小菜蛾越冬生物學特性研究*

熊立鋼, 吳青君, 王少麗, 徐寶云, 朱國仁, 張友軍

(中國農業科學院蔬菜花卉研究所,北京 100081)

小菜蛾[Plutella xylostella(L.)]是一種取食十字花科植物為主的寡食性昆蟲,Chu推測小菜蛾起源于小亞細亞[1]。由于小菜蛾具有遠距離遷飛能力,且抗藥性強、發展速度快[1-5],隨著十字花科蔬菜在各地的廣泛栽培,該種逐漸成為世界性的重要害蟲。近年來在我國北方地區發生危害逐年加重,其蟲源問題是當前關注的熱點之一。

小菜蛾無滯育習性[6],在溫度適宜區主要以蛹越冬,而在冬季溫度過低的地方常遷飛至溫暖地區越冬[7]。小菜蛾在我國除西藏外均有記錄,在東北地區如吉林小菜蛾不能越冬[8];在黃河流域以蛹在蔬菜田殘株落葉及雜草上、土縫內越冬[9-10];在長江中下游及以南地區,小菜蛾或以蛹或老熟幼蟲越冬,或終年發生無越冬現象[11-16]。然而,小菜蛾在北京地區能否越冬至今未見報道,其發生危害的蟲源是在當地越冬還是南部地區遷飛而來仍存在疑問。為進一步明確小菜蛾的抗寒能力與越冬生物學特性,并為其遷飛研究提供基礎資料,作者在室內測定了小菜蛾的過冷卻點和蛹的耐低溫能力,并在北京4個地點進行了田間越冬試驗。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養方法

小菜蛾為2007年7月采自北京郊區甘藍。在室內溫度為(25±1)℃,相對濕度約70%,光周期為L∥D=16 h∥8 h的條件下飼養,寄主植物為甘藍苗。幼蟲期飼養注意保持甘藍苗鮮嫩,化蛹后將蛹群體放置于養蟲籠(4.5 cm×10 cm×30 cm)中羽化,待其產卵,成蟲每天飼以5%的蜂蜜水。

1.2 過冷卻點測定

所用儀器為人工霜箱實驗溫度采集系統,包括熱電偶溫度采集器(TC20)、降溫冰箱(Heraeus V?TSCH)。

將熱電偶溫度采集器的測溫探頭固定在待測樣品上,然后置于降溫冰箱內,降溫速率為1℃/min,從室溫降至-35℃。樣品溫度的變化由數據采集器輸入計算機,進行自動記錄、分析測試樣品的溫度變化,并繪出溫度變化曲線圖。樣品溫度隨著環境溫度的下降而逐漸降低,當降到一定溫度時,昆蟲體液開始結冰,此時的溫度即為過冷卻點。由于體液結冰而釋放出凝固熱,致使樣品溫度迅速升高,此后溫度又逐漸下降,在溫度變化曲線圖上出現一個明顯的峰形,其峰值即為結冰點。

1.3 蛹的低溫生存能力測定

在低溫恒溫箱內分別設定-10、-5、0℃和5℃共4種低溫條件,測定小菜蛾蛹的耐低溫能力。待測樣品在-10℃和-5℃的處理之前于冰箱中(5℃)預冷2 h,再將其置于直徑5 cm,高9 cm的塑料杯中,每杯放入15頭蛹。杯底放有濾紙,頂部罩上120目夾有吸水紙的尼龍紗,以吸收樣品在低溫條件下釋放出的水,并防止逃逸。在各處理溫度下按不同時間梯度分批取出待測樣品,共 7批,每批3杯45頭蛹。取出后在(20±1)℃,RH70%,L∥D=16 h∥8 h的條件下恢復,并觀察蛹羽化和確定其存活狀況。

1.4 埋蛹法越冬試驗

采用埋蛹法測定其越冬存活率[17]。先將蛹置于4℃恒溫箱1 d,再放入裝有含水量約10%的土壤的玻璃瓶中,每瓶40頭,重復3次。將玻璃瓶置于室外的淺坑內,瓶頸蓋上玻璃板,將塑料紙折疊后放在瓶頂與玻璃板之間,以隔開縫隙供通氣用,玻璃板上蓋一層2 cm厚的土層。埋蛹地點分別為北京市海淀區中國農科院蔬菜花卉研究所試驗農場(39°96′N,116°33′E)、昌平區南口試驗農場(40°23′N,116°10′E)、延慶縣八里店村(40°41′N,115°90′E)、河北廊坊試驗基地(39°60′N,116°60′E)。埋蛹時間為 2007 年 12月 30日和2008年12月25日,并先后于翌年3月1日和2月25日檢查蛹的存活情況,在實驗室內(環境條件同1.3)羽化出成蟲即為活蛹。

1.5 數據統計分析

小菜蛾不同蟲態的過冷卻點數據用Duncan多重比較法進行差異顯著性測定。蛹在低溫條件下的生存能力采用幾率值分析法[18-19]。利用計算機軟件分析小菜蛾不同蟲態在不同溫度下的回歸方程,并計算出 LT50、LT90和 LT99.9。

