黃河三角洲貝殼堤島典型建群植物養(yǎng)分吸收積累特征*

劉慶,孫景寬,田家怡,張 敏

(濱州學(xué)院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東濱州256603)

氮磷鉀作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物體構(gòu)成和生理代謝方面發(fā)揮著重要作用[1-2],目前,植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量及其分配特征是當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)研究的重要內(nèi)容[3-4]。植物體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度被用來(lái)估計(jì)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用價(jià)值,并通過(guò)植物體不同部位營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)計(jì)量比來(lái)判斷對(duì)植物生長(zhǎng)有限制作用的營(yíng)養(yǎng)元素種類(lèi)[5-6]。同時(shí),研究植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收利用將有助于從機(jī)理上解釋植被對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制,也是判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)狀況的最有效指標(biāo)之一[7]。

黃河三角洲貝殼堤島位于古代黃河三角洲的無(wú)棣、沾化沿海,作為一種寶貴的自然資源,可為研究黃河三角洲的形成、渤海古代變遷、環(huán)境變化趨勢(shì)等提供天然本底。同時(shí),貝殼堤島還是東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋鳥(niǎo)類(lèi)遷徙的重要中轉(zhuǎn)站。黃河三角洲貝殼堤島無(wú)論從海島生態(tài)系統(tǒng)還是海岸帶生態(tài)系統(tǒng)來(lái)講都具有其特有和重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值。

本文通過(guò)對(duì)黃河三角洲貝殼堤島上8種主要建群種植物不同部位全氮、全磷、全鉀等營(yíng)養(yǎng)元素的含量及分布進(jìn)行研究,明確該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中重要生命元素的生物地球化學(xué)循環(huán)特征,以期為本區(qū)域生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河三角州貝殼堤島與濕地系統(tǒng)自然保護(hù)區(qū)位于山東省無(wú)棣縣北部和中東部的淺海區(qū)域和濱海低地,地理坐標(biāo)為北緯 38°02′50.51″-38°21′06.06″,東經(jīng) 117°46′58″-118°05′42.95″,總面積約 435.4 km2。該區(qū)域貝殼島和由其組成的貝殼堤是7 000多年來(lái)渤海成陸過(guò)程中的重要產(chǎn)物,它與美國(guó)圣路易安娜州貝殼堤、南美蘇里南貝殼堤并稱(chēng)為世界三大古貝殼堤。該區(qū)處于暖溫帶東亞季風(fēng)大陸性半濕潤(rùn)氣候區(qū),分布著大面積的灘涂、沼澤,形成了獨(dú)特的泥質(zhì)海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)屬于暖溫帶落葉闊葉林區(qū),暖溫帶北部落葉櫟林地帶。主要生長(zhǎng)一年生堿篷、多年生檉柳及其他鹽生草本植物和草甸植被,由于貝殼堤島上含淺層淡水,因此還保留有大片的陸生荒漠植被,植物資源豐富。貝殼堤島貝殼沙中養(yǎng)分含量情況見(jiàn)表1,其中總有機(jī)碳和總氮由總有機(jī)碳分析儀測(cè)定,速效磷和速效鉀分別通過(guò)0.5 mol/LNaHCO3浸提-鉬銻抗比色法與 1 mol/L NH 4OAc浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定。

表1 貝殼堤島貝殼沙中養(yǎng)分含量 mg/kg

1.2 樣品采集

取樣時(shí)間為2008年8月。取樣地點(diǎn)主要位于無(wú)棣縣貝殼堤島汪子堡至大口河一帶。樣地選擇植被表觀均一,沒(méi)有明顯的間斷存在,植被連續(xù)覆蓋面積30～50 m2的主要建群植物種類(lèi)。主要采集的建群植物種類(lèi)包括:檉柳(Tamarix chinensis)、杠柳(Perip loca sepium)、蘆葦(Phragmites communis)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、二色補(bǔ)血草(Limonium bicolor)、狗尾草(Setaria viridis)和砂引草(Messerschm idia sibirica)共8種。樣品采用多點(diǎn)隨機(jī)取樣法,采集一定數(shù)量的包括根系在內(nèi)的完整植物樣品。

