人為干擾對徐州石灰巖山地林下植物多樣性的短期影響

陳 平，萬福緒，顧湯華，李 盟，秦 飛，關慶偉

（1.南京林業大學 森林資源與環境學院，江蘇 南京210037；2.江蘇省徐州市林業技術指導站，江蘇 徐州221009）

生物多樣性是地球生物圈中所有生物與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和。目前，生物多樣性研究已成為群落生態學中一項重要研究內容［1］，其中人為干擾對森林群落物種多樣性影響研究又是其非常重要的研究方向［2－10］，并被日益關注。研究表明，適當的人為干擾（撫育、間伐）可以改善林分結構、促進林內生物多樣性增加，有利于系統的穩定性和森林效益發揮［6］。但目前這類研究主要集中在間伐撫育措施對人工林生物多樣性影響方面，對人工針葉林林分生物多樣性受間伐混交（間伐后補植闊葉樹種）影響的研究罕見報道。本研究以江蘇省徐州石灰巖地區人工林為對象開展研究，探討了人為干擾對風景林林相改造和林區荒山覆綠的影響，期望能為相關工作的開展提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

徐州市位于江蘇省西北部，蘇、魯、豫、皖四省交界處，地處33°43′～34°58′N，116°22′～118°40′E，為暖溫帶濕潤半濕潤季風氣候區，屬華北大陸性氣候，受東南季風影響較大，山地面積約占全市面積的9.4%，有林地面積為山體面積的78.0%。山地成土母質主要是石灰巖及少量砂頁巖，土壤主要是石灰土和淋溶褐土，山地土層一般較薄，大多為基巖裸露山地，山體坡度一般為10°～25°。地帶性植被原以落葉闊葉林為主，現有低山丘陵地主要以人工側柏Platycladus orientalis林為主，面積約有2萬hm2［11］，樹齡為45 a以上，樹高為7～10 m，胸徑為8～15 cm?，F有次生林群落中的主要植物有刺槐Robinia pseudoacacia，側柏，黃連木Pistacia chinensis，構樹Broussonetia papyrifera，女貞Ligustrum lucidum，柘樹Cudrania tricuspidata，棗Ziziphus jujuba等。林下灌草稀少，且沒有形成明顯層次。

1.2 試驗設計

野外調查時間為2009年7月。試驗將喬木層主要造林樹種作為不同人工林分類型劃分的依據。在對調查區域做全面勘查的前提下，結合林分現狀，設置8塊典型林分樣地（表1）。調查樣地位于徐州市的云龍山、曹山和段山，云龍山樣地（編號P1，P2，P3，P4，P5）側柏樹齡均為45 a以上，平均胸徑14.5 cm，其中樣地P2，P3，P4在2007年3月進行過撫育間伐，并按一定比例在間伐區域分別補種欒樹Voelreuteria paniculata（平均胸徑≥7.0 cm），黃連木（平均胸徑≥10.0 cm）等喬木，針闊混交林林齡為2 a；云龍山的側柏 ＋樸樹Celtis sinensis＋青桐Firmiana simplex＋刺槐林分樣地P1經5 a撫育間伐，林內群落結構較穩定；云龍山樣地P5是純側柏林，未進行過撫育間伐，研究將其作為對照地；曹山、段山樣地（P6，P7，P8）原為石灰巖荒山，2007年4月完成了對山地的荒山覆綠，現有樹種主要是女貞（平均胸徑≥4.0 cm）、側柏（平均胸徑≥10.0 cm）、雪松（平均胸徑≥5.0 cm）、五角楓Acer mono（平均胸徑≥4.5 cm）等，林齡2 a。

表1 林分基本情況Table 1 Condition of forest stands in different plantations

試驗在各林分中設1個25 m×25 m的喬木樣方，各個喬木樣方內設置5塊5 m×5 m的灌木樣方，灌木樣方的設置方法為取四角和對角線交叉點。由于人工林林下灌草稀疏，試驗將灌木樣方同時作為草本調查樣方。記錄各個喬木樣方內的喬木數、胸徑和樹高；記錄各個灌木（草本）樣方的植物種名、株高、地徑、蓋度和株數（叢生草本以植株叢數代替株數）。試驗中灌木層指植株株高為0.5 m＜H＜2.5 m間的所有植物，草本層指植株高度H≤0.5 m的所有植物（不含林內苔蘚），林分喬木密度單位為株·hm－2。

1.3 數據處理方法

1.3.1 物種豐富度測定方法 采用Patrick指數dP=S和Menhinick指數：［12］，其 中N 為全部種的個體數總數；S為面積A內的種數。

1.3.2 多樣性指數的測定方法 多樣性指數分別采用Simpson多樣性指數：［N（N-1）］和 Shannon-Wiener多樣性指數：進行測定［13，14］。其中 Ni為第 i個物種的個體數；Pi=Ni/N，其他參數與前面相同。

1.3.3 均勻度的測定方法 采用Pielou均勻度指數：1/S），其中參數與前面相同。JSW指基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數，JSP指基于Simpson多樣性指數的均勻度指數。

