半干旱地區“生態經濟型”沙棘雜交育種指標篩選與評價

金爭平,張吉科,溫秀鳳,顧玉凱

(1.水利部沙棘開發管理中心,北京 100038;2.山西大學生命科學學院,太原 030006)

中國的沙棘,特別是人工種植的沙棘,大部分生長在西北部的半干旱地區。在那里,影響沙棘生長發育的主要生態限制因子是缺水、貧肥,尤其是缺水。所以沙棘植株年年處在水、肥脅迫下生長發育,因而表現出株小、刺多、落果多、果小、酸度高、產量低 (平均株產量1kg/株左右)等劣質性狀。沙棘在當地雖有顯著的改善和修復生態的效益,但因果產量低,經濟效益和社會效益不高,影響了農民的經濟收益和沙棘產業化的健康發展。

在當前半干旱地區尚無法大面積澆水條件下,要想改變沙棘低產的局面,最有效的方法是選育適合半干旱地區豐產和抗旱兼優的新品種。我國從上世紀80年代開始的沙棘育種研究,重點是高產優質品種的選育。根據沙棘“遺傳改良”的育種目標與策略[1],國內有關單位經過20多年的辛勤和努力,培育出了10多個優良品種,為今后的沙棘育種與栽培提供了理論和實踐上的借鑒[2]。但選出來的新品種能適應半干旱地區的數量較少,加之擴繁系數低,遠不能適應對當前低產沙棘林的更新改造和集約經營型經濟林的造林建園。

經過多年實踐,作者深刻認識到,在我國的半干旱地區,沙棘育種的目標和策略,應該突出選育既能適應多變、嚴酷的干旱生態環境,又具相對穩產、高產和潛力的新品種;把生態改造和重視果實高產指標相結合為目的。所以,2005年我們提出了在半干旱地區選育“生態經濟型”沙棘育種[3]的新目標和新任務。

沙棘育種指標的選擇和確定,多年來曾應用過20多個指標:如株型、株高、冠幅、地徑、果實顏色、形狀、果徑、果型、百果重、果柄長度、種子大小、形狀、千粒重、發枝數、棘刺、葉長、葉寬、葉密度、維生素、黃酮、脂肪酸含量等。這些指標雖都顯示了沙棘的遺傳和生態屬性,但指標過多,過于細化和分散,會加大工作量,并造成分析評價的困難,難以抓住重點;尤其是對干旱脅迫下沙棘低產與遺傳、生理、生態的內外因果關系難以進行有說服力的理性分析與評價;干旱脅迫對沙棘植株個體生長發育所引起的多種生理生態效應與產量關系更難以確切闡明,不能很好地把育種指標和目的落到實處而科學地應用于生產。

所以,在水利部沙棘開發管理中心開展的沙棘育種課題中,在確定“生態經濟型”育種目標與策略后,以生態生理學、遺傳育種學相結合的原理為指導,在半干旱自然生態條件下,以植株生長發育與構成產量因子間相關為指標,以亞種間有性雜交,F1代優良表型對比選擇為方法,以確定新選出的品系其生態抗旱性強并能顯著提高經濟學產量為目的,對他們進行了選優和株系擴繁的比較研究。

1 材料與方法

用于“生態經濟型”育種法分析研究的沙棘亞種間有性雜交的母本沙棘有“太陽”、“楚伊”和“優勝”。它們都是引自俄羅斯的良種(源于蒙古國沙棘亞種),普遍表現經濟性狀優良,果大高產,果實營養豐富,脂肪酸含量高。父本沙棘從中國內蒙古蠻汗山半干旱地區選育出的中國沙棘優株“蠻汗山雄”,抗旱性強,生態適應性廣,果實營養豐富,VC和黃酮含量高。對照沙棘為中國沙棘實生子代雌株群體。