1.3 樣品處理與測(cè)定

將采集到的植物體根上的泥土用蒸餾水沖洗干凈后晾干,然后剪取每株植物的根、莖、葉分別裝袋,將所有樣品置于烘箱中,80～90℃烘15～30 min殺青,然后,降溫至60～70℃,再烘大約12～24 h至樣品恒重。將烘干后的植物樣品磨碎、過(guò)篩,以備氮磷鉀養(yǎng)分的測(cè)定。

植物樣品營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定采用H2SO4-H 2O2消煮,植物全氮的測(cè)定采用開(kāi)氏法,全磷測(cè)定采用鉬銻抗比色法,全鉀的測(cè)定采用火焰光度法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有的統(tǒng)計(jì)分析均采用Excel 2003和 SPSS 13.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物營(yíng)養(yǎng)元素吸收量的差異

營(yíng)養(yǎng)元素在植物中的生物循環(huán)過(guò)程,是相對(duì)獨(dú)立的,按其自身固有循環(huán)方式進(jìn)行,植物特有的循環(huán)方式可以改變營(yíng)養(yǎng)元素地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的方向及其強(qiáng)度[8]。因此,不同植物種類(lèi)對(duì)其所生長(zhǎng)的土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與積累量具有一定的差異。本研究中黃河三角洲貝殼堤島8種植物對(duì)土壤中氮磷鉀的平均吸收積累量如圖1所示。

由圖可見(jiàn),8種植物類(lèi)型中,以沙打旺對(duì)氮的吸收量最大,砂引草次之,其吸收量分別達(dá)到植物體干重的1.93%和1.32%;蒙古蒿和蘆葦對(duì)氮的吸收量最小,其吸收量分別為植物體干重的 0.64%和0.63%。氮元素在8種植物體干重中所占的百分比由大至小的順序?yàn)?沙打旺＞砂引草＞杠柳＞檉柳＞狗尾草＞二色補(bǔ)血草＞蒙古蒿＞蘆葦。

8種植物對(duì)磷元素的吸收量以杠柳最大,狗尾草次之,其吸收量分別達(dá)到植物體干重的0.29%和0.26%,以蘆葦和二色補(bǔ)血草對(duì)磷的吸收量最小,其吸收量分別為植物體干重的0.10%和0.07%。磷元素在8種植物體干重中所占的百分比由大至小的順序?yàn)?杠柳＞狗尾草＞砂引草＞蒙古蒿＞沙打旺＞檉柳＞蘆葦＞二色補(bǔ)血草。與氮元素的吸收量相比,植物對(duì)磷的吸收量明顯較少。

8種植物對(duì)鉀元素的吸收量以砂引草最大,狗尾草次之,其吸收量分別達(dá)到植物體干重的1.87%和1.58%,以蘆葦和檉柳對(duì)鉀的吸收量最小,其吸收量分別為植物體干重的0.59%和0.48%。鉀元素在8種植物體干重中所占的百分比由大至小的順序?yàn)?砂引草＞狗尾草＞杠柳＞沙打旺＞蒙古蒿＞二色補(bǔ)血草＞蘆葦＞檉柳。

從圖中還可以看出,8種植物對(duì)氮和鉀的吸收與積累量基本處于同一數(shù)量級(jí),均表現(xiàn)為對(duì)氮鉀的吸收與積累量明顯超過(guò)對(duì)磷的吸收與積累量,但不同植物品種表現(xiàn)出不同的吸收積累特征。檉柳、沙打旺對(duì)氮的吸收與積累量高于對(duì)鉀的吸收量,而杠柳、砂引草、狗尾草、蒙古蒿對(duì)氮的吸收積累量低于對(duì)鉀的吸收量,二色補(bǔ)血草與蘆葦對(duì)氮鉀的吸收積累量基本相等。