1.3.4 群落相似系數測定方法 相似性系數采用Sorenson指數計算［1］：CS=2j/（a+b）；其中j為2個樣地共有物種數；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數。

2 結果與分析

2.1 不同林分組成和結構分析

表2顯示，云龍山側柏純林（P1，P2，P3，P4，P5）經間伐撫育后，側柏 +黃連木林分樣地（P4）灌草層植物分布科的數量最少，僅為12科，未改造側柏林分樣地（P5）次之，為15科。對曹山、段山造林樣地（P6，P7，P8）進行比較發現，女貞 +雪松（P6）林分樣地中，灌草層出現植物科的數量要高于栽種側柏（P7）和女貞的純林（P8）。此外，表2顯示構樹幾乎出現在所有林分中，表明構樹作為側柏純林改造和荒山造林的主要伴生樹種有著重要地位，在后期林業工作中可將它視為先鋒樹種，適當加以保留，以利于生境條件的改善。

表3顯示，林分樣地 P1，P2，P3，P4，P6，P7和 P8草本層的植物總數量（N）都比對照地（P5）高，分別是對照地的2.098，2.432，1.091，2.053，2.439，3.379和3.485倍，植物種數分別是對照地的3.727，3.272，2.000，2.727，2.455，2.000和2.818倍；灌木層的植物總數除曹山女貞樣地P8要低于對照地外，其他6塊樣地均高出對照地（P5）2.000倍以上，對照地物種數要高于其他幾種林分，為10種，其中林下灌木和草本層的側柏幼苗數量分別為2株和25株。

上述結果表明，在高密度側柏純林中，林下灌木和草本種類和數量都較稀少，無論是作為優勢喬

木樹種的側柏，還是其他樹種都未能在灌草2層形成明顯層次。這說明側柏純林的林分結構不完整、不穩定，同時也表明對側柏純林的適當人為干擾對增加林下物種數量，改善林分結構有利。分析其原因主要是在不同干擾強度下的側柏改造林（P1，P2，P3，P4）和荒山覆綠林（P6，P7，P8）林分結構產生了較大變化，光、水、肥等生境條件得到改善，為先鋒物種的入侵創造了條件，增加了林下物種多樣性。

表2 不同林分經營類型主要林下植物Table 2 Main species of undergrowths in different management types

2.2 不同林分林下植物豐富度分析

物種豐富度是反映群落多樣性的一項重要指標，不同的人為干擾措施會對林分的植物組成產生重要影響［3］。表3顯示在不同林分經營措施下，2種不同豐富度測算方法反映的結果相同，在所有林分類型中，未經撫育間伐的側柏純林（P5）在灌木層的物種豐富度均高于其他林分，而草本層物種豐富度低于其他林分。主要原因是針闊混交林成林時間較短（2 a），且前期撫育、混交闊葉樹種時損毀了部分林下植物，在短期內造成林下植物多樣性降低。這一結果與任立忠等［3］對山楊Populus davidiana次生林的研究結果相同，同時也符合趙平等［9］提出的喬木層、灌木層的變化不同步及草本層物種數峰值的出現要晚于喬木層和灌木層的觀點；而曹山、段山造林樣地（P6，P7，P8）的營造時間較短，加上原有石灰巖山地立地條件較差，不利于植物生長。因此，在立地條件較差地區進行林分改造和間伐撫育時，應注意對林下非目的樹種和伴生植物的保護。

2.3 不同林分林下植物多樣性變化分析

物種多樣性指數相對于物種豐富度是一項能更加全面反映多樣性的指標，物種多樣性指數是把物種數、個體數、分布特性等信息結合起來的一個統計量，能定量反映林分中物種的豐富度、變化程度及均勻性［6］。表3顯示，不同人工林灌木和草本層多樣性指數存在較大變化，且與豐富度指數變化趨勢相近，在同一林分中物種多樣性指數的順序是草本層＞灌木層。但在云龍山側柏林分（P5）表現特殊，順序是灌木層＞草本層，這主要是受側柏純林林分密度較大，成林時間較長，郁閉度較高等林分特殊小生境影響，與人工純林中經常出現的“光裸現象”相似［15］。在不同林分中灌木層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數）的順序是側柏（對照地）＞欒樹 ＋側柏（下坡）＞側柏（2 a）＞側柏 ＋黃連木＞側柏 ＋樸樹 ＋青桐 ＋刺槐＞女貞 ＋雪松（2 a）＞側柏 ＋欒樹（上坡）＞女貞（2 a），草本層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數）順序是側柏 +樸樹 +青桐+刺槐＞女貞（2 a）＞女貞 +雪松（2 a）＞欒樹 +側柏（下坡）＞側柏+黃連木＞側柏 +欒樹（上坡）＞側柏（2 a）＞側柏（對照地）。結果表明，云龍山側柏純林改造中，在相近間伐強度，不同混交樹種間物種多樣性存在一定變化，林下植物多樣性側柏 +黃連木林分（P4）要高于欒樹 +側柏林分（P3）；在不同間伐強度和混交樹種間物種多樣性也存在較大變化，表3顯示，混植同種闊葉樹種時，在較高強度的間伐條件下云龍山下坡欒樹 +側柏林分（P2）高于云龍山上坡側柏 +欒樹林分（P3），并且間伐強度的增加也使欒樹 +側柏林分（P2）的多樣性高于側柏+黃連木林分（P4）。表3還顯示，灌木層和草本層物種多樣指數之間（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數）僅云龍山上坡側柏 +欒樹林分樣地（P3）和側柏 +黃連木林分樣地（P4）2種林分經營類型多樣性指數變化趨勢相同；其他林分類型灌木層和草本層物種多樣性均存在此消彼長的變化趨勢，即在試驗區的同一林分中，當林下草本層物種多樣性指數增加時，灌木層物種多樣性指數減少。這種變化趨勢符合群落生境異質性和時間變動性條件下的群落物種多樣性變化［3，16］。

