油茶果實(shí)含油率影響因子研究

黎章矩，華家其，曾燕如

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300；2.浙江省桐廬縣林業(yè)局，浙江桐廬 311500）

油茶Camellia oleifera果實(shí)含油率是油茶的重要經(jīng)濟(jì)性狀，同時(shí)又是變異很大的性狀，它除了受遺傳因子影響外，還受種子的成熟度、結(jié)果多少、立地條件和果實(shí)發(fā)育期氣候條件的影響［1］。有關(guān)油茶品種、類型間和實(shí)生后代單株間果實(shí)含油率變異情況早已受到油茶選種工作者的普遍重視，并作為選種的重要指標(biāo)［2－6］；而含油率與果實(shí)成熟度的關(guān)系也有不少研究［3－5］。至于立地條件和結(jié)果多少對(duì)含油率的影響則研究很少，至今未見報(bào)道。為探討油茶果含油率的變異規(guī)律及影響因子，20世紀(jì)70－90年代，我們對(duì)此做了比較系統(tǒng)的調(diào)查研究，報(bào)道如下。

1 材料與方法

調(diào)查油茶重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)縣、市、鄉(xiāng)、村和油茶林場歷年油茶果實(shí)或種子產(chǎn)量及茶油產(chǎn)量，收集當(dāng)?shù)丶Z管所、糧管站和榨油廠歷年茶籽含油量和出油率，并采樣分析。同時(shí)收集產(chǎn)地附近氣象站歷年的氣象資料（每日數(shù)據(jù)），統(tǒng)計(jì)分析油茶果實(shí)或種子含油率與當(dāng)年氣候條件、產(chǎn)果量之間的關(guān)系。

調(diào)查和采樣分析不同地質(zhì)土壤條件下油茶種子（混合樣品）含油量的變異。

在浙江省臨安市潘母崗設(shè)立油茶固定標(biāo)準(zhǔn)地1 668 m2249株，測(cè)定1974－1989年歷年標(biāo)準(zhǔn)地產(chǎn)量和果實(shí)出籽率、混合樣品干籽含油率（缺1976年和1977年），其中1984年，1985年和1987年單株采樣分析果實(shí)鮮出籽率、干出籽率、出仁率、干仁含油率及鮮果含油率（果油率），分析果油率（鮮果干籽率×出仁率 ×仁油率）的株間變異情況。

所有分析樣品均采用充分成熟種子，即果實(shí)失水并1/3開裂時(shí)采集的種子。種子采集后立即置于透氣的麻布袋中，及時(shí)曬干或烘干。分析樣品用四分法取樣。種子含油率用索氏抽提法提取分析。果實(shí)、種子出油率以當(dāng)年果實(shí)、種子產(chǎn)量與油產(chǎn)量折算。共收集含油率、出油率數(shù)據(jù)1 082個(gè)，自己分析數(shù)據(jù)787個(gè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種、類型和單株間含油率的變異

有關(guān)油茶種內(nèi)個(gè)體間果實(shí)含油率的變異，許多研究者做過大量調(diào)查研究，并以果實(shí)或種子的含油量作為選種指標(biāo)選出了許多優(yōu)株［2－3］。各地未受人為干擾（選種或留優(yōu)去劣疏伐）的油茶實(shí)生林中，單株間果形、果實(shí)大小、顏色、出籽率，種子和果實(shí)含油率所表現(xiàn)的趨勢(shì)和機(jī)率相當(dāng)一致。除果色外，其他性狀變異都是連續(xù)的，屬于多基因控制的數(shù)量性狀，其頻度分布近似常態(tài)曲線（圖1）。潘母崗固定標(biāo)準(zhǔn)地3 a單株果實(shí)性狀分析結(jié)果見表1。在果實(shí)和種子充分成熟的情況下，種子出仁率變異最小，

