喀斯特森林恢復過程中優勢喬木樹種種間聯結性分析

楊春玉，劉紹飛，喻理飛

（1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州茂蘭國家級自然保護區 管理局，貴州 荔波 558400）

種間聯結指不同物種在空間分布上的相互關聯性，是對物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機聯系的反映，對揭示種間相互作用和群落的組成及動態具有重要的意義。在貴州生境復雜的喀斯特森林區對種間聯結性研究還較少，已有的研究報道［1－2］集中于喀斯特森林恢復過程中所有植物之間的種間關系的探索，而森林群落自然恢復發生于建群層喬木優勢樹種之間替代，針對喬木層樹種種間關系開展研究，對揭示南方喀斯特森林恢復規律，指導退化森林恢復與重建有重要意義。

1 自然條件與植被概況

研究地為貴州省茂蘭國家級自然保護區。25°09′20″～25°20′50″N，107°52′10″～108°05′40″E。主要出露巖石為純質石灰巖和白云巖，屬裸露型喀斯特地貌。該區年平均氣溫為18.3℃，有效積溫5 767.9℃；年降水量為1 320.5 mm；年均相對濕度為80%；年日照時數為1 272.8 h，日照百分率29%，屬中亞熱帶季風濕潤氣候。區內土壤以黑色石灰土為主，土層淺薄且不連續。原生性植被為常綠落葉闊葉混交林，現存植被包含自然恢復各階段的群落類型。區內退化群落的自然恢復過程分為草本群落、草灌群落、灌叢灌木、喬灌過渡、喬林和頂極群落階段等6個恢復階段［1］。筆者選擇已形成林分的喬灌過渡階段、喬林階段和頂極群落階段的群落開展研究。各階段群落特征如下：

喬灌過渡階段群落特征：群落高度為7～12 m，向喬、灌、草本層分化，喬木層郁閉度為0.4～0.5，灌木層蓋度為65%～70%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有川釣樟Lindera pulcherima，圓果化香 Platvcarva longines，香葉樹 Lindera communis，黃連木 Pistacia chinensis，天峨槭 Acer wangchii，雞仔木 Sinoadina racemosa，野柿 Diospyros kaki var.sylvestris，青岡 Cyclobalanopsis glauca，樸樹 Celtis sinensis，短萼海桐 Pittosporum brevicalyx，齒葉黃皮 Clausena dunniana，青籬柴 Tirpitzia sinensis，齒葉鐵仔Myrsine semiserrata等；草本植物有薹草1種Carex sp.，冷水花 Pilea notata，腎蕨Nephrolepis auriculata，江南卷柏 Selaginella moellendorfii，石韋 Pyrrosia lingua，吊石苣薹 Lysionotus pauciflorus，茜草 Rubia cordiflia等。

喬林階段群落特征：群落高度為14～18 m，喬、灌、草本層分化明顯，喬木層郁閉度為0.6～0.8，灌木層蓋度為45%～50%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有光皮梾木Cornus wilsoniana，香葉樹，野柿，翅莢香槐Cladrastis polycarpa，南酸棗Choerospondias axillaris，短萼海桐，圓果化香，天峨槭，絲栗栲Castanopsis fargesii，十大功勞Mahonia sp.，苦木Picrasma quassioides和齒葉黃皮等。草本植物有冷水花，馬藍Strobilanthes cusia，腎蕨和薹草1種，翠云草Selaginella uncinata，江南卷柏等。

頂極群落階段群落特征：群落高度為15～20 m，具有明顯的層間植物，喬木層郁閉度為0.7～0.9，灌木層蓋度為45%～50%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有光皮梾木，短萼海桐，天峨槭，多脈青岡yclobalanopsis multinervis，云貴鵝耳櫪Carpinus pubescens，粗柄楠Phoebe crassipedicella，多穗石櫟Lithocarpus plystachyus，短葉白楠Phoebe neuratha var.brevifolia，長葉木蘭Magnolia paenetalauma，天仙果 Ficus erecta var.beecheyana，掌葉木 Handeliodendron bodinieri，龍須藤Bauhinia championii，巴東莢蒾Viburnum henryi，圓果化香和香葉樹等。草本植物有翠云草，馬藍，冷水花，日本蛇根草Ophiorrhiza japonica和云南羊耳蒜Liparis distans等。

2 研究方法

2.1 取樣方法

采用空間代替時間［3］的方法，在喬灌過渡階段、喬林階段和頂極階段的森林群落中分別設置36個10 m×10 m樣方，記錄各樣方中植株的種名、株數、樹高、胸徑、冠幅和生境等。

