, 2006, 39(2)∶ 128-134.

[19]MEHDY M C. Active oxygen species in plant defense against pathogens [J]. Plant Physiology, 1994, 105(2)∶ 467-472.

[20]黃麗嬋, 歐陽(yáng)漣, 劉文群, 等. 拮抗菌對(duì)柑橘霉變及其抗性的影響[J].食品科學(xué), 2008, 29(11)∶ 641-644.

[21]ZHAO Yan, TU Kang, SHAO Xingfeng, et al. Effects of the yeast Pichia guilliermondii against Rhizopus nigricans ontomato fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2008, 49∶ 113-120.

[22]WILSON C L, EL-GHAOUTH A, CHALUTZ E, et al. Potential of induced resistance to control postharvest diseases of fruits and vegetables [J]. Plant Disease, 1994, 78(9)∶ 837-844.

[23]JANISIEWICZ W J, KORSTEN L. Biological control of postharvest diseases of fruits[J]. Annual Review of Phytopathology, 2002, 40∶411-441.

[24]CAO Shifeng, ZHENG Yonghua, WANG Kaitao, et al. Effect of yeast antagonist in combination with methyl jasmonate treatment on postharvest anthracnose rot of loquat fruit[J]. Biological Control, 2009, 50(1)∶ 73-77.

[25]YU Ting, CHEN Jishuang, CHEN Rongle, et al. Biocontrol of blue and gray mold diseases of pear fruit by integration of antagonistic yeast with salicylic acid[J]. International Journal of Food Microbiology, 2007, 116 (3)∶ 339-345.

[26]田世平, 范青, 徐勇. 絲孢酵母與鈣和殺菌劑配合對(duì)蘋果采后病害的抑制效果[J]. 植物學(xué)報(bào), 2001, 43(5)∶ 501-505.

[27]HUANGA Y, DEVERALL B J, MORRIS S C. Postharvest control of green mould on oranges by a strain of Pseudomonas glathei and enhancement of its biocontrol by heat treatment[J]. Postharvest Biology and Technology, 1995, 5(1/2)∶ 129-137.

[28]BLACHINSKY D, ANTONOV J, BERCOVITZ A, et al. Commercial applications of Shemer for the control of pre- and postharvest diseases [J]. IOBC/wprs Bull, 2007, 30∶ 75-78.

[29]DROBY S, WISNIEWSKI M, MACARISIN D, et al. Twenty years of postharvest biocontrol research∶ Is it time for a new paradigm[J]. Postharvest Biology and Technology, 2009, 52(2)∶ 137-145.

Disease-resistant Mechanism of Post-harvest Fruits and Vegetables Induced by Antagonists

LUO Yang1，MING Jian1,2，ZENG Kai-fang1,2,*
(1. College of Food Science, Southwest University, Chongqing 400715, China；2. Chongqing Special Food Programme and Technology Research Center, Chongqing 400715, China)

Disease-resistant mechanism of post-harvest fruits and vegetables induced by antagonists has been reviewed. The antagonists improved resistance to disease in fruits and vegetables by improving the content of phyto alexi and the activities of defense enzymes such as chintinase (CHI), β-1,3-glucanase, phenylalanine ammonia-lyase (PAL), peroxidase (POD) and polyphenol oxidase (PPO). The antagonists also regulated the active oxygen metabolism, and strengthened the resistance of organization structure in fruits and vegetables. These studies on disease-resistant mechanism induced by the antagonists will provide

for the application of biological technology for disease control in post-harvest fruits and vegetables.

biological control；antagonist；post-harvest disease；induced disease-resistant mechanism

S609.3；S667.7

A

1002-6630(2010)09-0297-04

2009-07-18

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30700556)；“十一五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD22B03)；西南大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(ky2009010)

羅楊(1986—)，女，碩士研究生，研究方向?yàn)槭称焚A藏工程。E-mail：594luoyang@163.com

*通信作者：曾凱芳(1972—)，女，副教授，博士，研究方向?yàn)槭称焚A藏工程。E-mail：zengkaifang@163.com