草地螟選擇大畫眉草而非藜產卵的證據及原因

陳 靜, 羅禮智, 潘賢麗, 康愛國

(1.海南大學環境與植物保護學院,儋州 571737;2.中國農業科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室,北京 100193;3.河北省康保縣植物保護站, 076650)

草地螟(Loxostegesticticalis L.)(鱗翅目：螟蛾科)成蟲對產卵寄主的選擇是我國研究較多并且進展較明顯的一個領域。目前已經明確的有：草地螟可選擇產卵的寄主植物種類很多,在東北平原有11科18種[1],在河北康保有19科53種[2-3]。但成蟲通常僅選擇藜科、蓼科和菊科的少數幾種雜草作為產卵寄主,其中以對藜科的藜、尖頭葉藜、豬毛菜等的選擇性較高[4-6],因而對產卵寄主的選擇通常比較嚴格。草地螟卵的分布通常是雜草地多于農田,闊葉雜草多于單子葉雜草,多草田多于少草田和無草田,闊葉作物田高于禾本科作物田[2-3,7]。草地螟喜歡選擇藜等雜草產卵,可能是藜等對草地螟的幼蟲生長發育以及種群的增長較為有利[1,8]。雖然禾本科植物不是草地螟低齡幼蟲的寄主,即低齡幼蟲取食禾本科作物不能存活,但草地螟也會在稗草、狗尾草等禾本科雜草上產卵,并且有時產卵量還較大[1,3]。這些現象表明,草地螟選擇產卵寄主植物雖然與幼蟲的食料植物有關,但是產卵寄主發生變異的情況也有發生。

有人認為草地螟對產卵寄主植物的選擇主要受氣候、地形、地勢等物理環境條件的影響[6-7],但至今為止這種觀點還沒有得到試驗證據支持。另外,既然草地螟喜歡選擇藜產卵,但為什么以及在什么樣的條件下選擇禾本科雜草進行產卵等問題目前尚未知曉。為了更好地揭示草地螟對產卵寄主的選擇行為,為改善草地螟的監控技術水平提供科學依據,筆者于2008年8月在河北康保縣對不同寄主植物的產卵量進行了系統的調查研究,并對草地螟主要選擇禾本科雜草產卵的原因進行了探討分析,取得了一些有意義的結果。現將主要研究結果報告如下。

1 材料與方法

1.1 調查地點與方法

調查地點位于河北康保縣(41°25′N ～ 42°08′N,114°11′E～ 114°56′E)城關附近 1代草地螟成蟲遷入量大的縣植保站周圍的苜蓿地。此地域原來為苜蓿地,后為退耕還草草場,面積約為200hm2。

調查時間為2008年8月上中旬,1代成蟲大發生高峰期間。在苜蓿地隨機取20個樣方,樣方大小為33cm×33cm。調查時將樣方內的各種植物用剪刀齊地面剪下,仔細檢查植株上的卵粒數量,并分別統計各種植物的株數。對于植株高度在5cm以下的植物幼苗,則用鑷子齊地面取下,再照上述方法處理。最后檢查地表及地表遺留的作物殘茬、枯草根等,記錄落卵量以及卵在植株上的部位。

1.2 產卵寄主植物的確定

檢查草本植株,觀察卵存在與否,并把發現有草地螟卵的植物種類作為草地螟的產卵寄主。記錄草地螟選擇產卵的寄主植物科名、種名及拉丁學名。因調查區各種雜草的種群密度不同,各種雜草在樣方間出現的頻率差異較大。在調查過程中出現次數小于3的雜草種類其結果對解釋草地螟成蟲對產卵寄主的選擇性意義不大,為此將不列入結果分析。

1.3 對產卵寄主選擇性的確定

根據草地螟對產卵寄主植物的選擇偏好程度,本文采用單株著卵量、有卵株率、卵密度、相對產卵量等4個指標來衡量成蟲對產卵寄主植物的選擇性。各個指標的計算方法為：

單株著卵量=落在某種植物上的總卵量/有卵植物的株數;

有卵株率=各種植物有卵的株數/同種植物總株數×100%;

卵密度=單位面積(1m2)內在同一種植物上所調查到的卵粒總數。此參數可以消除由于產卵寄主植物大小不同引起的產卵量誤差。

相對落卵量=落在某種植物上的總卵量/調查所得的總卵量×100%。

1.4 物種密度對產卵寄主選擇性的影響

為探明寄主植物密度是否影響成蟲對產卵寄主植物的選擇,本文采用寄主植物密度、寄主植物相對密度來描述主要產卵寄主植物的數量特征。并對產卵寄主植物密度與成蟲產卵的主要指標進行相關分析,以確定產卵寄主植物個體數量大小對成蟲產卵寄主選擇的影響。植物物種密度計算方法為：

寄主植物密度=單位面積內(1m2)同一種植物的株數量;