圖1 植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收積累量

2.2 植物不同部位營(yíng)養(yǎng)元素吸收與富集性能

生態(tài)系統(tǒng)的功能基礎(chǔ)是物質(zhì)和能量的積累,而營(yíng)養(yǎng)元素積累是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的物質(zhì)積累形式,對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起著重要作用。由于植物的根莖葉等不同部位對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能所發(fā)揮的作用不同,因此,植物不同部位對(duì)養(yǎng)分的吸收與積累量也是不同的。本研究分別對(duì)氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物根、莖、葉的積累量進(jìn)行分析,得到氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素在植物根、莖、葉組織中積累情況分別見(jiàn)圖2-4。

2.2.1 根部營(yíng)養(yǎng)元素積累特征 圖2反映的是氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物根部積累量的差異。由圖可見(jiàn),三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物根部積累量的變異情況分別為:氮 0.45%～1.68%,均值為0.71%;磷 0.10%～0.18%,均值為 0.14%;鉀0.28%～1.37%,均值為0.82%。8種植物中,根部氮積累量最大的是沙打旺,最小的是檉柳,磷積累量最大的是杠柳,最小的是蘆葦,鉀積累量最大的是蒙古蒿,最小的是檉柳。從圖2上還可以看出,8種植物根部氮元素和鉀元素的變異較大,而磷元素的變異則較小。

2.2.2 莖部營(yíng)養(yǎng)元素積累特征 圖3反映的是氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物莖部積累量的差異。由圖可以看出,三種營(yíng)養(yǎng)元素在不同植物莖部積累量的變異情況分別為:氮0.31%～1.58%,均值為0.65%;磷0.05%～0.33%,均值為 0.14%;鉀0.43%～3.10%,均值為1.32%。8種植物中,莖部氮積累量最大的是沙打旺,最小的是杠柳,磷積累量最大的是狗尾草,最小的是檉柳,鉀積累量最大的是砂引草,最小的是蘆葦。圖3還反映出三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物莖部積累量的變異均較大,其積累量的最大值與最小值的倍數(shù)達(dá)到了4～7倍。

2.2.3 葉部營(yíng)養(yǎng)元素積累特征 圖4反映的是氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物葉部積累量的差異。由圖可見(jiàn),三種營(yíng)養(yǎng)元素在葉部積累的變異情況分別為:氮0.72%～2.53%,均值為1.41%;磷0.05%～ 0.52%,均值為0.23%;鉀0.23%～1.91%,均值為1.27%。8種植物中,葉部氮積累量最大的是沙打旺,最小的是二色補(bǔ)血草,磷積累量最大的是杠柳,最小的是二色補(bǔ)血草,鉀含積累最大的是狗尾草和杠柳,最小的是二色補(bǔ)血草。從圖4上還可以看出,8種植物葉部以磷元素變異最大,鉀元素次之,除二色補(bǔ)血草外,氮元素在其余7種植物葉部積累量的變異相對(duì)較小。

2.3 植物體及葉部N/P、N/K比特征

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論[9]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量比可以用來(lái)判斷限制有機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育或繁殖的元素種類(lèi)及其利用價(jià)值。它為研究植物體尤其是葉片養(yǎng)分濃度與養(yǎng)分限制性的關(guān)系、不同植物對(duì)N、P養(yǎng)分的利用價(jià)值提供了新的思路和手段[3]。目前已有許多關(guān)于植物葉部氮磷養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究[2,8,10]。本文基于不同植物及不同部位對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收與積累的數(shù)據(jù),對(duì)不同植物及其不同部位的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析。

圖2 植物根部營(yíng)養(yǎng)元素含量

圖3 植物莖部營(yíng)養(yǎng)元素含量

圖4 植物葉部營(yíng)養(yǎng)元素含量

表2 貝殼堤島植物N/P和N/K比

表2顯示的是黃河三角洲貝殼堤島8種植物體干重條件下,植物體及其葉部對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素氮、磷、鉀積累量的比值。從表2可以看出,不同植物品種間三種元素的比值呈現(xiàn)不同比例的變化。就不同植物品種對(duì)氮和磷的吸收積累量比值來(lái)看,以沙打旺對(duì)氮磷積累量的差異最大,二色補(bǔ)血草次之,以狗尾草和杠柳對(duì)氮磷積累量的差異最小;就不同植物品種對(duì)氮和鉀的吸收積累比值來(lái)看,檉柳、沙打旺、蘆葦三種植物對(duì)氮的吸收積累量大于鉀,而其它5種植物對(duì)氮的吸收積累量卻小于鉀。這一結(jié)果說(shuō)明,不同植物類(lèi)群間對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的需求不僅在量上存在差異,而且還要維持一定的比例關(guān)系,適宜的營(yíng)養(yǎng)元素比例是植物正常生長(zhǎng)的前提。