種仁含油率次之，隨后為鮮果干子率，而鮮果含油率變異最大，屬于綜合性狀。3 a中單株間鮮果含油率的變幅分別為4.28%～11.65%，3.65%～10.31%和 4.04%～11.06%，高低之間相差2.7倍。鮮果含油率除因結(jié)果多少產(chǎn)生較大波動(dòng)外，絕大多數(shù)相對(duì)穩(wěn)定。若人為將鮮果含油率8%以上定為1級(jí)，6%～8%為2級(jí)，小于6%為3級(jí)，絕大多數(shù)單株不同年度鮮果含油率保持穩(wěn)定，少數(shù)在相鄰級(jí)別間波動(dòng)，越級(jí)波動(dòng)（如1級(jí)變3級(jí)或反之）的在249株中僅出現(xiàn)17株。因此，果油率是相當(dāng)穩(wěn)定的性狀，在選種中應(yīng)加以注意。

圖1 1984年果油率的頻度分布Figure 1 Frequency distribution of the oil content of fresh fruit in 1984

2.2 種子成熟度對(duì)含油率的影響

油料作物種子發(fā)育和物質(zhì)積累的基本規(guī)律都是前期依靠綠色組織合成糖類和淀粉，為后期的甘油、脂肪酸與甘油三脂合成積累提供碳架和能量。因此，油料種子成熟過程中都有一個(gè)油脂積累的起、止和快速時(shí)期。在油脂積累終止期到來之前，種子開始脫水，使種子耗氧量下降；一些與甘油三脂合成有關(guān)的酶系統(tǒng)遭到不可逆的破壞，并伴隨著線粒體完整性的喪失和某些呼吸酶活性的下降，細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)如合成與儲(chǔ)藏脂肪的脂肪體解體等［7－8］，最終導(dǎo)致油脂的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)的終止。在種子成熟后期，綠色組織的同化物質(zhì)和果皮中的儲(chǔ)藏物質(zhì)迅速轉(zhuǎn)入種子中，如豌豆Pisum sativum的豆莢殼能向種子提供占種子質(zhì)量20%～25%的氫與碳［9］。因此，種子必須在充分成熟時(shí)方能采收。

表1 潘母崗不同年度不同單株油茶果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀變異Table 1 Variations in fruit economic traits among different individuals in different years in Panmugang

油茶種子成熟期受遺傳特性、氣候因子、結(jié)果多少等多種因素影響。在實(shí)生繁殖的油茶群體中，成熟期最早在9月底，最遲在11月中間，而且株間變異是連續(xù)的。雨天調(diào)勻，光照好，入秋早則成熟期早。因此，高海拔、高緯度地區(qū)油茶成熟期比低海拔、低緯度地區(qū)早；果實(shí)發(fā)育期遇長期干旱則成熟期推遲；結(jié)果太多的年份，成熟期也會(huì)推遲。

對(duì)油茶種子的油脂積累過程已有不少研究［4－5，10］。由于分析年度氣候條件不同以及取樣的誤差，所得出的油脂積累曲線不盡相同，但總的趨勢(shì)是一致的，即9月進(jìn)入油脂快速積累時(shí)期，在充分成熟前的10～20 d內(nèi)，油脂仍在穩(wěn)定增長。據(jù)分析［4］，10月8日至20日的12 d中，干仁含油率由45.35%上升到56.26%，相對(duì)增長率（增長量占總量的百分率）達(dá)19.39%；中南林業(yè)科技大學(xué)分析寒露油茶，9月20日至10月4日的14 d中，干仁含油率相對(duì)增長率達(dá)10.34%［10］。為避免采樣誤差，1987年，我們分期采集194號(hào)單株果實(shí)進(jìn)行分析，其油脂增長曲線如圖2。圖2表明，在8月20日到10月25日的66 d中，種仁含量及種子含油量均處在穩(wěn)定增長中，曲線波動(dòng)較小，而干仁含油率波動(dòng)較大，可能是油脂積累受外界條件影響較大。后期通過種仁含量和仁油率的增加使種子含油率有較大的增長。如10月10日到10月25日的15 d中，種仁含量由58.64%上升到64.57%，仁油率由47.49%上升到53.06%，種子含油率由27.85%上升到34.26%，三者的增長量占各自總量的百分率分別為9.81%，10.50%和18.71%。上述實(shí)例說明，中晚熟類型在正常年份霜降前采種比霜降后采種要減產(chǎn)15%以上。因此，要果實(shí)充分成熟后方能采摘，而油茶果實(shí)充分成熟的外部特征是果實(shí)種子失水，果皮部分開裂。