2 結果與分析

2.1 過冷卻點與結冰點

表1中,從不同蟲態的過冷卻點與結冰點之間的溫度差值來看,幼蟲期溫度差值最高(3.98℃),其次為蛹期(3.36℃),差值最低的成蟲期也達到了2.96℃,這表明小菜蛾的過冷卻現象比較明顯。各蟲態過冷卻點結果中,除1齡幼蟲和2齡幼蟲與成蟲無顯著差異外,其他不同蟲態的過冷卻點差異顯著。其中,蛹的過冷卻點最低,與其他蟲態的差異均達到顯著水平。幼蟲期過冷卻點隨蟲齡增大而升高,以4齡幼蟲過冷卻點最高,與其他齡期幼蟲差異顯著,同時也與蛹和成蟲差異顯著。整個幼蟲期過冷卻點平均值為-13.72℃,高于成蟲和蛹期。小菜蛾結冰點與過冷卻點的變化趨勢完全一致,即蛹期的結冰點最低,成蟲期次之,幼蟲期最高。上述結果表明,蛹的抗寒能力最強。

表1 小菜蛾的過冷卻點和結冰點1)

2.2 蛹的低溫生存能力

表 2 顯示,小菜蛾蛹的 LT50、LT90、LT99.9隨著溫度的降低而縮短。其中,蛹在-10、-5、0℃和5℃條件下死亡99.9%需要的時間分別為10.29、21.68、27.77、41.39 d。由此可見,在冬季溫度連續低于0℃時間超過28 d的地區,小菜蛾不能越冬。

表2 小菜蛾蛹在低溫下的死亡率回歸方程1)

2.3 越冬試驗結果

2007年冬季在北京4個地點的室外土表中埋入480頭小菜蛾蛹,2008年春季檢查時發現埋入的蛹盡管蛹體顏色依然鮮嫩,但無成蟲羽化(表3),表明已全部死亡。為了進一步確定其野外越冬能力,又于2008年12月25日-2009年2月25日重復上述試驗,結果所處理的480頭蛹亦全部死亡,說明小菜蛾在北京野外不能越冬。

表3 小菜蛾在北京地區越冬死亡率(2007,2008年)

3 結論與討論

關于小菜蛾幼蟲期的過冷卻點結果中,4齡幼蟲的過冷卻點與結冰點明顯比其他齡期和蟲態高,而一般報道中小菜蛾的4齡幼蟲即老熟幼蟲的抗寒能力很強,在很多地方小菜蛾以老熟幼蟲越冬,兩者反映出的小菜蛾4齡幼蟲的抗寒能力不一致。這可能與老熟幼蟲的停止取食、準備化蛹的習性有關,在老熟幼蟲準備化蛹的過程中,它很少活動,致使它消耗的能量很少,從而能夠在較低溫環境中存活較長時間。而在迅速降溫的條件下,它的停止活動的習性使它很難在短時間內產生能量以抵抗降低的溫度變化,可能是導致其死亡、且死亡速度比其他幼蟲齡期快的因素之一。而小菜蛾4齡幼蟲的過冷卻點比其他齡期幼蟲高的原因需要進一步研究闡明。

國外有較多關于小菜蛾越冬生物學的研究報道。Hayakawa等曾測定小菜蛾幼蟲過冷卻點為-14.3℃,蛹的為-19.2℃[20],和本文測定的幼蟲過冷卻點-13.72℃,蛹為-20.12℃很相近。在日本北部地區,蔬菜寄主上夏季小菜蛾蟲口密集,但東京以北地區小菜蛾不能越冬,據此認為小菜蛾在春夏之交從南方遷飛到北方[21]。Ken-ichiro Honda通過模擬外界溫度條件,用小菜蛾在低溫條件下持續冷凍的方法,證明小菜蛾在日本北部城市盛岡無法越冬[4]。Dosdall曾報道小菜蛾能在加拿大西部成功越冬[22],但7年后Dosdall等用室內飼養種群和田間適應種群,在有或無模擬冰雪覆蓋的條件下,采用6個“地點對應年份”試驗小區的研究中,在Alberta和Saskatchewan都沒有發現小菜蛾能成功越冬,認為1994年的報道只是一個偶然現象,證實小菜蛾在加拿大不能越冬[23]。

多年來,北京地區春季小菜蛾發生危害的蟲源,是在本地越冬還是從異地遷飛而來,一直沒有相關報道。從小菜蛾各蟲態的過冷卻點測定結果表明,蛹期是小菜蛾抗寒能力最強的蟲態,但在0℃以下存活不能超過28 d。參照我國的氣候區劃,1月份0℃等溫線位于北緯35°左右,位于秦嶺、淮河一帶,而北京位于北緯39°,按照緯度每升高1°,平均氣溫下降1～2℃,北京1月份31天平均溫度應該在-4℃至-8℃,大大低于0℃。所以,小菜蛾的蛹在北京野外越冬的可能性不大。野外埋蛹試驗中,2007年和2008年在北京4個地點埋的蛹在一個冬天之后全部死亡,進一步證明了這個推論。

