橡膠樹與魔芋間作對魔芋凈光合速率及產量的影響

梁艷麗 ，李建 ，巖對 ，吳詩斌 ，羅成進 ，巖罕龍 ，謝慶華 ，謝世清 ，趙慶云

（1.云南農業大學農學與生物技術學院，云南昆明，650201；2.云南省西雙版納州種子管理站；3.云南師范大學生命科學學院、生物資源研究所；4.云南農業大學植物保護學院）

魔芋屬天南星科魔芋屬（Amorphophallus）多年生宿根草本植物，是目前自然界唯一能大量提供葡甘聚糖的重要經濟作物，在食用、藥用、工業及觀賞上都極具開發利用價值。魔芋起源于熱帶雨林的底層植被，喜溫暖，忌高溫，喜散射光和弱光，忌強光直射，屬于半陰性植物[1]。而橡膠樹（Hevea brasiliensis）是一種多年生熱帶木本植物，原產于熱帶叢林，喜溫暖和強光的環境[2]。將魔芋與橡膠樹間作，橡膠樹可起到為魔芋遮蔭的作用，有利于魔芋生長，同時，橡膠樹種植的株行距較大，有5～7年的非生產期，開發利用林下土地資源，與魔芋間作可節約土地及勞力，增加非膠生產的收入，將產生巨大的經濟效益。本文系統地研究總結了不同樹齡橡膠林與魔芋間作對魔芋光合作用及產量的影響，并初步分析了間作魔芋對橡膠樹生長的影響，以期為生產提供理論依據和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2009年3～12月在云南省西雙版納州景洪市種子管理站進行。分別選取樹齡為3年、4年、5年的橡膠林間作魔芋，供試魔芋品種為紅魔芋。將種芋切成100 g大小的種塊后，按行距50 cm，株距30 cm播種，常規種芋消毒及水肥管理，11月30日統一收獲。魔芋生長期內定期進行光合特性有關指標測定，收獲后進行產量相關指標測定。

1.2 測定方法

①葉片凈光合速率、氣孔導度、細胞間隙二氧化碳濃度的測定。2009年7月22日，8月18日和9月23日采用美國生產的LI-6400光合測定儀于早上11：00、中午14：30和傍晚17：00測定凈光合速率、細胞間隙二氧化碳濃度、氣孔導度。測定時，每個小區分別隨機選取5株，每株選取3片功能葉和2片幼葉，避開葉片主脈測定。具體測定方法為美制LI-6400光合系統測定儀的使用方法。

②產量相關指標測定。在統一收獲的過程中，采用軟尺精確量取小區面積，并用臺秤測定小區產量，記錄小區收獲塊莖個數，最大塊莖質量及最小塊莖質量。計算出平均667 m2產量及平均塊莖質量。以3年生橡膠樹為材料，在魔芋收獲的同時，用軟尺分別測量間作魔芋和未間作魔芋橡膠樹的莖圍，每個處理分別測量50株。

2 結果與分析

2.1 魔芋凈光合速率的變化

①不同時間魔芋凈光合速率的變化 在一天的不同時段，魔芋生長的光、溫等外在環境不同，魔芋的凈光合速率也隨著外在環境的變化而變化。

從表1可以看出，早上、中午、傍晚魔芋的凈光合速率的變化總體呈現下降的趨勢。早上（10：41～12：44）的光合能力最強，平均凈光合速率達到3.01 μmol·m-2·s-1，傍晚（16：52～18：55）的凈光合速率最低，平均僅為 1.45 μmol·m-2·s-1，中午的凈光合速率介于早晚之間，平均為 2.29 μmol·m-2·s-1。 魔芋光合速率的變化規律與其所受的光照強度的變化規律基本吻合。

表1 不同樹齡橡膠樹間作魔芋對其凈光合速率的影響

圖1 不同月份不同時間凈光合速率變化比較

圖2 不同月份間凈光合速率變化比較

橡膠樹樹齡對魔芋光合作用的影響較大，隨橡膠樹樹齡增加，魔芋光合速率呈現下降趨勢。不同月份，早、中、晚的凈光合速率變化規律有所不同，如圖1所示，7月份中午的光合速率最高，平均凈光合速率達到 3.71 μmol·m-2·s-1，早、晚的凈光合速率水平相當，分別為 3.06 和 3.07 μmol·m-2·s-1。 這主要可能是由于7月份中午的溫度相對偏高，平均葉片溫度達到35.7℃，蒸騰強烈，氣孔開度大，氣孔導度達到 0.17 μmol·m-2·s-1， 使光合作用的原料 CO2供應充足，從而促進了其光合速率的增加。而8，9月份的凈光合速率與總體趨勢相符，均為早上最高，中午次之，晚上最低。

②不同月份間魔芋凈光合速率的變化 在不同的月份，魔芋處于不同的生育時期，其凈光合速率呈現出規律性的變化。從圖2可知，魔芋凈光合速率隨月份的延后總體呈現出下降趨勢。在7，8，9三個月，總的光照強度、葉片溫度、濕度等外在環境條件的差異不大，但8，9月的凈光合速率的明顯下降，主要可能是由于魔芋葉片衰老所引起的。7月份，魔芋處于旺盛生長時期，其凈光合速率最高，平均達到 3.28 μmol·m-2·s-1，隨著植株的衰老，8 月份的平均凈光合速率下降至 2.05 μmol·m-2·s-1，9 月份僅為 1.42 μmol·m-2·s-1， 相對于 7 月份下降了56.7%。其中，3年生橡膠林中魔芋凈光合速率下降最快，而遮蔭度較大的4年和5年生橡膠林中魔芋凈光合速率下降較慢。