2.2 測度方法

主要研究對象為3個階段的森林群落主林層中重要性在前10位樹種。樹種重要性以樹種在森林群落中的重要值確定。樹種重要值 =相對頻度 +相對密度 +相對顯著度［4］。

種間關聯測定以物種在樣方中出現、不出現為依據，用2×2列聯表求出種間的共存概率和關聯強度。統計內容包括各樣地出現的物種數、物種出現的樣方數及種對間的出現關系［5］。

2.2.1 總體關聯性檢驗 根據Schluter［6］提出的基于出現一不出現數據的方差比率來檢驗。其計算公式為t=（T1+T2+T3+ … +TN）/N；Pi=ni/N。其中：S為總物種數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的研究物種的總數，ni為物種i出現的樣方數，t為樣方中種的平均數。VR＞1，種間為正的凈關聯；VR＜1，種間為負的凈關聯；VR=1，則符合所有種間無關聯的0假設。采用統計量W=VRN來檢驗VR值偏移1的顯著程度，如種間不顯著關聯，則W落入由下面分布給出的界限內的概率有 90%。

2.2.2 成對物種間聯結性檢驗 根據2×2列聯表的統計量確定被測成對種間的聯結性，公式為：

在下列2種情況下，x2值被認為是有偏差的：（1）2×2列聯表中任一小格期望值小于1，（2）多于兩小格的期望值小于5。這種偏差可以應用Yates的連續校正系數來糾正［7］。Yates系數糾正公式為：

其中：n為取樣總數，a為2個物種均出現的樣方數，b和c分別為僅有1個物種出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方數。當ad＞bc時為正聯結，ad＞bc時為負聯結。若＞3.841（0.01＜P＜0.05），則表示種對間聯結性顯著；若＞6.635（P＜0.01）則表示種對間聯結性極顯著。

2.2.3 種間關聯度的測定 本研究采用測定2個物種關聯度較好的Ochiai指數，該指數在無關聯時等于 0，在最大關聯時為 1［8］。Ochiai指數公式為：

3 研究結果

3.1 不同恢復階段群落主林層的總體關聯性分析

群落主林層樹種間的整體關聯測定結果見表1。表1表明：喬灌過渡階段、喬林階段和頂極階段的群落的種間的總體關聯性的方差均值均大于1，但檢驗統計量W差異較大，經檢驗分別為無關聯性、正關聯性和顯著正關聯性。這一變化規律反映出隨退化喀斯特森林自然恢復，樹種競爭分化的過程。喬灌過渡階段，群落垂直結構正處于分化階段，喬木層不完整，喬木樹種和個體少，個體間競爭弱，喬木層種間總體關聯性為無關聯；喬林階段，喬木樹種多，個體多且密集，同處相同層次，競爭激烈，總體關聯性表現為正關聯；頂極階段的群落，喬木層樹種經充分競爭分化，個體間形成相互依存的良好關系，總體種間關聯性表現為顯著正關聯性。喬木優勢樹種種間關聯性這一變化，印證了 “隨著植被群落演替的進展，群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩定，種間關系也將同步趨于正相關，以求得多物種間的穩定共存”［9］的觀點。

表1 不同恢復階段群落主林層整體關聯性Table1 Overall association of main layers in different recovery stage communities

3.2 不同恢復階段群落主林層中主要種對間的關聯性分析

深入分析群落主林層中主要種對間的關聯性是理解群落主林層的整體關聯性的基礎。對喬灌過渡階段、喬林階段和頂極階段的群落主林層中重要值排名前10位的優勢種（表2）種對間的關聯性進行測定，結果見表3～6。