首先在半干旱氣候的呼和浩特市壩口子基地,通過套袋授粉,獲得了“太陽×蠻汗山”、“優勝×蠻汗山”、“楚伊×蠻汗山”F1代1300株,再將1年生雜種苗定植在內蒙古鄂爾多斯市水利部沙棘開發管理中心九成宮基地。該基地的土質為風積沙土,最高海拔1506m,年均氣溫6℃,歷年春旱和夏旱嚴重,年平均降水量380mm,但2001～2008年實驗期間,年平均降水量降為332mm,地下水位在3m以下,淺根系的沙棘難以利用。因此,實驗是在干旱和水分持續嚴重虧缺下進行的。

3個F1代中,各雜交組合的雌株分別有800株、200株和300株,簡稱太陽雜雌沙棘、優勝雜雌沙棘、楚伊雜雌沙棘,合稱為雜雌沙棘。進入生殖生長期后,重點進行以表型為主的子代測定和選優,并與同齡的中國沙棘實生子代雌株(簡稱中雌沙棘)的表型作對照分析。

生理研究主要采用LI-6400光合儀進行葉生理測定。測定指標有:葉面指數、光和速率、蒸騰速率、水分利用效率等。

2 結果與分析

2.1 沙棘結果枝數量與果實產量的關系

沙棘單株的果產量是由結果枝數量、果枝上果實數量 (結實密度)、果實重量 (百果重)這3個成產因子構成的,而營養體生長是果實發育和產量形成的基礎。雜雌沙棘和中雌沙棘在九成宮基地同一生態條件下其營養生長和果實產量差異明顯。

從表1資料看到,3個雜雌沙棘的樹高、冠幅、地徑和結果枝數量,是太陽雜雌沙棘和優勝雜雌沙棘明顯多于楚伊雜雌,因而果產量也明顯高于后者。而中雌沙棘雖然樹高明顯高于雜雌沙棘,冠幅和地徑與雜雌沙棘相當,但結果枝數最少,僅為雜雌沙棘均值的61.7%,相應地,其果產量也最低,僅為雜雌沙棘均值的34.5%。

表1 雜雌和中雌沙棘營養體生長和果產量比較

圖1的統計分析表明,果產量與結果枝數量成顯著的正相關,即結果枝多則果產量高。圖2、3、4反映,結果枝數與樹高、冠幅和地徑亦呈顯著正相關,表明結果枝數量多少有賴于植株營養生長勢的強弱。由表還看到,中雌沙棘雖然樹高最高,但冠幅和地徑與雜雌沙棘相當,所以其結果枝數量較少,果產量最低。因此,結果枝數量是形成果產量的重要基礎,可作為評判雜雌沙棘豐產抗旱性的表型育種指標之一。

圖1 雜雌沙棘果產量與結果枝數量關系

圖2 雜雌沙棘結果枝數與樹高關系

圖3 雜雌沙棘結果枝數與平均冠幅關系

圖4 雜雌沙棘結果枝數與地徑關系

2.2 沙棘果實數量、重量與產量的關系

調查結果顯示,結實密度和果實重量 (百果重)顯著影響果實產量。表2說明,3個雜雌沙棘的百果重接近但果產量差異很大,是因為各自的結實密度不同所致。優勝雜雌沙棘的結實密度最高,果產量也最高,太陽雜雌沙棘的結實密度和果產量次之,楚伊雜雌沙棘結實密度和果產量最低。雖然中雌沙棘結實密度高于雜雌沙棘,但果產量卻遠低于雜雌沙棘,一是因其結果枝少,二是因其果實小,百果重僅為雜雌沙棘均值的51.5%。

圖5、圖6反映,雜雌沙棘的果產量與結實密度和百果重均顯著正相關,但與結實密度的相關顯著性明顯高于百果重,這與結實密度是一個因落果而劇烈變化的表型有關。

圖5 雜雌沙棘果產量與果密度關系

表2 雜雌和中雌沙棘果實數量、重量和產量比較

調查反映,干旱脅迫引起落果減少了結實密度,干旱脅迫引起果實發育不良影響了果實膨大增重,是果實減產的主要原因。從太陽雜雌沙棘果實密度和百果重的年際波動的劇烈程度 (圖7、圖8)可見,結實密度變化對果產量的影響明顯大于百果重變化的影響。