研究表明,植物葉部的生物地球化學(xué)組分相對(duì)穩(wěn)定,因此,植物葉片的養(yǎng)分組成研究已成為植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要內(nèi)容[3]。從植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的理論來(lái)講,葉部的植物養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對(duì)養(yǎng)分的利用與積累能力。從表2葉部與整個(gè)植株的N/P和N/K比值比較來(lái)看,葉部的N/P與N/K比值均大于整個(gè)植株中兩種元素的比值。因?yàn)槿~片是整個(gè)植株生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)的器官,因此,研究植物養(yǎng)分需求與環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)之間的關(guān)系時(shí),葉部養(yǎng)分的積累情況將更有參照意義。

3 結(jié)論

(1)黃河三角洲貝殼堤島8種植物對(duì)氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力各有不同。以植物體干重條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)元素積累量進(jìn)行排序,氮元素累積由大到小的順序?yàn)?沙打旺＞砂引草＞杠柳＞檉柳＞狗尾草＞二色補(bǔ)血草＞蒙古蒿＞蘆葦;磷元素累積由大到小的順序?yàn)?杠柳＞狗尾草＞砂引草＞蒙古蒿＞沙打旺＞檉柳＞蘆葦＞二色補(bǔ)血草;鉀元素累積由大到小的順序?yàn)?砂引草＞狗尾草＞杠柳＞沙打旺＞蒙古蒿＞二色補(bǔ)血草＞蘆葦＞檉柳。植物對(duì)養(yǎng)分吸收與積累量的差異一方面和植物本身的遺傳特性有關(guān),另一方面也可能和植物生長(zhǎng)環(huán)境中各種養(yǎng)分含量差異有關(guān)。8種植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的要求不同,如沙打旺、狗尾草等為沙生植物,檉柳、砂引草、蘆葦?shù)葹辂}生植物,不同的生境條件下,土壤中養(yǎng)分的含量不同,從而導(dǎo)致了植物體對(duì)不同養(yǎng)分吸收與積累量的差異。

(2)由于植物根、莖、葉不同器官在植物生長(zhǎng)過(guò)程中,對(duì)養(yǎng)分的利用效率不同,因此營(yíng)養(yǎng)元素在植物不同部位的積累量存在一定的變異。本研究中的8種植物其具體表現(xiàn)為:根部氮元素和鉀元素變異較大,而磷元素變異較小;三種營(yíng)養(yǎng)元素在8種植物莖部變異均較大;葉部以磷元素變異最大,鉀元素次之,除二色補(bǔ)血草外,氮元素在其余7種植物葉部的變異相對(duì)較小,這種變異的存在,可能與取樣時(shí)植物所處的不同生長(zhǎng)階段有一定的關(guān)系。另外,植物根、莖、葉等不同器官在植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著不同的功能,植物不同部位對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與累積能力同樣具有一定的差異。本研究中所涉及的8種植物品種,對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的積累能力均以葉部最強(qiáng),根部次之,莖部最小。

(3)適宜的營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)是植物正常生長(zhǎng)的前提,從本研究的結(jié)果來(lái)年,不同植物類(lèi)群間對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的需求不僅在量上存在差異,而且還維持一定的比例關(guān)系。從表2葉部與整個(gè)植株的N/P和N/K比值比較來(lái)看,葉部的N/P與N/K比值大于整個(gè)植株中兩種元素的比值,葉片的養(yǎng)分組成對(duì)環(huán)境的要求更有指示意義。

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