圖2 不同時(shí)期油茶種子含油率變異圖Figure 2 Variations in oil content of seeds in Camellia oleifera at different stages

2.3 結(jié)果量對(duì)種子含油率的影響

由于當(dāng)前油茶林立地條件差，管理粗放，樹體發(fā)育不良，一旦結(jié)實(shí)過多則種子發(fā)育不良，出籽率和種子含油率都大幅下降。以種子或果實(shí)產(chǎn)量和出油率資料保存最完整的浙江常山縣和湖南黃草坪林場1965－1982年果實(shí)（種子）產(chǎn)量與含油率為材料進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果兩者均呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r分別為－0.687和－0.950。分析了浙江省青田縣（1971－1982），安徽省霍山縣土地灣村（1971－1981），浙江省開化縣大板灣村（1970－1982），浙江省南湖林場（1971－1982），浙江省長興縣小浦林場（1978－1982）歷年果實(shí)或種子產(chǎn)量與種子含油率之間的相關(guān)關(guān)系，r為－0.813～－0.985，均呈極顯著負(fù)相關(guān)。

1981年，全國從南到北油茶果實(shí)大豐收，產(chǎn)量為常年的2倍以上，超過歷史最高產(chǎn)量的30%以上，但當(dāng)年的茶籽出油率及鮮果出油率也是歷史上最低的一年。如湖南茶陵林科所鮮果出油率僅為1.84%；湖南省棗子村，江西省林科所，浙江省常山縣常山林場、龍游林場、南湖林場等單位1981年茶籽或鮮果含油率比常年下降30%～50%。湖南省黃草坪林場1981年全場采收油茶果實(shí)50.6萬kg，產(chǎn)油1.08萬kg，果油率僅2.13%；1971年為最高產(chǎn)油年，采收油茶果實(shí) 30.56萬 kg，產(chǎn)油1.91萬kg，果油率6.05%，產(chǎn)果量僅為1981年的60.38%，而產(chǎn)油量為1981年的176.99%，而 1971年和1981年的氣候條件相似，1981年出油率低主要是結(jié)果太多。

產(chǎn)果量與含油率之間的相關(guān)性如以1株樹來觀測(cè)則更能說明問題。表2是潘母崗固定標(biāo)準(zhǔn)地中194號(hào)優(yōu)株1974－1989年歷年產(chǎn)果量與果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀變異情況。表2說明，隨著結(jié)果量增多，果實(shí)變小，鮮果含油率下降，單株產(chǎn)量與平均果質(zhì)量之間相關(guān)系數(shù)r＝－0.801，與果油率之間的相關(guān)系數(shù)r＝－0.738均達(dá)到極顯著水平。

表2 潘母崗194號(hào)優(yōu)株歷年產(chǎn)量與果實(shí)大小、含油率的變異Table 2 Multi-year variations in fruit size & oil content of No.194 tree in Panmugang

結(jié)果多少與果實(shí)品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)是果樹生產(chǎn)中的普遍現(xiàn)象，往往通過疏果和施肥來解決。油茶立地條件差，管理粗放，更加重了結(jié)果數(shù)量與質(zhì)量之間的矛盾，常常出現(xiàn)果實(shí)產(chǎn)量大豐收而產(chǎn)油量并未增加甚至下降。

2.4 立地條件對(duì)種子含油率的影響

立地條件對(duì)油茶種子含油率的影響過去研究很少，但從20世紀(jì)50年代以來，由于長期墾復(fù)，土壤肥力下降，全國各地茶籽出油率都有不同程度地下降。1949年以前，浙江、湖南和安徽黃山地區(qū)農(nóng)民的經(jīng)驗(yàn)和油廠收購的茶籽普通以8.0 kg果0.5 kg籽，8.0 kg籽0.5 kg油折算，即茶籽出油率為25.00%，鮮果出油率為6.25%，但20世紀(jì)70年代以后茶籽出油率普通在24.00%以下，鮮果出油率多為4.50%～5.50%。以具有代表性的浙江常山縣和湖南邵東黃草坪林場為例，前者60%以上為新中國成立以前的老林，后者70%為20世紀(jì)50年代營造的壯齡林，兩地從60年代到80年代，茶籽、茶果出油率都逐步下降（表3）。出油率的變化可能含有氣候、結(jié)果多少等因素的影響，但油茶普遍地整體性出油率下降則是不爭的事實(shí)。

