稻米香味研究綜述

呂艷梅，譚偉平，肖層林

（1.湖南省水稻研究所，湖南 長沙 410125；2.湖南泰邦種子有限公司，湖南 長沙 410001；3.湖南農業大學，湖南 長沙 410128）

隨著人們生活水平的提高，作為衡量稻米品質好壞的香味性狀愈來愈受到消費者的青睞和市場的歡迎，成為育種家們的育種目標之一。因此，開展稻米香味研究，對改良我國稻米品質，增加農民收入，推進水稻產業化，提高我國大米在國際市場上的競爭力具有十分重要的意義。

1 水稻香味的遺傳及育種

水稻的香味遺傳大致有兩種表現：一是表現為香味程度的層次性；二是表現為香味物質的多樣性。稻米的香味可分為食味香味和氣味香味兩類，且稻米香味和食味品質相關程度甚為密切，研究表明其相關系數r=0.791 8（n=11）呈高度正相關，達1%顯著水平[1]。關于水稻香味的遺傳模式，沒有統一的說法，不過均認為香味是由核基因組控制，與細胞質基因無關。多數研究人員認為稻米香味由單隱性基因控制[2-6]，也有人認為由雙隱性基因支配[7-8]，還有人認為其受制于多隱性基因，甚至有些學者還認為由單基因顯性性狀控制以及多基因顯性性狀控制[9]。其中，周坤爐、任光俊認為香味是雙基因隱性控制的性狀[7-8]；遲克生研究表明：香味除受單一隱性基因控制外，還存在著微效基因的修飾作用，他同時分析了10個香稻品種，認為香氣基因是等位的，香氣在某些組合中有劑量效應[10]；徐辰武等提出香稻性狀遺傳為質量—數量遺傳，其遺傳控制主要受制于兩對獨立遺傳的隱性基因，同時受微效基因對主基因的增強或減弱作用，使表現型香味的程度出現差異[11]。隨著生物技術的快速發展，稻米香味基因的分子標記輔助育種成為研究熱點。學者們均將隱性香味基因定位于第8染色體上，但可能因所選材料來源不同等因素，所定標記與香味基因的遺傳距離不盡一致。Ahn等報道了香味基因與RFLP標記RG28的遺傳距離為4.5 cm[12]，Lorieux等證實了香味基因與RG28連鎖遺傳，其遺傳距離為5.8 cm[13]。因此，在香味的遺傳研究中，由于研究者使用的材料不同，得出的結果各異。

傳統香稻品種以純系育種為主，目前世界上盛銷的香稻品種大多是純系育種的產物，如KDML105。雜交香稻的育種通常采用比較普通的回交育種法。在香稻和非香稻雜交的情況下，F1植株的香味是雜合的[14]。在香味分離植株群體中，由于水稻的香味是一個質量性狀，加之鑒別方法較為簡單，所以在育種上較易選擇和穩定，一般在F2可以實施單株選種計劃。有的研究者嘗試采用r-射線和x-軟射線對香稻進行誘變育種，但大多數誘變的結果只得到中間材料，審定品種很少。因此，解決香稻優質與豐產的矛盾，必須走雜交育種的路子，在選育方法上應重視生物技術與傳統雜交育種技術的有機結合以及分子標記輔助選育技術與雜交育種技術的結合。

2 香味成分

一般認為，2-乙酰-1-吡咯啉{AP}是香米區別于普通米香氣的主要成分。Yajim等的測試結果表明：香米含有普通大米沒有的兩種化合物，一種尚未分析出來，另一種是α-吡咯烷酮[15]。孫樹俠等亦從香稻品種“越富”的糙米揮發物中檢測到α-吡咯烷酮的存在[16]。也有的學者認為香味的主要成份是丙醛、戊醛和乙醛[17]。Ron G Buttery研究表明香稻品種間2-乙酰-1-吡咯啉濃度的差異，是品種間香味強弱不同的起因，他們還發現同一品種糙米的2-乙酰-1-吡咯啉濃度比精米高20～30倍[17]。隨著碾米程度的加深，精米的香味越來越淡。這說明稻米的外層對其香味的形成和積累可能起著很大的作用。Pinson認為香稻和非香稻間的差異在于籽粒中2-AP含量多少[6]。因而，不同的化學成分也可能是造成香味基因不等位的原因之一。由于水稻香味與多種化學成分有關，多數研究者根據香米散發出來的不同香味，把稻米香味分為爆玉米型、茉莉花型、紫羅蘭型；也有研究者將其分為爆玉米花香、山核桃香、茉莉花香、萵苣筍香；還有一些研究人員將其分為8種，即爆玉米型、茉莉花型、紫羅蘭型、山核桃型、萵苣香型、巴斯馬蒂型、烤面包型和香鍋巴型等。稻米香味的多樣性，表明稻米香味資源豐富，也表明了其構成的化學組分存在差異。