另外,應該注意的是,20世紀80年代以來北方棚室栽培的迅速發展,改善了小菜蛾的越冬條件[24],使得小菜蛾的蟲源更加復雜。但是從作者近5年來的訪問和田間調查情況分析,北京地區小菜蛾發生呈明顯的春季多發型,用性信息素監測蟲情有顯著的蛾量突增現象,因此棚室內越冬的小菜蛾作為蟲源的意義較小。針對外來蟲源為主的現狀,加強蟲情測報工作是搞好小菜蛾治理的基礎。

[1]Chu Y I.The mig ration of diamondback moth[C]∥Proceedings of the First International Workshop.Taiwan：AV RDC Publication,1986.

[2]Chapman J W,Reynolds D R,Smith A D,et al.High altitude migration of the diamondback moth Plutella xy lostella to the UK：a study using radar,aerial netting,and ground trapping[J].Ecological Entomology,2002,27：641-650.

[3]Coulson S J,Hodkinson I D,Webb N R,et al.Aerial coloni-zation of high Arctic islands by invertebrates：the diamondback moth Plutella x ylostella(Lepidoptera：Yponomeutidae)as a potential indicator species[J].Diversity and Distributions,2002,8：327-334.

[4]Honda K I.Hibernation and migration of diamondback moth in Northern Japan[C]∥P roceedings of the 2nd International Workshop.Taiwan：AVRDC Publication,1990.

[5]Honda K I,Miyahara Y,Kegasawa K.Seasonal abundance and the possibility of spring immigration of the diamondback moth,Plutella xylostella(Linnaeus)(Lepidoptera：Yponomeutidae),in Morioka City,northern Japan[J].Applied Entomology and Zoology,1992,27：517-525.

[6]張難雄,周鴻章.菜地小菜蛾防治對策[J].長江蔬菜,2005,8：29-30.

[7]仵均祥.農業昆蟲學(北方本)[M].北京：中國農業出版社,2002：185.

[8]馬春森,陳瑞鹿.公主嶺地區小菜蛾發生動態和世代研究[J].吉林農業大學學報,1995,17(2)：27-31.

[9]許富禎,郭永華,張艷芳,等.烏蘭察布地區小菜蛾的發生、為害與防治技術[J].內蒙古農業科技,2005(7)：380-382.

[10]劉曉聲.小菜蛾的發生及防治措施[J].安徽農業,2004(3)：20.

[11]趙毓潮,呂志藻,張植敏.高海拔地區結球甘藍小菜蛾幼蟲發生為害動態觀察[J].湖北植保,2001(6)：10-11.

[12]楊德良,鄭麗萍,何建群.云南彌渡小菜蛾發生與防治[J].昆蟲知識,2001,38(3)：219-221.

[13]王冬生.蔬菜害蟲治理技術[J].上海蔬菜,2002(2)：40-41.

[14]姚彩媚,陳紹平.廣州地區小菜蛾的發生及藥劑防治技術[J].廣東農業科學,2001(5)：34-37.

[15]王紀文,伍海森,林鈺.小菜蛾在海南的生物學與防治的研究[J].海南大學學報自然科學版,1991,9(4)：41-48.

[16]陳育永.廈門市小菜蛾的發生為害與防治技術[J].廈門科技,1996,96(2)：15.

[17]江幸福,羅禮智,李克斌,等.甜菜夜蛾抗寒與越冬能力研究[J].生態學報,2001,21(10)：1575-1582.

[18]Eger J E,Witz J A,Hartstack A W,et al.Survival of pupae of Heliothis virecenes and Heliothis zea(Lepidoptera：Noctuidae)at low temperatures[J].Canadian Entomology,1982,114：289-301.

[19]Casagrande R A,Haynes D L.A predictive model for cereal leaf beetle mortality from sub-freezing temperatures[J].Environmental Entomology,1976(5)：761-769.

[20]Hayakawa H,Tsutsui H,Goto C.A survey of overwintering of the diamondback moth,Plutella xylostella Linne,in the Tokachi district of Hokkaido[J].Annual Report of Plant Protection North Japan,1988,39：27-228.

[21]Yamada H,Umeya K.Seasonal changes in wing length and fecundity of the diamondback moth,Plutella xy lostella(L.)[J].Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology,1972,16：180-186.

[22]Dosdall L M.Evidence for successful overwintering of diamondback moth,Plutella xy lostella(L.)(Lepidoptera：Plutellidae),in Alberta[J].T he Canadian Entomologist,1994,126：183-185.

[23]Dosdall L M,Mason P G,Olfert O,et al.The origins of infestations of diamondback moth,Plutella xylostella(L.),in canola in western Canada[C]∥Proceedings of the 4th International Workshop.Australia：2002.

[24]吳青君,張文吉,朱國仁.小菜蛾的發生為害特點及抗藥性現狀[J].中國蔬菜,2001(5)：49-51.