寄主相對植物密度=單種產卵寄主植物的株數/所有產卵寄主植物的株數。

1.5 數據處理及統計分析

各種處理之間的差異顯著性經方差分析(ANOVA)后,用Duncan多重比較法確定,根據需要對部分指標進行了線性相關分析。所有統計分析均用SPSS軟件進行處理。

2 結果分析

2.1 成蟲產卵的寄主植物種類

在試驗區內所調查到的植物種類共有9科23種(表1),能找到卵粒的寄主植物共有7科13種,分別占調查區內科和種的77.8%和56.3%。產卵寄主植物主要分布在菊科(4種)、禾本科(3種)、藜科(2種)、蓼科(2種),而在豆科、唇形花科、旋花科中均只有1種。表明草地螟成蟲對產卵寄主植物種類具有一定的選擇性。

表1 2008年8月康保1代草地螟成蟲盛發期調查的植物種類

2.2 成蟲對產卵寄主植物種類的選擇

對13種產卵寄主中產卵量較多的10種進行分析比較的結果(表2)表明,草地螟成蟲對產卵寄主植物種類的選擇有著顯著的差異。

從單株植物著卵量(表2)來看,大畫眉草的最高,平均為65.80粒/株,其次為狗尾草的,為8.28粒/株,黑沙蒿的為5.72粒/株,而藜的平均僅為6.50粒/株。大畫眉草上的單株植物著卵量不僅顯著地高于其他產卵寄主(p＜0.05),而且為藜著卵量的10.12倍。其他產卵寄主植物種類之間的單株卵量沒有顯著差異(p＞0.05)。

各種產卵寄主的有卵株率也存在著顯著差異(表2)。其中以大畫眉草的最高,達到88.99%,其次是藤長苗,占83.33%,再次是狗尾草48.22%,黑沙蒿為46.67%。而藜的有卵株率僅為8.04%。大畫眉草的有卵株率顯著高于其他種類的有卵株率(p＜0.05),但與藤長苗的沒有顯著差異(p＞0.05)。

從單種產卵寄主單位面積的卵密度(表 2)來看,大畫眉草上落卵量最多,平均為 1618.50粒/m2,其次為狗尾草為178.58粒/m2,再次為藤長苗的(90.00粒/m2)和黑沙蒿的(71.10粒/m2),而藜和刺藜的卵密度則排在倒數第2(8.36粒/m2)和倒數第1位(4.50粒/m2)。從統計的結果來看,大畫眉草的卵密度顯著高于其他寄主植物的(p＜0.05),為藜的194倍,但其他寄主植物種類之間的卵密度沒有顯著差異(p＞0.05)。

表2 1代草地螟成蟲對各種寄主植物的選擇性調查結果1)(河北康保,2008)

由于單株著卵量、產卵寄主有卵株率和卵密度在不同的產卵寄主植物中存在著顯著差異,各種寄主植物上的卵量占總卵量的比率也存在著巨大差異。其中大畫眉草上的卵量占總卵量的比率最高,為77.93%,其次為狗尾草,占8.60%,藤長苗和黑沙蒿的分別占4.33%和3.42%。而藜和刺藜的分別僅占0.40%和0.22%,依次排在倒數第2和第1。

2.3 產卵寄主植物密度對產卵寄主選擇的影響

所調查地區的產卵寄主植物密度差異顯著(p＜0.05)。其中以狗尾草的密度最大,并顯著高于其他寄主植物的密度(p＜0.05)。之后依次為紫苜蓿、大畫眉草和藜,但它們之間的密度沒有顯著差異(p＞0.05)。紫花苜蓿和大畫眉草的密度顯著高于藜之后的其他寄主植物種類的密度(p＜0.05),但藜的密度與其他位于其后種類的密度并沒有顯著差異(p＞0.05)。產卵寄主植物在樣方中出現的頻率以及寄主相對密度也基本上反映了這些產卵寄主植物的分布趨勢(表3)。

表3 1代草地螟成蟲產卵寄主植物的種類及其密度(康保,2008)

將寄主植物密度、相對寄主密度與單株卵量、有卵株率、卵密度以及相對落卵量等進行相關性分析的結果表明(寄主密度與4個參數的相關系數分別為0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.357;0.333,p=0.347;寄主相對密度與4個參數的相關系數分別為0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.358;0.333,p=0.348),寄主密度與這些參數的相關程度都不顯著(p＞0.05),說明產卵寄主植物密度不是影響草地螟成蟲選擇產卵寄主的因子。

3 結論與討論

此次調查結果表明,草地螟對產卵寄主植物種類具有明顯的選擇性,所調查的9科23種草本植物中,僅有7科13種查到草地螟卵。草地螟成蟲主要選擇大畫眉草而不是藜等雙子葉雜草作為產卵寄主,成蟲對產卵寄主植物的選擇性與寄主植物密度無關。此外,調查還發現,卵大多是產在大畫眉草的葉片基部、莖稈甚至是小穗上,且這些部位新卵塊重產于舊卵塊之上的現象十分普遍(圖1)。雖然草地螟成蟲選擇在禾本科雜草如稗草、狗尾草上產卵已有報道,但依然是以藜等雙子葉雜草上的產卵量為多[1,3,9]。因此草地螟在如此大范圍的地方選擇大畫眉草但很少選擇藜產卵是首次報道。

