矮化中間砧甜櫻桃的生長與光合特性

郭衛東，李翰欽，胡美君，鄭 潔，郭延平

(1.浙江師范大學 生化學院，浙江 金華 321004;2.浙江大學 園藝系，浙江 杭州 310029)

歐洲甜櫻桃 (Cerasus aviumL.Moench)近年來在山西、陜西、甘肅、北京等內陸省份的栽培面積日益擴大，甚至浙江、上海、江蘇等長江以南地區也不斷地栽培試驗，但因甜櫻桃樹木高大，不適應在溫室大棚生長，自然生長需要5～7年才能結果，10年后才能進入盛果期，投入回報期長，管理成本高。矮化櫻桃不僅具有結果早、豐產、穩產、抗病、樹體矮化等優點，而且還容易管理，因此發展矮化栽培是甜櫻桃生產趨勢。光合作用是甜櫻桃生長和產量形成的基礎，研究櫻桃的光合作用具有重要意義。在國內，櫻桃光合作用研究主要有溫室弱光下櫻桃光合作用狀況［1］，黑櫻桃與山櫻桃光合作用差異等［2］，以及一些栽培措施對甜櫻桃光合作用的影響等［3］。國內關于甜櫻桃矮化中間砧的光合特性還未見報道。我們以先鋒/I－05/馬哈利為試材，研究了其在春季生長與光合作用的特性。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選用2年生先鋒甜櫻桃苗，以馬哈利為基砧，I－05為矮化中間砧;對照以馬哈利為砧木。2008年3月14－18日盆栽84盆矮化和喬化甜櫻桃苗，盆子的直徑和高度分別為35 cm和48 cm，盆土為泥炭土，pH值近中性。

1.2 方法

1.2.1 新梢生長量和葉面積

分別選取6盆喬砧和矮化砧櫻桃，每株再選取2個上部枝條，標記后用卷尺測量新梢的生長量。在標記的枝條上，每枝選中部葉3片，用葉面積儀(Li－3000，LI－COR，USA)測定葉面積。

1.2.2 光合參數測定

新梢長20 cm后，在新梢上5～7節位上 (自上而下)選發育成熟，且完全展開的、有代表性的健康葉。每組選苗3株 (3次重復)，每株選樹冠南側生長一致的3個新梢，在新梢上選3片葉用便攜式光合儀 (HCM－1000，Walz，Germany)測定光合參數。測定時的 CO2濃度為350 mol·L－1，溫度為25℃，濕度為50%～60%。光響應曲線測定時，按光照強度梯度從高到低測定光合速率。根據方程求出各品種的光補償點 (light compensation point，LCP)、 光 飽 和 點 (light saturation point，LSP)及飽和光強下的 Pn;在 30～200 mol·m－2·s－1光強范圍內，用直線回歸法求得表觀量子效率 (AQY)。

空氣溫度與光強用光合作用測定儀上的溫度和光照傳感器測定。

1.2.3 葉綠素含量的測定

稱取剪碎混勻的新鮮植物材料0.5 g，放入盛有10 mL純丙酮、無水乙醇和蒸餾水 (4.5∶4.5∶1)混合液的試管中，置于黑暗條件下直接浸提，直至葉組織完全變白。以混合液為空白，用紫外可見分光光度計進行光密度測定，并根據 Arno［4］公式計算葉綠素含量。

2 結果與分析

2.1 2個不同砧木甜櫻桃的新梢生長與葉面積2008

年5月21日測定了矮化中間砧和喬砧甜櫻桃先鋒的新梢生長量和葉面積，喬砧櫻桃先鋒的新梢長度為 (28.4±1.7)cm，明顯大于矮化中間砧的 (19.0±1.1)cm，而葉面積 (10.3±0.5)cm2，明顯小于矮化中間砧的 (13.3±0.8)cm2。

2.2 光強與溫度的日變化

5月下旬的晴天，中午光強為1 300～1 400 μmol·m－2·s－1，中午的最 高 溫 度 為30 ℃ 左 右(圖1)，比較適合櫻桃樹生長。

圖1 2008年5月21日光強和溫度的日變化

2.3 凈光合速率的日變化

在5月，不論是否有中間砧，甜櫻桃先鋒均表現了光合“午睡”現象，不過有矮化中間砧的甜櫻桃光合速率略大些 (圖2);在光合作用的日進程中，細胞間隙CO2濃度同時也下降，但喬砧甜櫻桃比矮化中間砧甜櫻桃的CO2濃度在上午下降比較明顯，而下午14時左右開始上升也比較明顯(圖 3)。