圖6 雜雌沙棘果產量與百果重關系

2007年在干旱不灌水條件下,“太陽雜雌”沙棘落果嚴重,結實密度僅為2008年灌溉條件下的13.7%,即落果率達86.3%;百果重為2008年的46.9%(表3)。

表3 “太陽雜雌”沙棘在干旱和灌溉條件下的結實密度和百果重關系

由圖9看到,雜雌沙棘和中雌沙棘,因為干旱引起落果,果實密度變化曲線是持續下降的,其結果是減少果實總數量而減少產量;因為果實發育而膨大增重,果實重量 (為作圖比較清楚,用千果重)變化曲線是持續上升的,其結果是增加果實的總重量而增加產量。圖10則反映了雜雌沙棘果實成熟時的百果重與果實發育速率 (百果日增重)顯著正相關,表明果實最終形成的重量是由果實發育速率決定的。

研究表明,植株個體間果實發育速率的差異很大。例如,母本太陽沙棘的果實早熟,成熟期短 (103d),果實發育快 (0.226g/d.百果),果實大;中國沙棘果實晚熟,成熟期長(163～177d),果實發育慢 (0.059～0.074g/d.百果),果實小。雜雌沙棘的果實成熟期和果實發育速率平均值介于母本和父本雌株之間[4]。這兩個成產因子的消長共同制約著果產量的變化。落果多者抗旱能力相對差,而果實發育快而大者,光合同化率高。中國沙棘果產量低,與其果實發育速率慢,果實小有關。因此,結實密度和百果重是評判雜雌沙棘豐產抗旱性的重要表型育種指標。

2.3 沙棘葉與果實產量的關系

葉是植物光合作用制造干物質的場所,是植物營養體和果實增重的物質和能量基礎。因此,沙棘果產量的高低,是受有效葉面積和葉光合效率所決定的。

表4資料表明,3個雜雌沙棘的新梢數量和新梢長度都比中雌沙棘多而長,大大增加了新生葉片的基數。而且雜雌沙棘的葉密度、百葉重、葉產量都遠大于中雌沙棘,制造干物質也多,因此,其百果重和果實產量也顯著高于中雌沙棘。中雌沙棘與雜雌沙棘相比,其新梢數量減少了53.5%,單株葉產量減少1.6倍,單株果產量減少的更多,僅為雜雌沙棘平均果產量的34.5%。

表4 雜雌和中雌沙棘新梢、葉和果實產量關系

以葉面積指數 (單株葉面積與樹冠水平投影面積比值)與果產量相關分析表明,果產量與葉面積指數成顯著的正相關 (圖11)。但果產量與總葉面積相關性更顯著,大大高于葉面積指數相關性(圖12),表明總葉面積是總光合生產能力的基礎。

圖7 “太陽雜雌”沙棘結實密度年際波動

圖8 “太陽雜雌”沙棘百果重年際波動

圖10 雜雌沙棘百果重與果實發育速率關系

圖11 雜雌沙棘果產量與葉面積指數關系

圖12 雜雌沙棘果產量與總葉面積關系

單株沙棘葉果產量與單葉光合速率相關性不顯著 (圖13);但以總葉面積計算的總光合速率與果產量相關作圖,結果二者呈顯著正相關(圖14),這是因為,如果單葉光合速率高但葉面積小且葉數量少,則總光合速率低,反之,總光合速率高,所以,總葉面積決定了總光合同化率,是果實增重和產量的基礎。雜雌沙棘的葉總數、總葉面積和總光合同化效率高于中雌沙棘,因而果實產量高于中雌沙棘。

觀察發現,在干旱脅迫下,葉果比 (葉數量/果數量)與果產量間呈現出顯著的負相關

圖13 雜雌沙棘果實產量與單葉光合速率關系

圖14 雜雌沙棘果產量與總光合速率關系

(圖15),即那些葉多果少者果產量相對較低。其原因是,在過度水分虧缺下,葉與枝條的生長發育掠走了水分,造成了果實的大量脫落。在此水分代謝失衡情況下,葉總光合速率與葉果比也呈現出顯著的負相關 (圖16),進一步反映了葉少果多者其葉的光合效率更高。