正聯結反映種間相互依賴，負聯結則相互排斥。3個階段群落主林層主要樹種間共135個種對，其中，正聯結種對66對，負聯結種對60對，聯結為0的種對9對，整體表現為種間相互依賴多于排斥，但按恢復階段分析，各階段呈現不同的變化。喬灌過渡階段群落主林層主要樹種共45個種對（表3），其中正聯結16對，負聯結29對，但均未達到顯著相關，其聯結指數（Ochiai指數）主要集中于0.4以下，種對高達31對（表3），且多為負聯結，反映樹種隨機侵入，種間相互排斥，物種間的分布具有相對獨立性的特點。喬林階段（表4）正聯結 19對，負聯結26對，種間正相關種對增加，負相關減少，到頂極階段（表5），正聯結31對，負聯結14對，正相關最多，占69%，2個階段的種間聯結指數大于0.4的種對分別為19對和22對（表6），還出現呈緊密聯系有極顯著正聯結種對（多脈青岡和長葉木蘭，I=0.667）和顯著正聯結（短萼海桐和天仙果，I=0.820）種對，反映出種間趨向于相互有利、聯系緊密的方向發展。因此，這種從負聯結低關聯性的種對為主，發展到以正聯結高關聯性種對為主的種對變化規律，反映了從喬灌過渡階段、喬林階段和頂極階段群落主林層樹種間關系從相對獨立、相互排斥的關系，經種間充分競爭，逐漸形成相互依存關系的發展過程。

表2 不同恢復階段主要樹種重要值Table 2 Important values of main tree species during different recovery stage communities

4 結論與討論

隨著退化喀斯特森林從喬灌過渡階段經喬林階段到頂極階段恢復，主林層種間整體關聯呈無關聯性→正關聯性→顯著正關聯性，反映了樹種間競爭分化的過程，也反映出群落環境由喬灌階段的不穩定到喬林階段的不典型，發展至頂極狀態群落環境的穩定與典型，也揭示了茂蘭喀斯特森林恢復是朝著成熟度高，結構和功能完善的狀態發展。

隨著退化喀斯特森林從喬灌過渡階段經喬林階段到頂極階段恢復，群落主林層的樹種間聯結關系從相對獨立、相互排斥的關系，經種間充分競爭，逐漸形成相互依存關系的發展過程。

種間的聯結性通常被認為是下列原因引起：①相似（正聯結）與不相似（負聯結）的環境需要；②一個種為另一種創造了定居條件或者前者對后者施加了壓力造成了正聯結；③兩者在競爭資源中互相排斥造成負聯結；④兩者在根系中通過物理的或化學的因素互相影響也可造成正聯結或負聯結［10－11］。本研究對茂蘭喀斯特森林群落種間聯結性研究印證了上述部分關于導致聯結性的原因，如頂極階段的短萼海桐和天仙果呈顯著正相關，印證了原因①，因為2個種同處于主林層較低層次，受林冠上層遮蔽，其生長環境相似、穩定且互為補充、相互依賴，為顯著正聯結，且聯結緊密（I＝0.820）；又如多脈青岡和長葉木蘭呈極顯著正相關則是原因②的例證，多脈青岡為主林層上層優勢種，幼苗耐蔭蔽，大樹喜光，而長葉木蘭處于主林層較低層次，它們對蔭蔽度要求依賴于多脈青岡等上層喬木生長造成的蔭蔽環境，因而呈極顯著的正關聯，且聯結較緊密（I=0.667）。但是，喀斯特地區因為缺土少水，巖石裸露，樹木生長于石縫、石溝、石槽、土面、石面和石洞等小生境上，樹種在空間上的分布不僅要受制于小生境的分布影響，而且受制于因缺土少水帶來的極端環境的制約，這種極為復雜生境，使得地面環境資源的配置與常態地區相去甚遠，而已有的種間聯結性認識絕大部分來自于對常態地貌條件下群落種間關系的研究，顯然不能滿足對喀斯特地區森林群落種間聯結的解釋，如本研究中3個恢復階段的135個種對中僅3個種對關聯性為顯著相關，明顯的低于其他常態地貌上所研究的［12－14］，難以解釋。因此，我們認為，還應從影響樹種分布的環境高度異質性、極端環境脆弱性以及樹種的生物學、生態學特征以及種間聯結性測度方法等方面深入研究，進一步認識群落種間關系。

表3 喬灌過渡階段群落主林層樹種間Ochiai指數和χ2-檢驗統計量Table 3 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in transitional stage from shrub to tree stage

續表3

表4 喬林階段群落主林層樹種間Ochiai指數和χ2-檢驗統計量Table 4 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in tree stage

表5 頂極階段群落主林層樹種間Ochiai指數和χ2-檢驗統計量Table 5 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in climax stage

表6 不同恢復階段群落主林層種間Ochiai指數（I）分布Table 6 Distribution of Ochiai index（I）of main layers in different recovery stage communities

致謝：研究工作得到了茂蘭國家級自然保護區管理局冉景丞、魏魯明、余登利等和貴州大學林學院安明態、楊瑞、潘柳廷、劉攀峰、龍俊、楊華斌、熊華等的大力支持。特致謝意！

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