表3 湖南、浙江兩地20余年油茶出油率Table 3 More-than-20-year oil content of Camellia oleifera in Hunan and Zhejiang

油茶歷來被認(rèn)為是酸性土的指示植物，但從全國的豐產(chǎn)林調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，18塊高產(chǎn)林中有4塊分布于石灰土上，6塊分布于含鈣豐富的紫砂土上。調(diào)查和采樣分析證明，土壤成土母質(zhì)（母巖）與油茶果實(shí)或種子含油率之間確有緊密的聯(lián)系（表4）。

表4 成土母質(zhì)與油茶果實(shí)、種子含油率關(guān)系Table 4 Relationship between soil parent materials and fruit and seeds in Camellia oleifera

表4說明，分布于石灰土上的油茶種子含油率普通高于分布于砂巖或第四紀(jì)紅土上的油茶。這與國內(nèi)外的研究和生產(chǎn)實(shí)踐證明的酸性土上油料樹種（作物）需要施用石灰的結(jié)論是一致的［4，11］。

2.5 氣候條件對(duì)油茶含油率的影響

中國油茶主產(chǎn)區(qū)分布在中亞熱帶。氣候特點(diǎn)是夏季氣溫高，光照強(qiáng)，蒸發(fā)強(qiáng)度大，而降水在不同年度間和果實(shí)生長期內(nèi)均分布不勻，7－9月的干燥系數(shù)平均在2.00以上，如浙江金華、衢州地區(qū)1953－1977年，7月、8月和9月的干燥系數(shù)分為2.51，3.11和1.61，而積溫和日照時(shí)數(shù)則年度間變異不大。表面上看，油茶果實(shí)發(fā)育期間，降水不勻，干燥系數(shù)大可能對(duì)茶籽生產(chǎn)量和含油率有較大影響，但事實(shí)上從20世紀(jì)50年代到90年代初，全國油茶產(chǎn)量與前一年花期氣候緊密相關(guān)，而與當(dāng)年的氣候條件相關(guān)并不緊密，在此期間的1954，1972，1974，1978，1979，1981和1989年全國從北到南油茶大豐收都與前一年花期氣溫高，霜凍少有關(guān)，而當(dāng)年的氣候條件并無特殊之處。以資料保存完整的浙江省常山林場（28°55′N，119°50′E）和浙江省南湖林場（30°45′N，119°50′E）1969－1982 年每年7月中旬至9月下旬油茶果實(shí)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期 70 d中的降水量（x1），蒸發(fā)量（x2），日照時(shí)數(shù)（x3），降水日數(shù)（x4），干燥系數(shù)（x5），8－9 月積溫（x6），油茶果實(shí)或茶籽產(chǎn)量（x7）與干籽含油率（y）數(shù)據(jù)為材料進(jìn)行多元回歸分析，得回歸方程：浙江省南湖林場為y=41.08-0.010 9x6-0.019 0x7；浙江省常山林場為y=26.45-0.006 8x7。其中y為含油率，x6為8-9月積溫，x7為當(dāng)年茶籽產(chǎn)量。種子含油率與降水量、蒸發(fā)量、干燥系數(shù)、日照時(shí)數(shù)等氣象因子之間關(guān)系不密切，而與茶籽產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，兩地偏相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平。浙江省南湖林場茶籽出油率還與8－9月積溫呈顯著負(fù)相關(guān)，這與一般油料作物在油脂積累期要求較低氣溫和較大晝夜溫差的結(jié)論是一致的［6－7］。

3 小結(jié)