圖15 雜雌沙棘果產量與葉果比關系

圖16 雜雌沙棘葉總光合速率與葉果比關系

從3個雜雌沙棘葉的光合、蒸騰及水分利用效率來看,表5資料表明,楚伊雜雌沙棘的光合速率超雙親,太陽雜雌沙棘和優勝雜雌沙棘的光合速率低于母本但高于父本。因為雜雌沙棘的總葉面積顯著大于雙親,因此,雜雌沙棘的總光合效率顯著高于雙親,這就是雜雌沙棘果產量高于母本和中雌沙棘的生理原因。楚伊雜雌沙棘的單葉光合速率雖然最高,但其總葉面積小于另兩個雜雌沙棘,所以果產量也低于兩個雜雌沙棘。從蒸騰速率看,與光合速率具有相同規律,仍然是楚伊雜雌沙棘的蒸騰速率超雙親,而太陽雜雌沙棘和優勝雜雌沙棘的蒸騰速率界于雙親之間;反映在葉水分利用效率上,三個雜雌沙棘的葉水分利用效率都高于母本而低于父本,這表明,通過雜交產生了新的基因組合,其抗旱性都偏向于父本,與母本相比,提高了子代的抗旱能力。

在干旱脅迫下,把葉果比與葉的光合面積、光合速率、水分利用效率等生理相結合,用于判斷雜雌沙棘抗旱性與產量的關系,更為直接明確而有力。因此,把反映光合效率且易于操作的葉果比作為豐產抗旱性的表型育種指標是合適的。

表5 雜雌與親本沙棘葉生理活性比較

2.4 沙棘株型與果實產量的關系

株型 (葉莖型)是指植株地上部葉枝莖的空間排列位置和分布形態。株型能明顯地影響植株空間結構和小氣候,對提高光能利用率和作物產量亦有著重要作用。

觀察發現,不同種質沙棘的個體,有著不同的株型,那些樹冠不很高但冠幅很開張的植株,往往都是豐產的單株。對單株沙棘株型與果實產量相關性作圖看出,樹高與產量的相關性 (圖17),明顯低于冠幅對產量的相關性 (圖18),表明株型也是影響產量的因素之一。

圖17 雜雌沙棘果產量與樹高關系

圖18 雜雌沙棘果產量與平均冠幅關系

把樹高與冠幅之比定義為株型指數,指數大于1者稱為“緊湊型”,小于1者稱為“開張型”,則果產量與株型指數呈顯著的負相關 (圖19),即“緊湊型”植株果產量較低,而“開張型”植株果產量較高。這是因為總葉面積與株形指數顯著負相關 (圖20),表明“開張型”植株總葉面積較大,且采光較好,光合同化率較高,所以果產量高;而“緊湊型”植株總葉面積較小,且樹冠緊湊,采光較差,光合同化率較低,所以果產量低。因此,把株型也作為豐產抗旱的表型育種指標之一。

2.5 地徑與果實產量的關系

圖19 雜雌沙棘果產量與樹高冠幅比關系

圖20 雜雌沙棘葉總面積與株形指數關系

株形指數是反映樹冠開張或緊湊程度的相對指標,但不能反映植株生長的健壯程度和樹冠大小。實際上,果產量與樹冠體積 (以樹高和冠幅按橢圓球形計算)之間顯著正相關 (圖21),而反映主干粗壯程度的地徑,與樹冠體積亦呈顯著正相關相關 (圖22)。這表明,主干粗壯的植株營養生長勢強,樹冠大,與株型指數相配合,能全面反映植株的健壯程度,因此,把容易測量的地徑也作為評價豐產抗旱性的表型育種指標之一。