表3 不同經營措施林下物種多樣性Table 3 Species diversity indices value of undergrowths in different management types

均勻度主要反映群落穩定性，穩定群落的均勻度一般較高。研究分別采用基于Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度測算方法。表3表明2種計算方法間的結果稍有不同，基于Shannon-Wiener多樣性指數均勻度在側柏林（P7）的灌木層最高，是1.313；側柏+樸樹 +青桐 +刺槐林分（P1）的草本層最低，為0.220；而基于Simpson多樣性指數的均勻度在欒樹 +側柏林分（P2）的灌木層最高，是0.907；云龍山側柏林分（P5）的草本層最低，為0.839。

2.4 不同林分林下植物共有種及林分相似系數比較

林分共有種和相似系數是反映物種多樣性的重要指標之一，由于人工林受到人為干擾較多，其與天然林和天然次生林之間有著較大差別，通常情況下生境相同的地區，在林分建群種一致時，群落的相似性應該較大［6］。表4顯示不同林分間的相似系數很低，系數為0.056 0～0.585 4，最高值出現在側柏 +樸樹 +青桐 +刺槐林分（P1）和女貞 +雪松林分（P6）之間，達到0.585 4，相似性最低值出現在云龍山的側柏 +黃連木林分（P4）和段山的女貞林（P8）之間，為0.056 0。表4還顯示，荒山造林地與其他林分類型樣地間的相似性系數相對較大，理論上應該表明林分最接近，但純林改造地與它還有較大差別，相似性系數較大主要是受草本層影響所致，其主要原因是由于荒山造林和林分改造后，林下光、水、肥等條件得到改善后先期侵入林地的都是適應能力較強的相同草本植物。

表4 不同林分經營措施林下植物共有種及林分相似系數Table 4 The common species and cofficient of similarity at different management types

3 結論

不同的林分經營和改造措施對林下植物豐富度有一定影響，林下灌木數量變化較小，而草本數量變化相對較大。研究結果表明，側柏純林經過間伐撫育2 a后能增加草本層的物種豐富度，但對灌木層物種豐富度影響不大。

不同的林分經營和改造措施對林分物種多樣性有重要影響，多樣性指數與豐富度指數的變化趨勢相近，在不同林分中灌木層植物多樣性（Simpson，Shannon-Wiener多樣性指數）順序是側柏（對照地）＞欒樹 ＋側柏（下坡）＞側柏（2 a）＞側柏 ＋黃連木＞側柏 ＋樸樹 ＋青桐 ＋刺槐＞女貞 ＋雪松（2 a）＞側柏 ＋欒樹（上坡）＞女貞（2 a），草本層植物多樣性順序是側柏 ＋樸樹 ＋青桐 ＋刺槐＞女貞（2 a）＞女貞 ＋雪松（2 a）＞欒樹 ＋側柏（下坡）＞側柏 ＋黃連木＞側柏 ＋欒樹（上坡）＞側柏（2 a）＞側柏（對照地）；同一林分內物種多樣性指數順序是草本層＞灌木層。在相近間伐強度條件下，側柏＋黃連木混交林分的物種多樣性要高于欒樹＋側柏林，在不同間伐強度和混交樹種條件下，闊葉樹種的比例越大，物種多樣性也越大。研究表明，人為干擾對林下灌木和草本層物種多樣性均有較大影響，干擾2 a內會降低林內灌木層物種多樣性，但草本層物種多樣性會有所提高。

林分相似性研究表明，各林分間相似性系數很低。由于草本層植物是生態系統中重要的組成部分，其生長狀況對生態系統的健康狀況有重要指導作用，其組成和結構是森林自然恢復的重要指標［17］。因此，試驗結果說明人為干擾方式的不同對林分群落的影響很大，甚至可以決定林分的演替方向。

致謝：在植物標本鑒定過程中得到南京林業大學植物組尹增芳教授的大力幫助，吳新旺、王亞州、馬嘯馳、張佩華等參加了野外調查工作，在此表示感謝！

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