2.4 甜櫻桃光合作用的光響應

圖2 2008年5月21日2個砧木甜櫻桃的光合日進程

圖3 2008年5月21日2個砧木甜櫻桃葉片細胞間隙CO2濃度的日進程

從光合作用對光強的響應 (圖4)來看，I－05矮化中間砧與馬哈利的光合作用光補償點分別為47 和 51 μmol·m－2·s－1，光飽和點分別為 545 和513 mmol·m－2·s－1， 表 觀 量 子 效 率 分 別 為0.027 1和0.023 0。

2.5 2個不同砧木砧甜櫻桃葉綠素含量

據5月11日測定結果 I－05為中間砧甜櫻桃的葉綠素 a含量為1.51 mg·g－1，葉綠素 b含量為0.90 mg·g－1，比馬哈利作砧木的甜櫻桃葉綠素 a含量為 1.32 mg·g－1，葉綠素 b含量為 0.89 mg·g－1略高。

3 小結和討論

圖4 2個不同砧木甜櫻桃凈光合速率的光響應

矮化甜櫻桃生長與光合作用的關系。砧木是甜櫻桃栽培成功的關鍵之一，砧木不同對甜櫻桃的生長特性有很大影響。我國近年選育以及從國外引進了一批甜櫻桃砧木，如吉塞拉 (Gisela)系列、馬哈利、Colt砧、I－05、酸櫻桃以及萊陽矮櫻桃等。王宏偉等［5］從9種砧木組合中選出矮化砧木吉塞拉18號矮化效果明顯、枝量多。本研究發現，用 I－05做中間砧 (甜櫻桃先鋒/I－05/馬哈利)的矮化效果要高于不用中間砧 (甜櫻桃先鋒/馬哈利)。盡管 I－05中間砧使新梢生長量變小，但葉面積并沒有變小反而略有增加，單位葉面積中的葉綠素含量也略有增加。此外，I－05中間砧使甜櫻桃先鋒光飽和點、凈光合速率、表觀量子效率略高，光補償點略低。可見，I－05中間砧使甜櫻桃先鋒單位葉片光合面積、光合能力及光能利用增加，為提前結果提供了物質保障。

甜櫻桃光合作用“午睡”。引起植物光合作用“午睡”的因素比較多，歸納起來不外乎氣孔因素和非氣孔因素的限制。樹莓植物 (Arbutus unedo)光合作用“午睡”主要是因中午氣孔和葉肉的氣體交換阻力加大引起，而CO2同化和電子傳遞限制較小［6］。中午高的VPD(vapour pressure deficit)引起百里香 (Enkleia malaccensisGriff)部分氣孔關閉，從而導致光合“午睡”［7］。茄子的光合“午休”也是氣孔因素引起［8］。不過，5月份田間冬小麥的光合作用“午睡”主要是非氣孔限制［9］。在本研究中，不論有否矮化中間砧，甜櫻桃光合速率在中午均顯著下降，光合日變化表現了典型的光合“午睡”特征，同時細胞間隙CO2濃度明顯下降，顯然是因氣孔部分關閉導致大氣CO2進入葉組織減少，可見在春末夏初自然條件下，甜櫻桃的光合“午睡”主要是氣孔限制。

［1］黃衛東，吳蘭坤，戰吉成﹒中國矮櫻桃葉片生長和光合作用對弱光環境的適應性調節［J］.中國農業科學，2004，37(12):1981－1985.

［2］李良厚，李吉躍，付祥建，等﹒黑櫻桃與山櫻桃幼苗光合作用的比較研究［J］.林業科學研究，2007，20(1):130－134.

［3］王齊瑞，譚曉風，張琳﹒覆草栽培對甜櫻桃生長及光合速率的影響［J］.浙江林學院學報，2006，23(1):24－28.

［4］Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxidase inBeta vulgaris［J］.Plant Physiol，1949，24:1－15.

［5］王宏偉，張連忠﹒矮化砧木對甜櫻桃生長特性的影響［J］.安徽農業科學，2009，37(29):14126－14127.

［6］Grassi G，Ripullone F，Borghetti M，et al﹒ Contribution of diffusional and non－diffusional limitations to midday depression of photosynthesis inArbutus unedoL［J］.Trees，2009，23:1149－1161.

［7］Tay A C，Abdullah A M，Wang M A，et al﹒Midday depression of photosynthesis inEnkleia malaccensis，a woody climber in a tropical rainforest［J］.Photosynthetica，2007，45(2):189－193.

［8］舒英杰，周玉麗，郁繼華﹒茄子砌日變化及光合“午休”的生理生態子分析［J］.中國農學通報，2006，22(9):225－228.

［9］鄭國生，王燾﹒田間冬小麥葉片光合午休過程中的非氣孔限制［J］.應用生態學報，2001，12(5)∶799－800﹒