表2 橡膠樹樹齡對魔芋產量和塊莖質量的影響

表3 間作魔芋與未間作魔芋橡膠樹莖圍差異的方差分析

2.2 不同橡膠樹樹齡間作對魔芋凈光合速率的影響

橡膠樹的樹齡不同，對魔芋遮蔭的程度不同，魔芋所受的光照等條件就有所不同。從圖3可以看出，不同樹齡的橡膠樹對魔芋的光合作用存在差異。其中，3年樹齡的橡膠林間作魔芋，魔芋的光合作用最好，平均凈光合速率最高，達到 4.61 μmol·m-2·s-1，而4年和5年樹齡的橡膠林中魔芋的凈光合速率較低，分別為 1.08，1.06 μmol·m-2·s-1相差不大。 方差分析表明，3年生橡膠林中魔芋凈光合速率與4年生和5年橡膠林間作魔芋的凈光合速率的差異達到顯著水平，而4年和5年生橡膠林間魔芋凈光合速率的差異不顯著。這說明在肥水條件相同的情況下，橡膠樹樹齡增加，樹體增大，遮蔭度增加，魔芋的光合作用較弱，不利于光合產物的積累。

圖3 不同橡膠樹齡間作對魔芋凈光合速率的影響

圖4 魔芋與橡膠樹套種對橡膠樹生長的影響

2.3 橡膠樹樹齡對魔芋產量的影響

橡膠樹與魔芋間作，從表2可以看出，橡膠樹的樹齡對魔芋的產量產生了顯著的影響。與種植3年的橡膠樹間作，魔芋的產量最高，且每667 m2所產的魔芋個數也最多，平均單個塊莖質量及最大塊莖質量均表現為最好。隨著橡膠樹樹齡增加，魔芋產量呈現明顯下降趨勢，不僅667 m2產量減少，而且每667 m2的塊莖個數，平均單個塊莖質量和最大塊莖質量均減小。將不同樹齡的凈光合速率和產量進行相關分析表明，魔芋的凈光合速率與667 m2產量、最大塊莖質量均呈現顯著相關，相關系數分別為0.97，0.98；與平均單個塊莖質量呈現極顯著相關，相關系數為0.99；而與每667 m2產量塊莖數量和最小塊莖質量無明顯相關。這說明魔芋的凈光合速率顯著地影響著魔芋的產量，魔芋葉片的凈光合速率越高，則地下塊莖產量就越大，其影響的方式主要是通過增加單個塊莖的質量而不是通過增加塊莖個數。

2.4 魔芋與橡膠樹間作對橡膠樹生長的影響

從圖4可以看出，間作魔芋可顯著增加3年樹齡橡膠樹的莖圍，使樹體長的更為粗壯。50株間作魔芋的3年樹齡的橡膠樹總莖圍為1 135 cm，平均單株莖圍22.7 cm，而50株未間作魔芋的3年樹齡橡膠樹的總莖圍僅841.5cm，平均單株莖圍為16.8cm，間作魔芋使橡膠樹的莖圍增粗35.1%。方差分析表明，間作魔芋與未間作魔芋，橡膠樹莖圍的差異達到極顯著水平。

3 小結與討論

3.1 光照和衰老對魔芋凈光合速率的影響

植物的光合作用受到光照強度的影響巨大。不同樹齡的橡膠林，對魔芋的遮蔭程度產生明顯差異。試驗結果表明，種植3年的橡膠林，魔芋的凈光合速率最高，而樹齡過高，對魔芋的遮蔭度過大，不利于魔芋光合效率的提高，因此，魔芋與橡膠林間作模式僅適用于幼齡橡膠林。同時，隨著植株的衰老，魔芋的凈光合速率發生了明顯的下降，因此在生產中應通過水肥調控防止魔芋功能葉的早衰。

3.2 魔芋凈光合速率與魔芋產量的相關關系

光合作用是植物生長及產量形成的物質來源。植物凈光合速率越高，單位時間內生產的光合產物就越多。試驗發現，魔芋凈光合速率與魔芋產量呈現顯著正相關關系，且凈光合速率對產量的影響主要是通過增加單個塊莖的質量來實現的。

3.3 間作魔芋對橡膠樹生長的影響

試驗中發現，間作魔芋可顯著促進橡膠樹的生長，這可能是在間作魔芋的過程中，對魔芋施用的肥料和水分同時也被橡膠樹所吸收，同時，由于魔芋的阻隔減少了橡膠樹間病原菌的傳播，改善了橡膠林的微環境，從而促進了橡膠樹的生長。

3.4 魔芋與橡膠樹間作生態效益及經濟效益的分析

將喜陰作物魔芋與喜陽樹種橡膠樹間作，對2種植物的生長都產生了良好的影響。魔芋屬半陰性作物，過強的直射陽光不利于魔芋的生長。魔芋與橡膠林間作，可立體利用太陽光能，上層直射光有利于橡膠樹的生長，下層散射光有利于魔芋的生長。橡膠樹高大的樹體可為魔芋遮蔭，有利于魔芋生長，減少魔芋生產中用于遮蔭的生產成本。同時，與魔芋間作，可改善橡膠林的微環境；在對魔芋的耕作管理中，也可改良膠園土壤，增加膠園的生物多樣性，提高膠園的抗災能力，節省了對膠林管理的勞力和資金投入，對橡膠樹的生長也產生了良好的促進作用。通常橡膠樹的株行距較寬（3 m×7 m），與魔芋間作，可有效利用橡膠林下的土地資源，增加橡膠林的非膠收入，提高膠農的經濟效益。

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