圖21 雜雌沙棘果產量與樹冠體積關系

2.6 “生態經濟型”沙棘育種指標的綜合分析

“生態經濟型”沙棘育種指標是建立在生態、遺傳、生理基礎上,以指標與產量的相關性,來綜合評估雜交株系的豐產抗旱性能。選擇易操作的結果枝數量、結實密度,百果重,葉果比,株型指數、地徑這6個表型指標能否有其真實代表性?作者進一步采用模糊數學中的隸屬度函數分析方法,對供試的85株雜雌沙棘進行了分析。

圖22 雜雌沙棘冠體積與地徑關系

分析植物的復雜生命系統的多因素相互關系,例如分析植物的表現型與豐產抗旱綜合性狀間具模糊性的相互關系時,宜于采用綜合指標評價法。常用的方法之一就是模糊數學中的隸屬度函數方法。

對于抗旱性呈正相關的參數,采用公式 (1)計算。

對于抗旱性呈負相關的參數,采用公式 (2)計算。

式中U(Xijk)為第i個研究對象的j項指標隸屬度,且U(Xijk)∈[0,1];Xijk表示第i個雜交群體第j個觀測性狀的第k次重復值;Xj min、Xj max為所有參試對象中第j項指標平均值的最小值和最大值。對各項指標的隸屬度進行由大到小排序,即可反映各表型對豐產和抗旱性關系強弱的順序。把各項指標的隸屬度相加,可以得到綜合評價指數,這樣就能用多指標綜合評價抗旱性強弱。

我們用上述方法以6個表型指標計算雜雌沙棘的隸屬度,將各隸屬度相加等權重得到豐產抗旱性綜合評價指數。將85株沙棘的豐產抗旱性綜合評價指數與果產量建立的關系如圖23,果產量與綜合指數呈顯著的正相關。用此方法建立的中雌沙棘抗旱性綜合評價指數與果產量的關系如圖24,二者亦顯著相關。這表明,這6個綜合指標是可靠的,有其理論和實踐基礎,可作為綜合評價沙棘豐產抗旱性育種的指標使用。

3 結論與討論

圖23 雜雌沙棘果產量與6因子綜合指數關系

圖24 中雌沙棘果產量與6因子綜合指數關系

依據生理生態學觀點,喬灌植物,其產量是由趨勢產量、“大小年”產量和氣象產量之分[5]。在半干旱地區,氣象因素,尤其是干旱缺水是制約沙棘產量高低的主要限制因子。因此,以雜交為手段,以抗旱兼豐產為目標的“生態經濟”型育種方法,具有針對性強,生產使用價值高,是解決沙棘低產的主要措施和方向。

根據植物生長、分化相關性原理[6],沙棘產量的3要素 (果枝數、果數量、百果重),在半干旱地區只有選擇那些既抗旱而又個體生長勢旺,干枝萌生枝條多,花多、成果多的沙棘,才能為豐產打下良好基礎。本實驗所選的6個表型指標 (結果枝數量、果密度、百果重、葉果比、株型、地徑)與產量的相關性是闡明產量3要素內在因果關系的重要依據。

依據生理生態學原理[7],結果枝數量是構建成花、座果的基礎;有效葉面積、光合速率和水分利用效率,又決定了植物體的生長勢和花、果發育,果重與產量的物質和能量供應與分配基礎;“開張型”株型,莖葉分布合理,通風透光,有利于提高葉的光合同化效率,增加了干物質積累量,有利于花果的生長發育;地徑衡量樹干的粗細和樹冠的大小,地徑粗者樹冠大,營養生長勢強,生殖生長必然旺盛,豐產性和抗旱性也相對較好。

為進一步搞清6個表型指標與產量3要素的相關關系,采用模糊數學中的隸屬度函數分析方法,對上述6個綜合指標與果產量關系進行了統計分析,結果看到,果產量與綜合指標間呈顯著的正相關。因此,這6個綜合指標是可行的、可靠的,有其理論和實踐根據,可作為綜合評價沙棘豐產抗旱性育種的指標使用。

[1]黃銓,于倬德.沙棘研究[M].北京:科學出版社,2006:248-249.

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