3 稻米香味的鑒定

傳統的香味鑒定方法是咀嚼法，該法操作簡單，是一種很實用的方法。在水稻成熟時，育種者可以咀嚼單株植株上的少量稻米鑒嘗種子有無香味。Dhulappanavar描述了這一過程，先將米粒嚼碎，隨后呼吸一次，香氣便通過鼻呼出。隨著香稻育種工作的進展，育種家開始研究香味的單粒選擇技術。將糙米橫切為兩部分，咀嚼不含胚的部分糙米，如果有香味，則將另一含胚的糙米保留下來，再發芽、播種、培育成香味植株[18]。人們還可通過蒸煮的方法同時鑒別出稻米的氣味香味和食味香味。此外，在遺傳和育種中，大多采用B.C.Sood等所創的KOH溶液浸泡法來鑒定稻米香味的有無，其主要過程是：將2 g左右的樣品放入加有10 mL 1.7%氫氧化鉀溶液的培養皿中，加蓋；在室溫下浸泡10～30 min；然后揭蓋逐一嗅其氣味，該方法簡捷易行，有較好的重復性。

4 香米的營養品質

香米的營養價值極高，富含多種氨基酸和蛋白質、生物堿、維生素B1、維生素B2以及人體必需的營養成份[19]。Sekhar等測定了Basmati370等12個香稻品種和無香味品種的稻米氨基酸組成。12個香稻品種的氨基酸總量平均為77.13 mg/100g蛋白質，比無香味品種高14.03%；12個香稻品種的谷粒蛋白質含量為11.22%～11.36%，均明顯高于對照[20]。這說明香米不僅蛋白質含量較高，而且具有較好的氨基酸組成。據報道，河南陽光香稻富含人體有益的微量元素硒、鋅、鈣及多種維生素和人體必需的多種氨基酸。

5 環境因素對香稻品質和香味的影響

稻米香味受遺傳基因的控制，也與一定的環境條件和存儲加工因素有關。

土壤性質明顯影響著香米品質。香稻產地土壤的有機質、全氮、堿解氮、全磷、速效磷都明顯高于非產地，植株莖葉的氮磷鉀含量也較非產地高，說明土壤有機質和氮磷鉀養分是香稻高產優質的基礎。我國的一些傳統香稻，如“江永香米”，產地只限于江永的某個地方，將它移栽到別的地方，根本就沒有香味。研究發現，該地土壤養分中鋅、鐵、鑭元素是影響稻米香味形成的重要因素。鋅是一些酶的組成成分，與植物體內生長素的合成和光合作用等重要的生理活動有密切的關系。因此，增施鋅肥不但可以增加產量，還可以改良水稻的風味品質[21]。鑭元素是影響稻米香味形成的重要營養元素，能夠促進成香物質的形成[22]。產地地下巖隙水富含多種極微量的稀有營養元素，如鑭、鈦、鈷、釩等，是產地土壤局部分布和稻米品質優良的重要原因。

稻米香味性狀表達也受環境溫度的影響。在低溫條件下成熟的糙米中的2-乙酰-1-吡咯啉含量要比高溫的高[23]，即成熟時期的低溫有利于稻米快速形成香氣化合物。相反，在高溫條件下干燥或干燥過度，易使香氣散逸，導致香味減弱。例如，在高海拔地區栽培的香稻香味較濃，經梅雨季節后香味會大幅度的減弱。因此，灌漿成熟期的低溫和土壤中較少的水分含量，亦有利于水稻香味的積累。在生產上，要提高香米的香氣強度，有必要提前收割，一般以早割1周為宜，否則收獲越遲，香氣越弱。此外，米碾得過于精白，香氣也會減弱；增加施肥量，稻米隨著產量的提高而香氣減弱；隨著存儲時間的延長，稻米中的香氣也會逐漸消失。

6 結 論

由于研究者所采用的香稻材料不同，香稻的起源和香味成分不一樣，控制香味性狀的基因和基因作用方式存在差異，研究者們對水稻香味的遺傳模式至今尚無一致看法。因此，在遺傳和育種研究中，人們應當重視以下幾個方面的工作：（1）香稻的產量性狀、品質性狀和恢復系、不育系的配合力選擇；（2）水稻香味基因精細定位和克隆研究；（3）香味基因種質資源的篩選和利用；（4）香味的持效性研究。

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