鮮果含油率（簡稱果油率）在實(shí)生后代中變異很大，不同果油率的個(gè)體頻度分布呈常態(tài)曲線。果油率是出籽率、出仁率和仁含油率之乘積，屬綜合經(jīng)濟(jì)性狀。在種子充分成熟的情況下，出仁率和仁油率變異較小，而出籽率受果實(shí)大小、果皮厚薄影響變異較大。在選種時(shí)應(yīng)注意選擇果大、皮薄、出籽率高的優(yōu)株。

對(duì)油茶果實(shí)或種子含油率影響最大的因子是結(jié)果多少。結(jié)果太多則果油率下降，有時(shí)下降幅度很大。在目前油茶林立地條件差，樹體發(fā)育不良的情況下，結(jié)果多并不意味著豐產(chǎn)。改善生態(tài)條件和油茶發(fā)育狀況才是提高油茶產(chǎn)量的根本途經(jīng)。

油茶種子在成熟的后期，綠色器官的同化物質(zhì)和果皮中的儲(chǔ)藏物質(zhì)都迅速向種子中轉(zhuǎn)移，對(duì)種子的油脂合成與積累至關(guān)重要，所以種子的含油率隨種子的成熟度而提高。結(jié)果量大或種子發(fā)育期遇長期干旱則果實(shí)成熟推遲。油茶果實(shí)完全成熟時(shí)的果實(shí)中的維管束解體，水分養(yǎng)分運(yùn)輸通道阻斷，表現(xiàn)為果實(shí)失水和果皮開裂。采果期應(yīng)在1/3果皮開裂為宜。

從不同地點(diǎn)多年調(diào)查資料來看，果實(shí)發(fā)育期的氣候條件對(duì)產(chǎn)量和種子含油率影響不是很明顯，說明油茶是相當(dāng)抗旱的樹種。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，pH值比較高的石灰土和含鈣豐富的紫砂土上的油茶種子含油率普遍比砂巖、泥巖和第四紀(jì)紅土發(fā)育的土壤上的油茶要高，在今后的油茶栽培管理中應(yīng)予以注意。

［1］曾燕如，黎章矩.油茶花期氣候?qū)ê笞挠绊懀跩］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，27（3）：323－328.ZENG Yanru，LI Zhangju.Effects of the climate during flowering period on post-flowering fruit setting in Camellia oleifera［J］.J Zhejiang For Coll，2010，27（3）：323－328.

［2］沈?qū)毶?普通油茶自然類型經(jīng)濟(jì)性狀的研究［R］.全國油茶科研協(xié)作組.油茶科研資料選編.南昌：江西省林業(yè)科學(xué)院，1980：24－26.

［3］莊瑞林.我國經(jīng)濟(jì)林良種選育 “七.五”期間取得的成就［M］//中國林學(xué)會(huì).中國林學(xué)會(huì)經(jīng)濟(jì)林學(xué)會(huì)第2次代表大會(huì)論文選.北京：中國林業(yè)出版社，1991：63－64.

［4］莊瑞林.中國油茶［M］.2版.北京：中國林業(yè)出版社，2000.

［5］黎章矩.油茶開花習(xí)性幾個(gè)問題的研究［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987（3）：120－124.LI Zhangju.Studies of flowering habits in Camellia oleifera［J］.Zhejiang Agric Sci，1987（3）：120－124.

［6］章光旭，鄧學(xué)淵，李福綿.昆明地區(qū)引種普通油茶的研究［R］.全國油茶科研協(xié)作組.油茶科研資料選編.南昌：江西省林業(yè)科學(xué)院，1980：30－31.

［7］傅家瑞.種子生理［M］.2版.北京：科學(xué)出版社，1985：25－35.

［8］BAIN J M，MERCER F V.Subcellular organization of the developing cotyledons of Pisum sativum L.［J］.Austr J Biol Sci，1966，19：49－59.

［9］FLINN A M，PATE J S.Biochemical and physiological change during maturation of fruit of the field pea（Pisum arvense L.）［J］.Ann Bot，1986，32：479－495.

［10］中南林學(xué)院.經(jīng)濟(jì)林栽培學(xué)［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1981：135－139.

［11］黎章矩，王白坡.浙江省名特優(yōu)經(jīng)濟(jì)樹種栽培技術(shù)［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1995：149－159，431.