圖1 草地螟成蟲在大畫眉草上產卵狀況

草地螟的主要發生危害區大多數時間較為干旱[10],選擇藜產卵能使幼蟲孵化后立即獲得優良的食物并能更好地存活[11]。這與一些植食性昆蟲在選擇產卵寄主時就考慮到幼蟲的食物[12-13]是一致的。當地歷年對草地螟產卵寄主的調查中,藜一直是當地草地螟的主要產卵寄主[2-3,6,11]。而本文所得的結果(表2)表明,草地螟成蟲很少選擇藜產卵,而是大部分選擇葉片細長的禾本科植物大畫眉草、狗尾草等而非葉片寬大的藜作為產卵寄主。那么,造成草地螟成蟲選擇葉片狹窄的大畫眉草產卵的原因是什么呢?

草地螟對產卵寄主的選擇可能會受到溫度、地貌、地形以及寄主植物表面物理性狀和能被觸角普通氣味結合蛋白[14-15]識別的揮發性化合物的影響。另外,對康保植保站提供的氣象和蟲情資料分析,此次調查期間日平均溫度為17.8℃,但由于降雨量大(111.8mm),平均相對濕度為81.2%,最高時則達99%。這是草地螟成蟲主要選擇大畫眉草產卵的主要溫濕特征。據康愛國等[2-3]報道,當地1998年草地螟成蟲在藜上落卵量最高,狗尾草上也有一定數量的草地螟卵。2006年以藜上的卵量最高、萹蓄上次之。在這3次調查期間,日均溫度均在18～19℃之間,差異不顯著。而 2008年的降雨量分別為2006年和1998年的25.4倍和2.7倍,環境濕度差異顯著。由此分析,可以推測環境濕度影響草地螟成蟲對產卵寄主的選擇。這種推斷可能正確,因為草地螟蛾具有能夠識別環境濕度的感覺器[14],但環境濕度變化會導致成蟲改變產卵寄主的原因尚不清楚,還需進一步試驗驗證。

綜上所述,草地螟成蟲對產卵寄主的選擇是成蟲本身一系列行為生理特征和環境條件綜合作用的結果。本文的研究結果僅是對田間一次調查的探討,距全面了解草地螟產卵寄主選擇性的機制還有一定的距離,繼續研究草地螟的產卵行為特征及其對產卵寄主選擇的生理生態學機制十分重要。

[1]孫雅杰,陳瑞鹿,高月波,等.草地螟成蟲活動與幼蟲發育的觀察[J].吉林農業科學,2005(3)：15-17.

[2]康愛國,樊榮賢,張玉慧,等.草地螟卵和越冬幼蟲發生分布調查[J].植保技術與推廣,1999,19(2)：3-4.

[3]康愛國,張躍進,姜玉英,等.草地螟成蟲產卵行為及中耕除草滅卵控害作用研究[J].中國植保導刊,2007(11)：5-7.

[4]李齊仁.草地螟回升原因及防治措施[J].山西農業科學,1980(增刊 1)：9-10.

[5]郭慧書.典型草原區草地螟生物學和生態學的初步研究[J].中國草地學報,1983(1)：60-64.

[6]張樹坤,劉梅鳳,李齊仁,等.山西省草地螟發生規律、預測預報及其綜合治理的研究[J].中國植保導刊,1987(增刊1)：82-97.

[7]鐘瑞斌,孫占勤.搞好田間除草是防治草地螟發生為害的關鍵措施[J].植保技術與推廣,2000,20(4)：16.

[8]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.草地螟對寄主植物的選擇性及其化學生態機制[J].生態學報,2005,25(8)：1844-1852.

[9]劉復偉,侯迎春,陳新宇,等.扎賚特旗草地螟發生情況與防治對策[J].內蒙古農業科技,1999(增刊1)：110-111.

[10]羅禮智,李光博.草地螟的發育起點溫度、有效積溫及世代區的劃分[J].昆蟲學報,1993,36(3)：332-339.

[11]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.寄主植物對草地螟種群增長的影響[J].植物保護學報,2004,31(2)：173-178.

[12]欽俊德.植食性昆蟲食性的生理基礎[J].昆蟲學報,1980,23(1)：106-122.

[13]Berdegue M,Reitz S R,Trumble J T.Host plant selection and development in Spodoptera exigua：do mother and offspring know best?[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1998,89(1)：57-64.

[14]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.草地螟觸角化學感受器的電鏡觀察[J].昆蟲知識,2004,41(1)：56-59.

[15]鐘濤,尹姣,劉懷,等.草地螟觸角普通氣味結合蛋白基因的克隆及序列分析[J].植物保護,2008,34(4)：31-36.